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Revista Ceres

versão impressa ISSN 0034-737Xversão On-line ISSN 2177-3491

Rev. Ceres vol.63 no.2 Viçosa mar./abr. 2016

http://dx.doi.org/10.1590/0034-737X201663020006 

Fisiologia e Morfologia Vegetal

Crescimento inicial de Parkia platycephala (Benth.) e Enterolobium timbouva (Mart.) sob condições de campo numa área de Cerrado1

Initial growth of Parkia platycephala (Benth.) and Enterolobium timbouva (Mart.) under field conditions in a Cerrado area

Laís Ramos Alves2 

Rafael José de Oliveira3 

Ronaldo Rodrigues Coimbra4 

Wagner de Melo Ferreira4  * 

2Universidade Federal do Tocantins, Núcleo de Estudos Ambientais, Porto Nacional, Tocantins, Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. laisra_to@hotmail.com

3Universidade Federal do Tocantins, Núcleo de Estudos Ambientais, Porto Nacional, Tocantins. Uberlândia, Minas Gerais, Brasil. rafael@uft.edu.br

4Universidade Federal do Tocantins, Núcleo de Estudos Ambientais, Porto Nacional Nacional, Tocantins, Brasil. ronaldo.rc@uft.edu.br; wmelo@uft.edu.br


RESUMO

Este trabalho teve como objetivo analisar o crescimento inicial de Parkia platycephala e de Enterolobium timbouva (Mimosaceae), espécies arbóreas nativas de Cerrado, em uma área de Cerrado sentido restrito, no município de Porto Nacional, Tocantins. Foram analisados 20 indivíduos, com leituras realizadas a cada 30 dias, de fevereiro de 2008 a fevereiro de 2010, observando-se as seguintes variáveis: número de folhas, altura da planta e diâmetro do caule. Entre agosto de 2008 e fevereiro de 2010, estudou-se também a dinâmica foliar, para a qual foram selecionados, aleatoriamente, cinco indivíduos de cada espécie, nos quais foram escolhidos três ramos e todas as suas folhas foram marcadas. Para cada folha marcada, foram anotados os períodos de natalidade e de abscisão. Avaliou-se, ainda, a herbivoria foliar, por meio de uma escala de quatro classes com intervalos de 25% entre elas. De acordo com os dados analisados, pôde-se verificar que P. platycephala e E. timbouva apresentaram maior produção de folhas, bem como maior crescimento em altura, no período chuvoso. Em relação ao diâmetro, P. platycephala apresentou resultados superiores àqueles observados em E. timbouva. A taxa de crescimento relativo apresentou aumentos mais pronunciados durante o período chuvoso, em ambas as espécies. No que se refere à herbivoria, também foi verificado um aumento em sua intensidade, no período chuvoso, nas duas espécies. Como elas foram expostas a condições ambientais semelhantes, a maior taxa de crescimento relativo, observada em P. platycephala, pode ser atribuída às suas características fisiológicas e anatômicas, que, dentre outros fatores, contribuíram para menor predação por herbívoros.

Palavras-chave: fava-de-bolota; herbivoria; tamboril; taxa de crescimento relativo

ABSTRACT

The objective of the present study was to analyze the growth of Parkia platycephala and Enterolobium timbouva (Mimosaceae), tree species native to Cerrado, in a strictus sensus Cerrado area in the municipality of Porto Nacional, Tocantins. Twenty plants of each species were evaluated at thirty-day intervals during twenty-five months (February/2008 through February/2010). The following variables were analyzed: number of leaves produced, plant height, and stem diameter. Foliar phenology was also studied (August/2008 through February/2010) by analyzing five randomly-selected individuals of each species. Three branches of each individual were marked and all their leaves were evaluated in terms of emergence and abscission periods. Foliar herbivory was determined based on interval-scale classes of twenty-five per cent each. The results revealed that leaf production and growth in height in Parkia platycephala and Enterolobium timbouva were predominant during the rainy season. In terms of stem diameter, Parkia platycephala presented a better development when compared to Enterolobium timbouva. The relative growth rate increased expressively along the rainy season in both species. An increase in leaf predation was also observed during the wet season in the two species studied. As both species were exposed to the same environmental conditions, the greater relative growth rate observed in P. platycephala can be attributed to its physiological and anatomical features, which among other factors, contributed to a lower leaf predation by herbivores.

