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Revista Ceres

Print version ISSN 0034-737X

Rev. Ceres vol.61 no.3 Viçosa May/June 2014

http://dx.doi.org/10.1590/S0034-737X2014000300010 

MELHORAMENTO VEGETAL PLANT BREEDING

 

Divergência genética entre acessos de cajazinho (Spondias mombin L.) no norte do Espírito Santo

 

Genetic divergence among accesses of "cajazinho" (Spondias mombin L.) in the North of Espírito Santo State, Brazil

 

 

Clemilton Alves da SilvaI; Poliana Rangel CostaII; Jamile Lenhaus DetoniII; Rodrigo Sobreira AlexandreIII; Cosme Damião CruzIV; Omar SchmildtV; Edilson Romais SchmildtIV

IEngenheiro-Agrônomo. Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do Espírito Santo, Rodovia BR 101 Norte, Km 60, Bairro Litorâneo, 29932-540, São Mateus, Espírito Santo, Brasil. clemiltonallves@hotmail.com
IIBiólogas. Centro Universitário Norte do Espírito Santo, Universidade Federal do Espírito Santo, Rodovia BR 101 Norte, Km 60, Bairro Litorâneo, 29932-540, São Mateus, Espírito Santo, Brasil. poli.rangel@hotmail.com; jldetoni@ifes.edu.br
IIIEngenheiro-Agrônomo, Doutor. Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do Espírito Santo, Rodovia BR 101 Norte, Km 60, Bairro Litorâneo, 29932-540, São Mateus, Espírito Santo, Brasil. rodrigosobreiraalexandre@gmail.com
IVEngenheiro-Agrônomo, Doutor. Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Viçosa, Campus Viçosa, Avenida Peter Henry Rolfs, s/n, 36570000, Viçosa, Minas Gerais, Brasil. cdcruz@ufv.br
VEngenheiro-Agrônomo, Doutor. Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do Espírito Santo, Rodovia BR 101 Norte, Km 60, Bairro Litorâneo, 29932-540, São Mateus, Espírito Santo, Brasil. omar-schmildt@ig.com.br (Bolsista PNPD/CAPES)
VIEngenheiro-Agrônomo, Doutor. Departamento de Ciências Agrárias e Biológicas, Universidade Federal do Espírito Santo, Rodovia BR 101 Norte, Km 60, Bairro Litorâneo, 29932-540, São Mateus, Espírito Santo, Brasil. edilsonschmildt@ceunes.ufes.br (autor para correspondência)

 

 


RESUMO

O estudo da diversidade genética proporciona informações fundamentais, nos programas de melhoramento genético de plantas, em relação à caracterização, conservação e utilização dos recursos genéticos disponíveis.se, com este trabalho, avaliar a divergência genética entre 35 acessos de cajazinho (Spondias mombin L.), com base em características físicas e químicas dos frutos. Os acessos foram selecionados nos municípios de Linhares e Sooretama, Região norte do Espírito Santo. Os dados foram submetidos à análise de variação entre e dentro dos 35 acessos, dispostos em cinco repetições de um fruto, totalmente ao acaso, para investigar a variabilidade genética entre os acessos de S. mombin. Existe divergência genética entre os acessos de S. mombin L., sendo C.3 o mais divergente. Os métodos de otimização de Tocher e o hierárquico UPGMA foram parcialmente concordantes quanto à formação dos grupos heteróticos de progênies de S. mombin L. As características que mais contribuíram para a divergência genética foram acidez total titulável (33,33%), peso de fruto (28,68%) e o diâmetro polar (9,80%).

Palavras-chave: características físicas e químicas, análise multivariada, UPGMA, Tocher.


