Capacidade de combinação de genitores de cenoura para caracteres de produtividade de raízes e tolerância à queima-das-folhas

Combining ability of carrot parents for root yield characters and leaf blight tolerance

RESUMO

A demanda de mercado por uniformidade e produtividade de raízes comerciais de cenoura tem priorizado materiais híbridos em detrimento às variedades de polinização aberta. Neste sentido, objetivou-se com este trabalho estimar as capacidades de combinação de genitores de cenoura para os caracteres produtividade de raiz e resistência à queima-das-folhas. Os experimentos foram realizados no Gama, DF, nos anos agrícolas de 2012/13 e 2013/14. Foram avaliados 33 híbridos de cenoura, originados de cruzamentos entre três populações macho-estéreis, com 11 linhagens S₂ macho-férteis, sendo todos os genitores de origem tropical. Aos 90 dias após a semeadura, foi estimada a severidade da doença queima-das-folhas, nas parcelas. Aos 100 dias após a semeadura, foi realizada a colheita e foram avaliados os caracteres de produtividade de raízes. Foram realizadas análises de variância e análise dialélica parcial, para cada ano e, conjunta, para os dois anos. Verificou-se que genes de efeitos aditivos e não aditivos são importantes na manifestação dos caracteres de produtividade de raízes e de resistência à queima-das-folhas, em híbridos de cenoura. Os genitores macho-estéreis com maior capacidade geral de combinação para produtividade de raízes são as linhagens LM-649 e LM-650 e, dentre os macho-férteis, a linhagem LM-555-2-2. Os melhores híbridos para produtividade de raízes e para resistência à queima-das-folhas são LM-649 × LM-555-11-1, LM-650 × LM-555-7-1 e LM-650 × LM-554-8-1.

Palavras-chave:
Daucus carota L.; híbridos; análise dialélica parcial

ABSTRACT

The market demand for uniformity and productivity of commercial carrot roots has prioritized hybrid materials instead of open pollinated varieties. In this sense, the objective of this study was to estimate the ability of combining carrot progenitors for the characters root yield and tolerance to leaf blight. The experiments were carried out at Gama-DF, during the 2012-13 and 2013-14 season. Thirty-three carrot hybrids, originated from crosses among three male-sterile populations and 11 male-fertile S₂ lines from tropical origin were assessed. At 90 days after sowing, the incidence of leaf blight disease was evaluated in the plots. At 100 days after sowing, the plants were harvested and root yield characters were evaluated. The analysis of variance was performed and the effects of general combining ability (GCA) and specific combining ability (SCA) were estimated. It was verified that both additive and non-additive genes are important to express characters of root yield and leaf blight tolerance. The male-sterile progenitors with higher general combining ability for root yield are the LM-649 and LM-650 lines, and among the male-fertile, the LM-555-2 line is the highest. The best hybrids for root yield and tolerance to leaf blight are LM-649 × LM-555-11-1, LM-650 × LM-555-7-1 and LM-650 × LM-554-8-1.

Key words:
Daucus carota L.; hybrids; partial diallel analysis.

INTRODUÇÃO

No início dos anos 80 foi lançada a cultivar de cenoura Brasília (Daucus carota L.), pela Embrapa (Vieira et al., 1983), que chegou a ocupar mais de 80% da área cultivada com cenoura de verão, no Brasil (Vilela et al., 1997). Esse sucesso deu-se em função da alta produtividade de Brasília e, principalmente, da resistência à queima-das-folhas (doença causada pelo complexo Alternaria dauci (Kühn) Groves & Sholko, Cercospora carotae (Passerini) Solheim e Xanthomonas campestris (Pam.) Dows. pv. carotae Kendr), considerada mundialmente a principal doença da cenoura, em cultivos de verão (Le Clerc et al., 2015).

Contudo, em função da demanda atual do mercado de sementes, por cultivares híbridas, a comercialização de sementes de cultivares de polinização livre, a exemplo das cultivares lançadas pela Embrapa, vem sendo substituída por híbridos. Essa demanda deve-se à maior uniformidade de raízes dos híbridos e, consequentemente, ao maior rendimento de raízes comerciais (Vieira et al., 2009; Vieira et al., 2012).

Diante dessa tendência, os programas de melhoramento genético da cultura de cenouras, que inicialmente trabalhavam no desenvolvimento de cultivares de polinização aberta, iniciaram programas visando à obtenção de sementes híbridas, o que também ocorreu na Embrapa. A obtenção de híbridos de cenoura em escala comercial somente foi possível após a descoberta da macho-esterilidade, denominada "brown", que possibilitou o cruzamento entre linhagens distintas (Alessandro et al., 2013).