Key words: fava-de-bolota; herbivory; relative growth rate; tamboril

INTRODUÇÃO

O Cerrado representa, aproximadamente, 23% do território brasileiro, sendo o segundo maior bioma do país em área, superado apenas pela Floresta Amazônica (Ratter et al., 1997). Esse bioma possui a mais rica flora entre as das savanas mundiais, com alta riqueza florística e endemismo de muitas espécies lenhosas (Oliveira-Filho & Ratter, 1995). Sua enorme extensão e, principalmente, relevante importância em termos de biodiversidade, fazem que esse bioma seja considerado um dos "hotspots" mundiais para conservação (Myers et al., 2000). Mesmo assim, poucos estudos têm abordado aspectos relacionados com o crescimento e o desenvolvimento inicial, sob condições de campo, de espécies nativas do Cerrado.

Nos últimos 35 anos, mais da metade dos seus dois milhões de km2 foram cultivados com pastagens e, ou culturas anuais (Klink & Machado, 2005). A taxa de desmatamento desse bioma tem sido superior à da Floresta Amazônica, sendo que apenas 2,2% da área do Cerrado encontram-se legalmente protegidos (Klink & Moreira, 2002). Além disso, esses autores também afirmam que, embora o Cerrado seja um ecossistema adaptado às queimadas, o uso indiscriminado de fogo para abertura de áreas virgens e para estimular o rebrotamento das pastagens tem provocado degradação do solo e perda de flora nativa, por comprometer, nesse último caso, o crescimento e a manutenção das espécies vegetais. Por esses motivos, é urgente a necessidade de ações que promovam a mitigação desses impactos, para que a vegetação nativa do Cerrado possa ser conservada.

Dentre essas ações, estudos que visem entender como as plantas respondem ao ambiente quando reintroduzidas em áreas antropizadas são importantes para que se possam viabilizar programas de recuperação dessas áreas, uma vez que, segundo Resende et al. (2015), o plantio de mudas para recuperação de áreas que apresentem sua resiliência comprometida é uma técnica bastante utilizada. Por causa da carência de conhecimentos sobre os comportamentos ecológico e silvicultural de mudas em diferentes condições ambientais, são de extrema relevância os estudos para subsidiar programas de conservação (Pacheco et al., 2013).

É possível ter uma compreensão relativamente ampla de como as plantas respondem a fatores bióticos e abióticos (variações de temperatura e pluviosidade e abundância de insetos herbívoros, dentre outros) por meio da análise de crescimento, especialmente durante os primeiros anos de vida. Durante essa fase, as plantas apresentam altas taxas metabólicas no que se refere, principalmente, à fotossíntese, à respiração e à absorção de substâncias minerais (Benicasa, 1988). A análise de crescimento de uma espécie permite estudar a sua capacidade de adaptação às condições climáticas da região em que foi introduzida (Santos et al., 2004). Ainda, de acordo com Benicasa (1988), o crescimento vegetal é avaliado por meio de medidas dos comprimentos dos organismos ou de órgãos desses organismos, em função da acumulação de material resultante da fotossíntese líquida. Dados como esses podem demonstrar alterações das atividades fisiológicas das plantas, sendo possível estimar as causas de variações do crescimento dos indivíduos submetidos a diferentes condições ambientais.

Na natureza, relações entre insetos herbívoros e plantas resultaram de inúmeras adaptações e interações. Em resposta à ação dos insetos, a planta desenvolve estratégias para garantir que seu crescimento não seja comprometido. De acordo com Vilela et al. (2014), os herbívoros exercem considerável influência sobre os vegetais, de maneira que seu desenvolvimento pode ser fortemente comprometido. Assim, a herbivoria afeta diretamente a mortalidade das plantas e a acumulação de biomassa, fatores esses que podem colocar em risco a sobrevivência da espécie (Furlan, 1998).