ABSTRACT

The study of genetic diversity is a fundamental tool in plant breeding programs, providing important information on characterization, conservation and utilization of the genetic resources available. The aim of this study was to assess the genetic diversity of 35 cajazinho genotypes (Spondias mombin L.), based on physical and chemical characteristics of fruits. The study evaluated 35 cajazinho genotypes (S. mombin L.) in the north of Espírito Santo. The experiment was arranged in a complete randomized design wit 35 treatments and five repetitions to investigate genetic variability among the genotypes of S. mombin. Data were subjected to analysis of variance. Genetic diversity was foung among the S. mombin L. progenies, being the most divergent the progenie C 3. Both the Tocher optimization and UPGMA were partially concordant with the formation of heterotic groups of S. mombin L. progenies; the characteristics that most contributed to the genetic divergence were total titrable acidity (33.33%), fruit weight (28.68%) and the polar diameter (9.80%).

Key words: physical and chemical characteristics, multivariate analysis, UPGMA, Tocher.


 

 

INTRODUÇÃO

A fruticultura é um ramo econômico em expansão no território brasileiro, sendo seu produto destinado tanto à exportação quanto ao consumo interno. A cajazeira (Spondias mombin L.) é uma árvore frutífera pertencente à família Anacardiaceae, encontrada, principalmente, no bioma de Mata Atlântica, na região costeira do Brasil, conhecida popularmente como cajá, cajá-mirim ou cajazinho (Bosco et al., 2000).

Na região norte do Espírito Santo o cajazinho apresenta dupla finalidade, sendo utilizado por cacauicultores para sombreamento, no sistema conhecido como cabruca, além do uso direto dos frutos que, por seu sabor exótico, são muito apreciados in natura ou comercializados como polpa processada para sucos, picolés e derivados. Considerando-se a presença de indústrias do ramo de sucos processados e derivados na região, este estudo de divergência genética pode auxiliar na seleção de plantas com características para atender ao mercado consumidor.

A estaquia é o método mais comum de propagação vegetativa, utilizado para a espécie, uma vez que a propagação seminífera ocasiona germinação muito desuniforme, em decorrência da manifestação da sua dormência. Além disso, a planta resultante de sementes demanda mais tempo para iniciar a frutificação.

De acordo com Lima et al. (2011), os conhecimentos sobre a variabilidade genética das espécies são um prérequisito essencial para sua preservação e para o sucesso de programas de melhoramento. Considerando-se a espécie Spondias mombinca entre os acessos tem sido confirmada por inúmeros estudos, envolvendo marcadores morfológicos (Soares, 2005; Mendonça et al, 2008; Cassimiro et al, 2009), isoenzimáticos (Gois et al., 2009) e moleculares (Silva, 2009; Santos & Oliveira, 2008).

Segundo Borém (2006), os descritores morfológicos têm um papel fundamental na divulgação das características agronômicas de novos materiais genéticos e podem influenciar, decisivamente, na escolha pelos produtores.

No estudo da diversidade genética de uma população, os caracteres utilizados são submetidos às técnicas biométricas multivariadas, permitindo unificar múltiplas informações sobre um conjunto de caracteres e mais oportunidades na escolha de genitores divergentes para pro-gramas de melhoramento (Cruz et al., 2004). Para esse tipo de análise, o procedimento estatístico mais utilizado para estimar a distância genética, com base em caracteres morfológicos, é a distância generalizada de Mahalanobis (D2) (Cruz et al., 2004), o qual considera as correlações existentes entre os caracteres analisados, em repetições.

De posse das estimativas de distância, os dados são apresentados em uma matriz simétrica e a interpretação é facilitada pela utilização de um método de agrupamento, que tem por finalidade separar um grupo original de observações em vários subgrupos, de forma a obter homogeneidade dentro dos grupos e heterogeneidade entre os subgrupos (Bertan et al., 2006).

Dentre estes métodos de agrupamento, podem-se utilizar os hierárquicos e os de otimização. No primeiro caso, os genótipos são agrupados por um processo que se repete em vários níveis, sendo estabelecido um dendrograma, sem preocupação com o número ótimo de grupos. Já nos métodos de otimização, os grupos são estabelecidos, aperfeiçoando-se determinado critério de agrupamento, sendo que os grupos formados são mutuamente exclusivos (Cruz et al., 2004).