Para a seleção de linhagens genitoras, uma das metodologias mais eficientes e comumente utilizadas em programas de melhoramento genético é a análise dialélica, a qual propicia estimativas de parâmetros genéticos, úteis para a seleção de genitores a serem utilizados na hibridação e no entendimento da ação gênica envolvida na determinação dos caracteres e da existência de heterose, proporcionando, assim, grandes avanços para a seleção (Cruz et al., 2012). Dentre os vários métodos propostos para a análise de cruzamentos dialélicos, o método de Griffing (1956) tem sido amplamente empregado. Esse método proporciona informações a respeito da capacidade geral de combinação dos genitores (CGC), que está relacionada com a concentração de genes predominantemente aditivos, e da capacidade específica de combinação (CEC), relacionada com a concentração de genes de efeito basicamente não aditivo [(dominância e epistasia) (Castiglioni et al., 1999)].

A dificuldade de se estudar grande número de genitores nos dialelos completos fez com que adaptações, como a dos dialelos parciais, fossem desenvolvidas. Essas adaptações envolvem a avaliação de genitores dispostos em dois grupos, pertencentes ou não a um conjunto comum, sendo as inferências feitas para cada grupo (Cruz et al., 2012).

Poucos trabalhos publicados na literatura apresentam estimativas da capacidade combinatória em cenoura. No entanto, alguns estudos mostraram a existência de heterose e a eficiência da utilização de análise dialélica, para a escolha de genitores e de combinações híbridas superiores (Duan et al., 1996; Simon & Strandberg, 1998; Guan et al., 2001; Jagosz, 2012; Carvalho et al., 2014).

Diante do exposto, o objetivo deste trabalho foi estimar as capacidades de combinação, identificando os melhores genitores de cenoura para caracteres de produtividade de raiz e de tolerância à queima-das-folhas.

MATERIAL E MÉTODOS

Os experimentos foram realizados no Gama, DF, nos anos agrícolas de 2012/13 e 2013/14. Foram avaliados 33 híbridos de cenoura, originados de cruzamentos controlados entre dois grupos de genitores, em modelo dialélico parcial (3 × 11), conforme o modelo do "experimento 2" de Comstock & Robinson (1948). Esse modelo envolve a avaliação de genitores dispostos em dois grupos, pertencentes ou não a um conjunto comum (Cruz et al., 2012). Os genitores do grupo I foram as linhagens macho-estéreis denominadas LM-633, LM-649 e LM-650, enquanto o grupo II foi composto pelos genitores macho-férteis: LM-555-13-1, LM-555-2-2, LM-555-7-1, LM-555-2-1, LM-555-60-1, LM-554-8-1, LM-570-34-1, LM-588-11-1, LM-555-29-2, LM-588-11-4, LM-555-59-3, sendo os dois grupos de origem tropical.

No ano agrícola de 2012/13, os 33 híbridos foram cultivados em delineamento de blocos aumentados e três cultivares testemunhas, coincidentes em cada repetição, Brasília, Juliana F₁ e BRS Planalto. A semeadura foi realizada em 18/11/2012. O uso desse delineamento deu-se em função da pequena quantidade de sementes disponíveis. Já no ano agrícola de 2013/14, os híbridos foram cultivados em delineamento de blocos casualizados, com três repetições, e a semeadura foi realizada no dia 12/11/2013.

Para a realização dos experimentos, o solo foi convencionalmente preparado com aração e gradagem. Em seguida, foram suspensos canteiros de 1,0 m de largura, os quais foram adubados, a lanço, com 1.200 kg.ha^-1 do formulado comercial (N-P-K) 04-30-16, mais boro e zinco. Para a incorporação do adubo nos canteiros, utilizou-se um roto-encanteirador. Em ambos os experimentos, a semeadura foi realizada em sulcos feitos no sentido transversal dos canteiros, em espaçamento duplo, sendo o espaçamento entre linhas simples de 10 cm e entre fileiras duplas de 20 cm, com quatro linhas duplas em cada parcela. As parcelas mediram 1,2 m². Os tratos culturais dos experimentos foram realizados conforme Filgueira (2003). O controle de plantas daninhas foi realizado com a aplicação do herbicida linuron, na dose de 0,99 L de i.a. ha^-1, quatro dias após a semeadura. O desbaste das plantas foi realizado 30 dias após a semeadura, deixando o espaçamento aproximado de 5 cm entre plantas. Em seguida, fez-se a adubação de cobertura, com aplicação de 400 kg ha^-1 de sulfato de amônio (N = 20%). A irrigação suplementar, quando necessária, foi realizada por aspersão convencional, até que o solo atingisse a capacidade de campo. Não foram utilizados fungicidas ou bactericidas para o controle de doenças.