As influências das variações do ambiente no crescimento, no desenvolvimento e na produtividade vegetal são bastante evidentes. Portanto, é essencial entender como esses fatores estão envolvidos na fisiologia do crescimento das espécies e da sua importância econômica e ecológica. Estudos dessa natureza, que visam a fornecer dados para a preservação das espécies do Cerrado, tornam-se necessários, especialmente nesse bioma, que tem parte de sua biodiversidade perdida anualmente por causa de ações antrópicas.

Em maio de 2006, foram introduzidas, numa área de cerrado sentido restrito, no município de Porto Nacional, Tocantins, oito espécies vegetais nativas desse bioma, com a finalidade de se avaliar seus comportamentos quando reintroduzidas no ambiente natural. Dessas espécies, foram escolhidas para este trabalho Parkia platycephala Benth. e Enterolobium timbouva Mart., por pertencerem à mesma família: Mimosaceae. Assim, este estudo teve como objetivo avaliar o crescimento inicial de mudas das referidas espécies, em condições de campo.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

Os estudos foram realizados em uma área de cerrado sentido restrito, da Fazenda São Judas Tadeu (10º48'31''S e 48º26'52''W), localizada no município de Porto Nacional, Tocantins. A área apresenta solo do tipo Concrecionário (SEPLAN-TO, 2005) de textura média e é considerada antropizada, uma vez que foi utilizada para pastagem de animais. Antes do início dos estudos, a área escolhida para o plantio das mudas, com aproximadamente cinco hectares, foi cercada para evitar a entrada de animais de grande porte.

Caracterização meteorológica

Os dados meteorológicos (pluviosidade, umidade relativa, temperatura e evaporação) para o município de Porto Nacional, de fevereiro de 2008 a fevereiro de 2010, foram fornecidos pelo Instituto Nacional de Meteorologia (INMET, 2013).

Descrição das espécies e condições de plantio

Parkia platyceplala Benth, conhecida pelos nomes populares de fava-de-bolota e badoqueiro, tem hábito arbóreo e atinge alturas que variam entre 8 e 18 metros; é dotada de copa ampla, com as pontas dos ramos quase se encostando ao solo. O tronco é curto e cilíndrico, apresentando de 30 a 60 cm de diâmetro, com casca rugosa, e sua madeira é usada em construções. Essa espécie apresenta qualidades para arborização e suas vagens maduras são amplamente utilizadas como forragem para os ruminantes (Lorenzi, 1998).

Enterolobium timbouva Mart., conhecida pelos nomes populares de tamboril, orelha de macaco e orelha de negro, tem hábito arbóreo e atinge alturas que variam entre 10 e 20 metros; é dotada de copa ampla e frondosa. O tronco é curto e cilíndrico, apresentando de 80 a 140 cm de diâmetro, com casca quase lisa e lenticelada. Sua madeira é empregada na confecção de barcos e canoas. Essa espécie apresenta qualidades para arborização, sendo recomendada para a composição de reflorestamentos com fins preservacionistas e seus frutos são consumidos por roedores (Lorenzi, 1998).

De cada espécie foram plantados 40 indivíduos, em maio de 2006. Eles foram produzidos no viveiro de mudas do Núcleo de Estudos Ambientais (Neamb), da Universidade Federal do Tocantins, e tinham aproximadamente seis meses de idade na época de plantio. Os indivíduos foram plantados em covas de 40 cm de profundidade por 30 cm de largura e foram identificados, no campo, por meio de estacas numeradas de 1 a 40. Na ocasião do plantio, as mudas foram irrigadas com quatro litros de água.