Portanto, o conhecimento da diversidade genética das populações de S. mombin L., no norte do Espírito Santo, poderá contribuir para a escolha de genótipos com padrões superiores para utilização em estudos de melhoramento dessa fruteira, tornando-se uma alternativa econômica para os agricultores, além de permitir seu investimento nas indústrias de sucos instaladas no norte do Espírito Santo. Assim, objetivou-se avaliar a divergência genética entre 35 acessos de cajazinho (S. mombin), no norte do Espírito Santo, com base em características físicas e químicas dos frutos.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Este trabalho foi conduzido no Laboratório de Melhocultura Tropical, do Centro Universitário Norte do Espírito Santo (CEUNES), São Mateus. Foram utilizados 35 acessos de cajazinho, identificados em três áreas do norte do Espírito Santo (Tabela 1), sendo 12 acessos distribuídos na margem direita e 16 na margem esquerda do Rio Doce, no sentido descendente do rio, no município de Linhares, e 7 acessos identificados dentro da Fazenda Experimental da Empresa Caliman AgrícolaS/A, no município de Sooretama.

De cada planta, foram coletados frutos, no período de fevereiro a março de 2011, dentre os quais foram utilizados cinco por acesso para as análises físicas e químicas, sendo a média utilizada no estudo de divergência genética.

As características físicas dos frutos foram avaliadas por: peso do fruto (PF) e peso de polpa (PP), analisados em balança digital, com precisão de 0,001g, considerando-se duas casas decimais; diâmetro polar (DP) e diâmetro equatorial (DE) do fruto, medidos com paquímetro digital e expresso em milímetros, considerando-se duas casas decimais; razão entre diâmetro polar e diâmetro equatorial (DP/DE), calculado pelo quociente entre o valor do DP e o valor do DE; rendimento de polpa (RP), calculado por meio do quociente entre o peso da polpa (PP) e o peso do fruto (PF) e multiplicado por 100, para a representação em percentagem.

A caracterização química foi avaliada pelo teor de sólidos solúveis totais (SST), determinado por meio de refratômetro de bancada e expresso em ºBrix; acidez total titulável (ATT), determinada por titulação por volumetria com indicador, utilizando-se NaOH 0,1M, e expressa em percentagem de massa de ácido cítrico por volume de polpa (m/v) e a razão entre sólidos solúveis totais e acidez total titulável (SST/ATT). Os resultados de SST e ATT foram obtidos conforme a metodologia descrita em Brasil (2005).

Inicialmente, os dados foram submetidos à análise de variância, para estudo da variação entre e dentro os acessos de S. mombin L. Em seguida, os valores médios foram ordenados, segundo o teste de agrupamento ScottKnott (Scott & Knott, 1974), a 5% de probabilidade. As análises multivariadas foram efetuadas por meio de técnicas de agrupamento hierárquico, com base no método UPGMA, utilizando-se a distância generalizada de Mahalanobis (D2) como medida de dissimilaridade (Cruz, 2008). O ponto de corte (Pc) do dendrograma formado pelo método de UPGMA foi definido conforme o proposto por Mojema (1977), seguindo-se a fórmula Pc = m + kdp, sendo m = a média dos valores de distância dos níveis de fusão correspondentes aos estádios; k = 1,25 (Milligan & Cooper, 1985); dp = desvio padrão. A otimização foi verificada por meio do método de Tocher (Cruz et al., 2004; Cruz, 2008). Para testar a eficiência do método de agrupamento hierárquico, estimou-se o coeficiente de correlação cofenética (CCC). Os dados foram analisados utilizando-se os recursos computacionais do programa GENES (Cruz, 2008).