Aos 90 dias após a semeadura, foi avaliada a severidade da queima-das-folhas, nas parcelas, e, aos 100 dias, foi realizada a colheita e avaliados os caracteres número total de raízes na parcela (NTR), massa total de raízes na parcela (MTR), número de raízes comercializáveis por parcela (NRC), massa de raízes comercializáveis por parcela (MRC). Foram consideradas comercializáveis as raízes com, no mínimo, 2,5 cm de diâmetro e 14 cm de comprimento. Os caracteres MTR e MRC foram transformados para t ha^-1.

Os dados foram confirmados quanto à normalidade de distribuição (teste de Lilliefors) (Campos, 1983) e à homogeneidade de variância (teste de Bartllet) (Steel & Torrie, 1980) dos erros. Posteriormente, foram realizadas análises de variância e dialélica parcial, para cada ano, e, conjunta, para os dois anos.

As análises foram realizadas com o programa GENES VS. 2013.5.1 (Cruz, 2013).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As análises de variância dialélica parcial revelaram diferenças significativas (p < 0,05) para todos os caracteres, entre híbridos e cultivares, nos anos agrícolas de 2012/13, e entre híbridos, em 2013/14 (Tabela 1). Houve interação significativa entre genótipos e anos e interação entre capacidade geral de combinação (CGC) e capacidade específica de combinação (CEC) com anos de cultivo, para todos os caracteres.

Tabela 1:
Quadrados médios da análise de variância dialélica de genitores de cenoura, para caracteres de produtividade de raízes e tolerância à queima-das-folhas, avaliados nos anos agrícolas de 2012/13 e 2013/14, Brasília, 2014

• NRC: número de raízes comercializáveis por parcela; MRC: massa de raízes comercializáveis t ha^-1; NTR: número total de raízes por parcela; MTR: massa total de raízes t ha^-1; QDF: severidade da queima-das-folhas. CGC: Capacidade geral de combinação; CEC: Capacidade específica de combinação. *Diferença significativa pelo teste F a 5% de probabilidade

As produtividades de raízes foram maiores em 2013/14, em comparação com as de 2012/13 (Tabela 1). Em 2012/13, quando foram utilizados cultivares testemunhas, em média, a produtividade de raízes dos híbridos foram semelhantes às dos cultivares Juliana F₁ e BRS Planalto, e superiores à do cultivar Brasília. Quanto à queima-das-folhas, os híbridos, em média, foram mais tolerantes do que os cultivares Juliana F₁ e Brasília e semelhantes a BRS Planalto. A produtividade média de raízes comercializáveis dos híbridos variou de 24,26 a 38,43 t ha^-1, nos dois anos, enquanto a produção total de raízes variou de 33,26 a 48,81 t ha^-1; já a severidade média para queima-das-folhas variou de 16,77 a 29,18%. Carvalho et al. (2014) avaliaram híbridos obtidos de linhagens temperadas e tropicais e verificaram produtividade de raízes superiores às obtidas neste trabalho, com 40,58 t ha^-1 de raízes comercializáveis e 55,63 t ha^-1 de rendimento total de raízes; já para a queima-das-folhas, a severidade média foi semelhante, 28,32%. Esses valores de produtividade de raízes são superiores à média nacional, que é de 29,43 t ha^-1 (Embrapa Hortaliças, 2012), enquanto, em regiões que utilizam híbridos e grande quantidade de insumos, principalmente fertilizantes, agroquímicos e irrigação suplementar por pivô central, em praticamente 100% da área, como em São Gotardo-MG e Criatalina-GO, os rendimentos podem chegar a 100 t ha^-1, em cultivos de inverno (Hortifruti Brasil, 2014).

No conjunto de caracteres avaliados, considerando-se ambos os anos, verificou-se que os efeitos de CGC e CEC foram significativos para a maioria dos caracteres, a única exceção foi para a CGC do grupo I de genótipos para o caráter produtividade total de raízes (PTR), em 2013/14 (Tabela 1). Na observação da magnitude dos quadrados médios, pode-se verificar que não há predominância de efeitos da CGC ou da CEC nos diferentes anos, ou seja, ambos os efeitos foram importantes.