Análise de crescimento

Em fevereiro de 2008, do total de indivíduos introduzidos em maio de 2006, a percentagem de sobrevivência verificada foi de 80%, para P. platycephala, e 62%, para E. timbouva. Desses sobreviventes, 20 indivíduos de cada espécie foram escolhidos aleatoriamente para as análises deste estudo. As expedições de campo para coletas de dados (fevereiro/2008 a fevereiro/2010) foram realizadas a cada 30 dias, sendo observadas as seguintes variáveis: altura da planta, número de folhas e diâmetro do caule (a 5 cm do solo). Essas variáveis foram associadas com dados meteorológicos (temperatura, precipitação, umidade relativa e evaporação). Os resultados obtidos para o crescimento em altura foram transformados em taxa de crescimento relativo caulinar (TCRC), que mede os acréscimos em altura, ao longo do período de observação, baseando-se nas proposições de Benicasa (1988) e Peixoto et al. (2011). Assim, utilizou-se a seguinte equação:

TCRC = lnA2 - lnA1 (cm/cm.mês)

t2 - t1

em que TCRC é a taxa de crescimento relativo caulinar; lnA1 e lnA2, os logaritmos neperianos da altura de duas amostragens sucessivas e, t1 e t2, os tempos, em meses, os quais foram relacionados com a precipitação para o mesmo período. Os dados apresentados referem-se ao período de fevereiro de 2008 a fevereiro de 2010.

Dinâmica foliar e herbivoria

Para o estudo da dinâmica foliar, foram escolhidos aleatoriamente cinco indivíduos de cada espécie. Em cada indivíduo, foram marcados três ramos, com etiquetas de alumínio, numeradas de um a três. Ao longo do período do estudo, esses ramos tiveram todas as suas folhas marcadas sequencialmente, da base para o ápice, com fios coloridos, para melhor identificação no campo. Para cada folha marcada, foram anotados, em ficha de campo, os períodos de brotação (natalidade), bem como o de abscisão. A intensidade de herbivoria sofrida por cada folha foi avaliada por meio de escala intervalar semiquantitativa de 1 a 4, com intervalos de 25% [1- 1 a 25% das folhas com herbivoria; 2- 26 a 50% das folhas com herbivoria; 3- 51 a 75% das folhas com herbivoria; 4 - 76 a 100% das folhas com herbivoria]; a classe 0 representou ausência total de herbivoria (Founier, 1974). Como em agosto de 2007 os indivíduos foram atingidos pela passagem de fogo na área, optou-se por iniciar o estudo da dinâmica foliar somente em agosto de 2008 e os resultados obtidos também foram associados com as variáveis meteorológicas para a cidade de Porto Nacional.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Caracterização meteorológica

As maiores precipitações ocorreram nos meses de novembro de 2009 e janeiro de 2010, com valores de 294,6 e 315,6 mm, respectivamente. Em janeiro de 2009 houve uma diminuição na precipitação, que alcançou apenas 97,4 mm. A umidade relativa variou de 77 a 85%, no período chuvoso (novembro a abril), e de 43 a 73% no período seco (maio a setembro). Os meses de maio e outubro correspondem à transição entre os períodos chuvoso e seco e seco e chuvoso, respectivamente. A temperatura média no período de estudo variou de 25,9 a 30,3 °C, enquanto a taxa de evaporação alcançou até 283, 1 mm no período seco.

Análise de crescimento

Em relação à altura (Tabela 1), P. platycephala apresentou aumentos nos quatro primeiros meses (fevereiro a maio de 2008), passando a um estádio praticamente estacionário nos quatro meses subsequentes (junho a setembro de 2008), seguidos de sucessivos aumentos até fevereiro de 2010, enquanto E. timbouva apresentou discretos aumentos ao longo de todo o período de estudo, embora no período seco tenha apresentado comportamento semelhante ao de P. platycephala. Esses resultados indicam que os baixos índices de precipitação durante a estação seca provocam uma desaceralação do crescimento em altura, principalmente em E. timbouva, que apresentou períodos praticamente estacionários.Kanegae et al. (2000) também verificaram que plantas jovens de Bowdichia virgilioides apresentaram interrupção do crescimento do caule durante a estação seca, numa área de cerradão. Comparando-se as duas espécies, nota-se uma diferença marcante em relação a esse parâmetro, visto que os indivíduos de P. platycephala alcançaram maiores alturas (89,8% de aumento, no primeiro ano, e 33,3%, no segundo) do que aqueles de E. timbouva (78,8%, no primeiro ano, e 11,9%, no segundo).