 

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O resumo da análise de variação entre e dentro de acessos e dos parâmetros genéticos para as variáveis estudadas podem ser observadas na Tabela 2. Mediante a análise dos quadrados médios para as fontes de variação dos acessos, é possível constatar diferenças significativas, a 1%, para todas as variáveis avaliadas. A significância do efeito de acessos é um indicativo de que as constituições genéticas são divergentes para os caracteres físicos e químicos avaliados, fatores essenciais para a realização de estudos de divergência genética. Os altos valores de coeficiente de variação genéticos, entre os 35 acessos, para PF, PP, SST e SST/ATT, sugerem um ganho genético expressivo no processo de seleção de genótipos de Spondias mombin L., relacionado com as características avaliadas. As estimativas de índice de variação e repetibilidade para as características acima citadas também refletem uma situação favorável à seleção.

O agrupamento dos 35 genótipos pelo método de Scottções, de DP e DE, constituíram a formação de cinco grupos de médias. A média geral apresentada pelo DP foi de 34,82 mm, variando de 25,73 a 50,85 mm, sendo os maiores resultados apresentados pelos genótipos C. 3 e C. 4. Esses valores situaram-se próximos dos observados por Cassimiro et al. (2009), em cujo trabalho a média geral para o comprimento dos frutos foi igual a 34,7 mm, com valores variando de 29,5 a 42,0 mm. No trabalho de Soares et al. (2006), foi observado, para o comprimento do fruto, obtido a partir do diâmetro polar, a média geral de 33,7 mm, com valores variando de 29,5 a 39,8 mm. Já o DE apresentou média de 26,32 mm, sendo o melhor resultado também obtido com o genótipo C.3.

A razão DP/DE é indicativa do formato do fruto, sendo que este se apresenta mais arredondado quanto mais próximo de 1 for o valor do resultado. Neste trabalho, a média da razão DP/DE encontrada foi igual a 1,32, havendo uma variação de 1,05 a 1,60. Santos et al. (2010), em seus resultados, obtiveram valor médio da relação de 1,39, indican-do formato periforme dos frutos, sendo este o encontrado na maior parte dos frutos analisados neste estudo, por causa da pequena diferença entre as médias obtidas.

Segundo Chitarra & Chitarra (2005), os frutos que apresentam valores da relação DP/DE superiores a 1 são os mais indicados para uso industrial, visto que há uma facilitação do processamento.

De acordo com os autores acima, outra característica relevante é o peso médio dos frutos, com maior importância para o mercado in natura, uma vez que os frutos mais pesados são também os de maior tamanho, tornando-se mais atrativos para os consumidores. Neste trabalho, a característica PF apresentou média de 14,39 g, com variação média de 7,25 g a 40,51 g, comparativamente próxima à média obtida, por Alves et al. (2000), de 15,91 g.

O REND apresentou média de 58,68%, com variação entre 35,43 e 69,42%. Resultados próximos a esses foram descritos por Cassimiro et al. (2009), em cujo trabalho a média foi 59,98%, com variação entre 43,42 e 69,63%, e por Costa et al. (2008), que obtiveram variações de rendimento entre 46,8 e 62,3%. Os frutos com rendimento de polpa superior a 50% são os mais indicados, pois apresentam grande potencial para a agroindústria. Entretanto, para essa finalidade, devem-se levar em consideração outras características, como parâmetros físico-químicos, do-se essa informação sobre o rendimento de polpa, 85% dos genótipos de Spondia mombin L. avaliados neste trabalho são indicados para agroindústria.

A média geral da ATT foi de 1,56%, resultado superior aos obtidos por Lins et al.(2008) (1,17%), Santos et al. (2010) (1,32%) e Cassimiro et al.(2009) (1,19%). Constatou-se que mais de 70% dos genótipos estudados apresentaram valores superiores a 0,90% de ATT, exigido pelo Padrão de Identidade e Qualidade (PIQ) para polpas de cajá, sendo, portanto, preferíveis, uma vez que se diminui o fator custo/benefício porque se evita a necessidade de adição de ácido cítrico e apresenta-se maior resistência à atividade microbiana (Brasil,1999).