Simon & Strandberg (1998) avaliaram cinco linhagens divergentes e amplamente utilizadas nos programas de melhoramento de cenoura dos EUA, para tolerância a queima de alternária, e verificaram predomínio dos efeitos aditivos no controle desse caráter, mas com algum efeito de dominância. Já Carvalho et al. (2014) avaliaram híbridos obtidos em cruzamentos de linhagens de origem tropical e temperada e verificaram predominância de efeitos não aditivos para a queima-das-folhas.

Em relação à produtividade de raízes, Duan et al. (1996) e Guan et al. (2001) constataram efeitos de heterose e predomínio dos efeitos da CGC, em trabalhos realizados com híbridos de cenoura, embora os efeitos de dominância (CEC) também tenham contribuído significativamente na produtividade de raízes da maioria das combinações híbridas. Jagosz (2012), estudando linhagens europeias, verificaram predominância de efeitos aditivos para produtividade total de raízes, e não aditivos para produtividade de raízes comercializáveis. Já Carvalho et al. (2014) verificaram predominância de efeitos aditivos na expressão dos caracteres de produtividade de raízes. Considerando-se a inexistência de um padrão entre as literaturas, os resultados obtidos neste estudo, e no trabalho de Carvalho et al. (2014), que utilizaram linhagens de origens temperada e tropical, sugere que a predominância de ação gênica aditiva ou não aditiva, em híbridos de cenoura, é específica dos grupos heteróticos avaliados.

Em relação à CGC do grupo I de genótipos, linhas macho-estéreis, observando as estimativas que se repetiram nos dois anos, verifica-se que a linhagem LM-649 foi superior às demais para a maioria dos caracteres de produtividade de raízes, contribuindo com genes aditivos principalmente para a massa de raízes comercializáveis (MRC) e totais (MTR), enquanto a linhagem LM-650 apresentou maior CGC para número de raízes comercializáveis (NRC) e a linhagem LM-633 não apresentou desempenho estável nos dois anos (Tabela 2). Para a tolerância à queima-das-folhas, em que valores negativos de capacidade de combinação são preferíveis, observa-se que a linhagem LM-633 foi superior, em 2012/13, e, LM-649, em 2013/14, enquanto a linhagem LM-650 apresentou o pior desempenho (Tabela 2).

Tabela 2:
Capacidade geral de combinação de genitores de cenoura, para caracteres de produtividade de raízes e de tolerância à queima-das-folhas, avaliados nos anos agrícolas

• NRC: número de raízes comercializáveis por parcela; MRC: massa de raízes comercializáveis t ha^-1; NTR: número total de raízes por parcela; MTR: massa total de raízes t ha^-1; QDF: severidade da queima-das-folhas

A variabilidade genética entre linhagens de origem temperadas foi estudada por Simon & Strandberg (1998). Esses autores encontraram diferenças altamente significativas entre elas e concluíram que as linhagens poderiam contribuir de forma distinta, nos híbridos, para a maior ou menor tolerância à queima-das-folhas. O mesmo foi observado por Carvalho et al. (2014) que verificaram grande variabilidade para a tolerância à queima-das-folha, sem genitores de origem temperada, algumas contribuindo para melhoria do caráter. Em relação à seleção de genitores mais tolerantes à queima-das-folhas, para produção de híbridos de verão, essa característica deve ser considerada, pois, segundo Brito et al. (1997) e Pereira et al. (2012), a desfolha causada pela doença reflete-se em menores produtividade e qualidade de raízes.

As maiores e mais estáveis CGC para os genótipos do grupo II, linhas macho-férteis, para os caracteres de produtividade de raiz, foram obtidas pela linhagem LM-555-2-2, que apresentou desempenho inferior apenas em relação ao número total de raízes por parcela (Tabela 2); da mesma forma, as linhagens LM-554-8-1 e LM-588-11-4 também apresentaram maiores CGC para massa de raízes comercializáveis (MRC). Para a tolerância à queima-das-folhas, os maiores valores negativos para CGC foram obtidas pelas linhagens LM-555-29-2, LM-588-11-4 e LM-555-59-3. Observa-se, portanto, que não foi possível identificar linhagens, no grupo II, que contribuíssem com CGC desejáveis para ambos, os caracteres de produtividade de raízes e os de tolerância à queima-das-folhas, indicando que se deve tentar obter cruzamentos entre genótipos dos dois grupos, buscando aliar elevada produtividade de raízes e tolerância à doença.