Tabela 1: Altura (m), número de folhas e diâmetro (cm) de P. platycephala e E. timbouva, no período de fevereiro de 2008 a fevereiro de 2010, numa área de Cerrado, em Porto Nacional, Tocantins. Os valores correspondem à média dos dados obtidos para 20 indivíduos. Os meses sombreados correspondem à estação seca 

No que se refere ao número de folhas (Tabela 1), em P. platycephala ocorreu diminuição entre os meses de julho a setembro de 2008 e aumento gradual de outubro de 2008 a maio de 2009. Na espécie E. timbouva observou-se diminuição do número de folhas, de maio a outubro de 2008, um aumento gradual nos meses seguintes e novamente um decréscimo, em agosto e setembro de 2009. Com o início da estação chuvosa (outubro), verificou-se um progressivo aumento do número de folhas até fevereiro de 2010, nas duas espécies.

Nas duas espécies, os resultados indicam que o número de folhas foi afetado pela baixa disponibilidade de água entre os meses de maio a setembro, decorrente da estação seca, o mesmo relatado por Braz et al. (2000) para Dalbergia miscolobium (Benth), mostrando que a disponibilidade de água no solo afeta consideravelmente o desenvolvimento dessas plantas. Em P. platycephala, esse fator, associado ao aumento da temperatura média, deve ter contribuído para diminuir o número de folhas verificado em setembro, nos dois anos. E. timbouva parece ser bem mais susceptível à baixa disponibilidade hídrica e às altas temperaturas da estação seca, uma vez que não ocorreu produção de novas folhas entre os meses de julho a setembro de 2008. Duarte (2012) afirma que diversos experimentos têm mostrado que o déficit hídrico contribui para diminuição do crescimento da parte aérea, em particular para a redução da emissão de novas folhas ou, mesmo, do tamanho médio de folíolos. Estudos têm evidenciado que as espécies de Cerrado apresentam a forte relação com as condições ambientais, de maneira que, com o início da estação seca, muitas de suas plantas perdem total ou parcialmente suas folhas, como forma de diminuir a taxa de transpiração, perdendo, assim, menos água para atmosfera (Lenza & Klink, 2006, Silvério & Lenza 2010, Santos, 2012). Taiz e Zeiger (2009) afirmam que a senescência e a abscisão foliares podem ocorrer quando a planta encontra-se em situação de déficit hídrico prolongado, o que também contribui para a conservação da água do solo.

As duas espécies possuem folhas de consistência herbácea e apresentam deciduidade durante a estação seca (Lorenzi, 1998). Espécies decíduas com folhas menos coriáceas teriam menor capacidade de retenção de água, ou seja, seriam mais sensíveis à deficiência hídrica (Bulhão & Figueredo, 2002) e, por isso, mais susceptíveis à perda total ou parcial de suas folhas nos períodos de déficit hídrico, como é o caso das espécies estudadas neste trabalho. Faleiro & Saiki (2007), estudando a morfologia foliar em cinco fitofisionomias de Cerrado em Goiás, também relataram que 57% das espécies apresentaram folhas herbáceas. Essa característica está associada ao fato de que essas espécies não apresentam capacidade de armazenamento de água para suportarem o período de escassez, ou não apresentam sistemas radiciais suficientemente desenvolvidos para retirada de água das camadas mais profundas do solo, durante esse período. Assim, a perda de folhas durante a estação seca é uma característica adaptativa dessas espécies ao ambiente natural (Singh & Kushwaha, 2005, Snyder & Tartowski, 2006).