Com relação aos SST, todos os acessos estão dentro do padrão de identidade e qualidade de polpa de cajá, sentaram valores acima do estabelecido pela legislação (mínimo de 9,00 ºBrix) (Brasil, 1999). Conforme a análise de agrupamento de médias de Scott-Knott, houve a formação de quatro grupos, com valor mínimo de 9,40 ºBrix, máximo de 14,08 ºBrix e média geral igual a 11,39 ºBrix. Estes resultados foram superiores aos relatados por Pinto et al. (2005), com variações de 7,07 a 14,0 ºBrix, e Santos et al. (2010), com valor médio de 10,0 ºBrix.

A relação SST/ATT apresentou valor médio de 18,52, superior aos verificados por Cassimiro et al. (2009), que apresentaram valores que variaram de 8,06 a 15,49. Carvalho et al.se que 28% dos genótipos avaliados apresentaram valores médios superiores ao mínimo exigido pelo Padrão de Identidade e Qualidade (PIQ), que, para cajá, é de 10,0. Portanto, os genótipos com altos teores de relação SST/ATT identificados são também indicados para agroindústria.

O método de Singh (1981) foi utilizado para demonstrar a contribuição relativa das nove variáveis avaliadas para os frutos de Spondias mombin L.. Esse método considera que as características de maior importância expressam maior variabilidade, verificando-se, portanto, que a ATT (33,33%), o PF (28,68%) e o DP (9,80%) foram as características de maior contribuição para a análise de divergência. Por outro lado, a característica com menor contribuição foi o REND (0,83%), conforme apresentado na Figura 1. De acordo com Alves et al. (2003), o interesse na avaliação da importância relativa dos caracteres reside na possibilidade de se descartarem características que pouco contribuem para a discriminação do material avaliado, reduzindo, dessa forma, mão de obra, tempo e custo despendidos na experimentação.

O método de agrupamento de Tocher reuniu os 35 genótipos em três grupos, conforme demonstrado na Tabela 4. Este método leva ao estabelecimento de grupos, de forma que exista homogeneidade dentro do grupo e nica de otimização que agrupa os indivíduos, mantendo o critério de que as distâncias intragrupos sejam sempre menores do que as distâncias intergrupos (Cruz et al., 2004).

 


Tabela 3

 

Verifica-se que o grupo I de Tocher reuniu o maior número de genótipos (P. 7, RD. 2, RD. 8, C. 1, RD. 10, RD. 7, RD. 4, RD. 1, RD. 6, RD. 3, RD. 12, RD. 9, P. 11, P. 12, C. 2, SA. 4, SA. 2, P. 13, P. 8, RD. 5, P. 1, P. 9, SA. 1, SA. 3, P. 3, P. 10, RD. 11, P. 5, P. 6, P. 2). Caracteres físicos e químicos distintos deste primeiro grupo são esperados nos genótipos C. 10, C. 11, C. 7 e C. 4 (grupo II) e C. 3 (grupo III), pelo fato de terem constituído grupos distintos.

Esses resultados mostram a existência da variabilidade genética dos acessos estudados. Ainda com base nesses resultados, constata-se, entre acessos oriundos de um mesmo local de coleta, a existência considerável de diversidade que não deve ser apenas reflexo de efeito ambiental, mas de origem genética, provavelmente em virtude da ocorrência de reprodução sexuada (Carvalho, 2006; Souza, 2008), ou da manifestação de mutações naturais.

Para estudo da diversidade genética por meio do método UPGMA, considerou-se o corte próximo a 35% de distância, com base no método de Mojema (1977), obtendo-se a formação de 4 grupos heteróticos (Figura 2).

No grupo I, foram agrupados os seguintes genótipos P. 7, RD. 2, RD. 8, C. 1, RD. 10, RD. 4, RD. 6, RD. 7, RD. 9, RD. 1, RD. 3, P. 11, RD. 12, P. 12, C. 2, SA. 2, SA. 4, P. 8, P. 13, RD. 5, P. 1, P. 3, P. 9, P. 10, SA. 3, P. 6, RD. 11, P. 2, P. 5 e SA. 1, apresentando as seguintes médias para as características avaliadas: DP (34,08 mm), DE (25,88 mm), DP/DE (1,33), PF (12,97 g), PP (8,05 g), REND (61,32%), ATT (1,20%), SST (11,30 ºBrix) e SST/ATT (22,09).