Observando as estimativas de capacidades específicas de combinação, que foram mais estáveis nos anos de 2012/13 (Tabela 3) e 2013/14 (Tabela 4), verifica-se que, para os caracteres de raízes comercializáveis, os cruzamentos LM-649 × LM-555-2-1, LM-649 × LM-555-59-3, LM-650 × LM-555-7-1 e LM-650 × LM-554-8-1 foram superiores aos demais. Para a recomendação de um cruzamento, é necessário que pelo menos um dos genitores apresente elevada CGC (Cruz et al., 2012). Ambas as linhagens do grupo I, contidas nestes cruzamentos, também foram melhores para estes caracteres em relação à CGC, enquanto, para o grupo II, apenas a linhagem LM-554-8-1 apresentou maior CGC para a PRC. Estes resultados das combinações específicas indicam que houve complementaridade gênica nesses cruzamentos, ocasionada por genes aditivos e também por genes não aditivos, concordando com as proporções dos quadrados médios observados na Tabela 1.

Tabela 3:
Capacidade específica de combinação de genitores de cenoura, para caracteres de produtividade de raízes e de tolerância à queima-das-folhas, avaliados no ano agrícola 2012/13. Brasília, 2014

• NRC: número de raízes comercializáveis por parcela; MRC: massa de raízes comercializáveis t ha^-1; NTR: número total de raízes por parcela; MTR: massa total de raízes t ha^-1; QDF: severidade da queima-das-folhas

Tabela 4:
Capacidade específica de combinação de genitores de cenoura, para caracteres de produtividade de raízes e de tolerância à queima-das-folhas, avaliados no ano agrícola de 2013/14. Brasília, 2014

• NRC: número de raízes comercializáveis por parcela; MRC: massa de raízes comercializáveis t ha^-1; NTR: número total de raízes por parcela; MTR: massa total de raízes t ha^-1; QDF: severidade da queima-das-folhas

Para o caráter MTR, destacaram-se para os dois anos os cruzamentos LM-649 × LM-588-11-1 e LM-650 × LM-588-11-4 (Tabelas 3 e 4). As linhagens do grupo I envolvidas nestes cruzamentos apresentaram valores positivos de CGC para MTR, em 2012/13, enquanto, em 2013/14, as estimativas não foram significativas. Para os genitores do grupo II, as linhagens LM-588-11-1 e LM-588-11-4 apresentaram CGC positivas para o NTR e MTR, respectivamente (Tabela 2). Jagosz (2012) verificou que, para produtividade de raízes de cenoura, as linhagens com elevada CGC produzem os híbridos com maior CEC.

Para a tolerância à queima-das-folhas (QDF), considerando-se os cruzamentos que se destacaram para a produtividade de raízes e foram estáveis nos dois anos, maiores valores negativos foram obtidos para os cruzamentos LM-649 × LM-555-2-1, LM-650 × LM-555-7-1 e LM-650 × LM-554-8-1. Do primeiro cruzamento, a linhagem LM-649 destacou-se em relação à CGC para MRC, MTR e QDF, enquanto a linhagem LM-555-2-1 não apresentou bom desempenho para esses caracteres, em relação à CGC, mas pela complementaridade gênica, com ação não aditiva, o híbrido obtido destacou-se positivamente. A linhagem LM-650 dos dois outros cruzamentos contribuiu com genes aditivos para NRC e MTR; a linhagem LM-554-8-1 contribuiu com genes de ação aditiva para MRC e MTR, enquanto a linhagem LM-555-7-1 também apresentou boa complementaridade gênica e contribuiu com genes não aditivos. Os maiores níveis de tolerância à QDF foram obtidos pelos dois últimos híbridos, que foram formados por genitores que não tiveram valores negativos de CGC para este caráter, sugerindo que para a QDF a CEC foi mais importante, concordando com as observações de Carvalho et al. (2014) que verificaram predominância de efeitos não aditivos para a tolerância à queima-das-folhas, também com a avaliação de híbridos de genótipos tropicais e temperados.

CONCLUSÕES

Os genitores com maior capacidade geral de combinação para produtividade de raízes foram as linhagens macho-estéreis LM-649 e LM-650 e a linhagem macho-fértil 555-2-2.

Os melhores híbridos para produtividade de raízes e para resistência à queima-das-folhas foram LM-649 × LM-555-11-1, LM-650 × LM-555-7-1 e LM-650 × LM-554-8-1.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Mar-Apr 2016

Histórico

• Recebido
  29 Jun 2015
• Aceito
  24 Nov 2015