Em relação ao diâmetro caulinar (Tabela 1), não se verificou um aumento relevante nos meses de estudo, em E. timbouva. Entretanto, P. platycephala apresentou crescimento contínuo ao longo de todo o período de estudo (39,9% de aumento, no primeiro ano, e 12,2% ,no segundo ano). Rose et al. (1990) afirmam que o diâmetro do caule está intimamente relacionado com o vigor da muda e que caules com maiores diâmetros tendem a formar maiores gemas, as quais possuem um elevado número de primórdios foliares pré-formados, que se desenvolvem para serem os primeiros brotos de crescimento após o plantio. Além disso, segundo Ritchie & Landis (2008), vários estudos mostram que o diâmetro do caule é o melhor indicador do desempenho após o plantio. É bastante provável que essa característica tenha colaborado para o maior crescimento observado em P. platycephala. As altas temperaturas e a baixa precipitação dos meses de estação seca devem ter contribuído para um baixo crescimento em diâmetro caulinar das espécies, nesse período, especialmente em E. timbouva. Fritz (1958) já observava que existiam variações no crescimento diamétrico durante as 24 horas do dia, produzidas por fatores ambientais, notadamente os que influem na hidratação e desidratação dos indivíduos, como temperatura e precipitação, e que o crescimento pode variar de ano a ano, principalmente por causa de mudanças climáticas. Outra característica que deve ser observada diz respeito à atividade cambial, a qual, segundo Zanon & Finger (2010), é bastante reduzida ou pode cessar completamente nos períodos de déficit hídrico. Ainda, de acordo com esses autores, as espécies arbóreas podem variar quanto às suas respostas de crescimento diamétrico em relação à disponibilidade hídrica. Portanto, os resultados aqui observados corroboram aqueles descritos na literatura, sendo que E. timbouva teve seu crescimento em diâmetro mais comprometido, nas condições deste estudo.

No que se refere à taxa de crescimento relativo caulinar, que expressa o incremento em altura dos indivíduos, durante o estudo, observou-se que P. platycephala (Figura 1A) apresentou aumentos mais pronunciados durante o período chuvoso (outubro a abril), assim que se registrou o aparecimento das primeiras chuvas. Taxas de crescimento reduzidas ou nulas foram registradas durante a estação seca (junho a setembro). Resultados semelhantes foram encontrados por Aires et al. (2011) e Braz et al. (2000). Esse crescimento pouco expressivo na época seca pode estar associado ao aumento da abscisão foliar (junho, agosto e outubro de 2008), o que causou diminuição do acúmulo de fotoassimilados pela planta, uma vez que as folhas são os centros de produção de carboidratos por via da fotossíntese (Xu et al., 2014), o que pode ter provocado a redução da taxa de crescimento dos indivíduos, em altura. Dentre outros processos, a fotossíntese afeta indiretamente a divisão celular; esta, que, por sua vez, é responsável, em conjunto com outros processos, pela expansão das células e pelo crescimento, em extensão, dos órgãos. De fato, Morel et al. (2015) afirmam que a fenologia foliar (queda e produção de folhas) é uma ferramenta importante para que se possa entender a regulação do crescimento vegetal e, assim, as possíveis interações com parâmetros exógenos, como temperatura ou precipitação. Os maiores acúmulos foram verificados durante os meses que compreendem o período chuvoso, fato esse associado com os maiores índices de umidade relativa. É importante lembrar também que, nessa época do ano, o fotoperíodo é mais longo e contribui para maiores taxas fotossintéticas. Estas informações são importantes para a compreensão de como o ambiente interfere no crescimento da planta.

Figura 1: Taxa de crescimento relativo caulinar (TCRC) de P. platycephala (A) e E. timbouva (B) em relação à precipitação, no período de fevereiro de 2008 a fevereiro de 2010, numa área de Cerrado em Porto Nacional, Tocantins. 

E. timbouva (Figura 1B) apresentou um padrão relativamente semelhante ao descrito para P. platycephala, cujos maiores acréscimos foram registrados durante as estações chuvosas (março a abril de 2008, novembro de 2008 a março de 2009, novembro de 2009 a fevereiro de 2010), com picos bem definidos. Além disso, períodos de crescimento bastante reduzidos ou nulos foram observados durante a estação seca. Entretanto, na primeira metade da terceira estação chuvosa (novembro de 2009 a janeiro de 2010) a taxa de crescimento relativo de E. timbouva foi menor do que aquela observada, no mesmo período, de P. platycephala. De acordo com Castro-Díez et al (1998), as plantas diferem amplamente em suas taxas de crescimento relativo. Essas diferenças podem ser atribuídas parcialmente a características intrínsecas às espécies e podem ser independentes das condições ambientais. Esses autores ressaltam também que vários trabalhos científicos têm objetivado identificar atributos relacionados com a planta que possam explicar essas variações, tais como fatores relacionados com a fisiologia, com a anatomia foliar, com a partição e com a alocação de nutrientes e composição química. Dessa forma, as características fisiológicas e anatômicas de P. platycephala podem ter contribuído para maior taxa de crescimento relativo observada, uma vez que as condições ambientais foram semelhantes.