O grupo II foi constituído pelos genótipos C.10 e C.11 apresentando as seguintes médias para as características avaliadas: DP (28,07 mm), DE (26,18 mm), DP/DE (1,07), PF (11,64 g), PP (4,80 g), REND (40,23%), ATT (3,79%), SST (12,61 ºBrix) e SST/ATT (3,39).

Os genótipos C.4 e C.7 constituíram o grupo III, apresentando as seguintes médias para as características avaliadas: DP (46,98 mm), DE (29,67 mm), DP/DE (1,59), PF (27,12 g), PP (13,46 g), REND (48,72%), ATT (3,60%), SST (12,13 ºBrix) e SST/ATT (3,47). Já o grupo IV foi unitário, sendo constituído apenas pelo genótipo C.3. Esses resultados estão próximos dos encontrados por Lira Junior et al. (2008) e por Santana et al. (2011) que, avaliando a variabilidade genética por meio do método hierárquico UPGMA, verificaram a formação de grupo unitários de acesso de umbu-cajazeira (Spondias sp.).

O coeficiente de correlação cofenética (r) foi de 0,86**, o que, segundo Sokal & Rohlf (1962), revela um bom ajuste entre a representação gráfica das distâncias e a sua matriz original. Isso indica que a técnica de agrupamento UPGMA é a mais indicada, quanto à definição de cruzamentos, pois permite fácil observação da distância entre os pares de genótipo estudados. Esses resultados estão próximos dos encontrados por Santana et al. (2011), obtidos no estudo de divergência genética de acessos de umbu-cajazeira (Spondias sp.).

Verifica-se que o agrupamento dos acessos pelo método UPGMA foi similar ao do método de Tocher, quando da formação de grupos heteróticos. A semelhança entre estas duas técnicas pode ser constatada pelo fato de os genótipos pertencentes aos grupos I, de Tocher, terem sido os mesmos dos agrupamentos pelo UPGMA, e o acesso C.3 ter formado também o grupo isolado no método hierárquico (Tabela 4 e Figura 2).

De acordo com Abreu et al. (2004), a concordância entre as técnicas multivariadas e as de agrupamento é importante no estudo de diversidade genética, pois possibilita a recomendação de cruzamento entre genitores mais divergentes possível, a fim de ampliar a base genética e, consequentemente, o aumento da variabilidade. Entretanto, essa recomendação deve levar também em consideração o comportamento per se de cada genótipo, sendo de maior relevância aqueles que apresentem desempenho superior para as características agronômicas de interesse.

Diante disso, espera-se que sejam promissoras as recomendações de cruzamento entre o genótipo C.3, presente nos grupos heteróticos III e IV pelo agrupamento de Tocher e UPGMA, respectivamente, com os genótipo C.1, RD.10, RD.3, RD.12, P.13, SA.2 e SA.4 do grupo I. Esses acessos apresentam elevadas médias para as principais características de interesse agroindustrial de cajazinho, além do que são distantes geneticamente do acesso C.3, possibilitando a obtenção de materiais segregantes, pelo efeito da heterose, e, por consequência, matrizes produtivas de cajazinho (Spondias mombin L.), a serem utilizadas na região norte do Espírito Santo.

 

CONCLUSÕES

Existe variabilidade genética entre os acessos Spondias mombin L. para todos os caracteres mensurados.

Existe divergência genética entre os acessos de Spondias mombin L. sendo o genótipo C.3 o mais divergente.

Os métodos de otimização de Tocher e hierárquico UPGMA foram parcialmente concordantes quanto à formação dos grupos heteróticos de progênies de Spondias mombin L. no norte do Espírito Santo.

As características que mais contribuíram para a divergência genética foram acidez total titulável (33,33%), peso de polpa (28,68%) e o diâmetro polar (9,80%).

 

REFERÊNCIAS

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Recebido para publicação em 08/05/2012 e aprovado em 23/07/2013.

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