Dinâmica foliar e herbivoria

Os dados para produção de folhas de P. platycephala (Figura 2A) revelaram um pico de natalidade (56 folhas) em outubro de 2008, com declínio nos meses seguintes, com novos picos em novembro de 2009 e em fevereiro de 2010, porém bem menos acentuados. Nas plantas de E. timbouva (Figura 2B), a produção de folhas iniciou-se no mês de novembro de 2008 (início da estação chuvosa), seguida de queda em dezembro, mas com novos aumentos em março e em novembro de 2009 e em fevereiro de 2010, quando 19 folhas foram formadas (Figura 2B). O mesmo foi observado por Braz et al. (2000) e Marchioretto et al (2007). Em ambas as espécies a produção de folhas esteve associada, principalmente, à estação chuvosa.

Figura 2: Natalidade e abscisão foliar de P. platycephala (A) e E. timbouva (B), no período de agosto de 2008 a fevereiro de 2010, numa área de Cerrado em Porto Nacional, Tocantins. 

A abscisão de folhas em P. platycephala (Figura 2A) apresentou maior pico em outubro de 2009, com um decréscimo em novembro, seguido de pequenos aumentos em dezembro e janeiro. Em E. timbouva (Figura 2B) foram verificados aumentos em maio e em setembro de 2009 (estação seca). Essa queda de folhas em maio pode estar relacionada com o aumento da intensidade de herbivoria verificado nesse mês, associado à precipitação e maior umidade relativa, uma vez que, no período chuvoso, a incidência de insetos aumenta. Já em relação à abscisão do mês de setembro, é provável que seja motivada pelos baixos índices pluviométricos e pelas maiores temperaturas, nesse período. Em florestas tropicais estacionais, a queda de folhas tem sido frequentemente associada com estações secas (Frankie et al., 1974), o que pode ter relação direta com os baixos índices pluviométricos verificados nesse período. Padrão semelhante foi observado por Braz et al. (2000). Silvério & Lenza (2010) também associam a abscisão foliar aos períodos em que as temperaturas são mais elevadas e a disponibilidade hídrica é mais restrita. Rebelatto et al. (2013) também relataram que a queda de folhas em duas espécies de ipê foi bem mais intensa nos meses de maior estresse hídrico. Embora esses dois últimos estudos tenham sido realizados com espécies adultas, essas características já começam a se expressar em indivíduos mais jovens, quando sujeitos à condições de estresse, e são importantes para que se possa melhor entender o estabelecimento das espécies, quando reintroduzidas em ambientes naturais.

A abscisão foliar das duas espécies apresentou um padrão relativamente semelhante, exceto pelo fato de que E. timbouva apresentou maior abscisão nos meses de maio e de setembro de 2009, enquanto em P. platycephala o maior pico de abscisão foliar ocorreu em outubro. A abscisão, que na maioria das espécies de cerrado coincide com os primeiros meses da seca, em julho, atinge um máximo nos meses de agosto, setembro e outubro. Em geral, a rebrota e a expansão inicial das folhas ocorrem ainda nesse período, entre os meses de outubro e novembro, antes das primeiras chuvas (Bulhão & Figueredo, 2002; Pedroni et al., 2002). Entretanto, o aumento da abscisão verificado nos meses que compreendem a estação chuvosa (novembro a janeiro), em ambas as espécies, pode estar relacionado com o aumento da herbivoria nesse período.

Além dos fatores abióticos, as interações biológicas podem afetar marcadamente a produtividade e a sobrevivência de determinada espécie, principalmente nas fases iniciais de desenvolvimento (Aires et al., 2011). Assim, estudos que contemplem relações entre insetos e plantas podem auxiliar na compreensão do estabelecimento dessas em ambientes naturais. Segundo Hanley (1998), os maiores efeitos da herbivoria na sobrevivência das espécies vegetais ocorrem, provavelmente, em seus primeiros meses ou anos de vida. Os resultados obtidos para a herbivoria em P. platycephala (Figura 3A) mostraram que a classe 1 foi a que teve maior expressão atingindo 65% das folhas no final do período de estudo (dezembro e fevereiro). Detectou-se, também, um aumento da classe 4 no final do período de estudo, fato esse provavelmente associado à abscisão foliar ocorrida nos últimos meses, levando-se em consideração todas as folhas presentes nos indivíduos por ocasião do início das observações deste estudo.

Figura 3: Intensidade de herbivoria em folhas de P. platycephala (A) e E. timbouva (B), no período de agosto de 2008 a fevereiro de 2010, numa área de Cerrado em Porto Nacional, Tocantins. 

Nos indivíduos de E. timbouva, como a produção de folhas iniciou-se somente em novembro de 2008, todas elas se apresentaram intactas nesse período, isto é, sem herbivoria [classe 0] (Figura 3B). Guimarães (2007), estudando a herbivoria foliar em três espécies de Cerrado, também observou ausência total de predação no período de emissão foliar. Essa autora discute que a produção e o rápido crescimento de novas folhas no início da estação chuvosa pode ser uma estratégia anti-herbivoria, pois a quantidade de insetos herbívoros é menor. Em dezembro, já se podia notar sinais das outras classes, as quais cresceram gradativamente nos meses que se seguiram, destacando-se as classes 1 e 4, que tiveram maior representatividade.

Apesar dos indivíduos de P. platycephala terem sido mais predados durante os meses de estudo, quando comparados com os de E. timbouva, que apresentaram maior predação a partir de dezembro, essa última espécie foi mais afetada, pelo fato de possuir menor quantidade de folhas, quando comparada com P. platycephala. Assim, o crescimento de E. timbouva foi muito mais comprometido que o da outra espécie. Hanley (1998) afirma que o tamanho da planta pode ser responsável pela variação da seletividade da herbivoria. Assim, a diferença observada entre as duas espécies, nas condições deste estudo, deve estar relacionada tanto ao tamanho das plantas, uma vez que os indivíduos de E. timbouva apresentam porte bem inferior ao dos de P. platycephala, quanto à variação das características anatômicas e histoquímicas de suas folhas, que afetam a palatabilidade, visto que, segundo esse último autor, plantas de diferentes espécies variam amplamente em sua aceitabilidade pelos herbívoros.

CONCLUSÕES

Pôde-se verificar que P. platycephala e E. timbouva apresentaram crescimento associado, principalmente, ao período chuvoso, uma vez que os aumentos mais expressivos das variáveis de crescimento analisadas ocorreram nesse período, durante o qual a umidade relativa do ar é mais alta e, consequentemente, as taxas de evaporação são reduzidas. Quanto à dinâmica foliar, os resultados obtidos permitem inferir que a natalidade, em ambas as espécies, também foi dependente da pluviosidade, especialmente E. timbouva. No que se refere à herbivoria nas duas espécies, verificou-se um aumento em sua intensidade no período chuvoso. Como as duas espécies foram expostas a condições ambientais semelhantes, a maior taxa de crescimento relativo observada em P. platycephala pode ser atribuída às suas características fisiológicas e anatômicas, que, dentre outros fatores, contribuíram para uma menor predação por herbívoros, uma vez que o crescimento de E. timbouva foi muito mais comprometido pela herbivoria do que o de P. platycephala.

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Recebido: 21 de Novembro de 2013; Aceito: 19 de Outubro de 2015

* Autor para correspondência: wmelo@uft.edu.br

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Parte do trabalho de conclusão do curso de bacharelado da primeira autora.

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