Os Cimicídeos e sua importância em Saúde Pública (Hemiptera-Heteroptera; Cimicidae)

The Cimicidae and their importance in Public Health (Hemiptera-Heteroptera; Cimicidae)

Os Cimicídeos e sua importância em Saúde Pública (Hemiptera-Heteroptera; Cimicidae)

The Cimicidae and their importance in Public Health (Hemiptera-Heteroptera; Cimicidae)

Oswaldo Paulo Forattini

Departamento de Epidemiologia

Faculdade de Saúde Pública

Universidade de São Paulo

RESUMO

Apresenta-se atualização de conhecimentos sobre insetos da família Cimicidae, ou percevejos, de interesse em saúde pública. Após fornecer elementos de morfologia, externa e interna, dedica-se atenção à biologia e ecologia desses insetos, em especial modo, focalizando o relacionamento com o homem e seu ambiente. As espécies Cimex lectularius e C. hemipterus são tratadas em particular, com revisão dos dados disponíveis sobre o possível papel vetor desses percevejos na transmissão de agentes infecciosos. São apresentados dados sobre a classificação e distribuição geográfica. Fornecem-se dados sobre meios de controle. Inclui chaves para identificação de formas adultas e imaturas, além de vestígios que possam servir de indícios para as atividades de vigilância epidemiológica.

Descritores: Percevejos. Ecologia de vetores. Insetos vetores. Domiciliação.

ABSTRACT

A review of the Cimicidae of importance in public health is presented. After a general morphological study, special attention is given to knowledge of the biology and ecology of bed-bugs, mainly as regards their relation to the human environment and the possibility of their role in disease transmission. The species Cimex lectularius and C. hemipterus are given particular attention and data on their relevance to questions of public health are revised. Taxonomy, biosystematic and geographical distribution are presented, the epidemiologically important groups listed and control measures discussed. The paper ends with identification keys for both adult and immature stages as well as for arthropod indoor fecal traces.

Keywords: Bedbugs. Ecology, vectors. Insect vectors. Domiciliation.

INTRODUÇÃO

Os insetos da família Cimicidae constituem pequeno mas bem caracterizado grupo de hemípteros-heterópteros conhecidos pelo nome genérico de "percevejos". Graças à sua hematofagia, alguns deles constituem-se em incômodos convivas do ambiente humano. Sua presença denota, de maneira geral, condições miseráveis e de baixo nível social. Daí sua importância em saúde pública, uma vez que muito contribuem para a deterioração da qualidade de vida do homem. E esse aspecto tem-se feito sentir até o presente momento, mesmo em países economicamente desenvolvidos como a Inglaterra onde, no período de 1985-1988, para combate a esses insetos, foram tratadas mais de 14.000 residências (King e col.⁷⁸,1989). No Brasil, os percevejos têm sido assinalados em várias áreas e, mais recentemente, a realização de inquérito registrou a presença desses insetos em casas de baixo nível sócioeconômico, situadas em municípios da região de Belo Horizonte (Nagem⁹⁷,1985). Ocorre que os encontros e expurgos, a maior parte das vezes, não são conseqüentes à execução de programas rotineiros de inspeção domiciliar, mas sim resultam de iniciativas dos próprios moradores que denunciam a infestação de suas casas. Dessa maneira, não se dispõe de dados seguros passíveis de fornecer idéia da real magnitude do problema.

O trabalho monográfico de Usinger¹³⁸ (1966) facilitou grandemente o estudo desta família. Decorridos mais de dois decênios, julgou-se oportuno elaborar revisão atualizada que focalizasse precipuamente os aspectos médicos e epidemiológicos decorrente da presença de percevejos no ambiente humano. Com tal finalidade apresenta-se este trabalho, que procura abordar de maneira completa essa temática, incluindo os aspectos morfológicos, biossistemáticos e epidemiológicos.

DEFINIÇÃO

Os Cimicidae são heterópteros que possuem o corpo com contorno oval e achatado em sentido dorsoventral. Os hemiélitros são curtos e reduzidos ao aspecto de duas lâminas, representantes que são da parte basal esclerotinizada, enquanto estão ausentes as asas posteriores. A cabeça é curta e larga, com o clípeo bem desenvolvido, e amplamente articulada com o protórax. Os olhos são salientes, não se observando a presença de ocelos, e as antenas são curtas e com quatro segmentos. O rostro também é curto, tendo aspecto robusto, trissegmentado e alojando-se em sulco ventral. O protórax é expandido em direção lateral, onde se apresenta com bordas arredondadas, e escavado na margem anterior. Os tarsos, na fase adulta, são dotados de três artículos.

MORFOLOGIA EXTERNA

A morfologia dos cimicídeos apresenta os aspectos comuns aos demais heterópteros e que se supõe familiar ao leitor. Todavia esta família constitui grupo dos mais especializados, daí resultando caracteres que lhes são peculiares, alguns dos quais já acima mencionados. Contudo, não se pretenderá aqui estender as descrições a particularidades, algumas mesmo de interpretação ainda discutível, mas sim limitá-las àquelas de atual utilização taxonómica. Para maiores detalhes aconselha-se ao leitor a consulta a trabalhos mais especializados como os de Ferris e Usinger⁵¹ (1957) e Usinger¹³⁸ (1966). Dada a orientação aplicada, desta revisão, e a relativa uniformidade do grupo, as informações que seguem serão, em sua grande parte, referentes à espécie Cimex lectularius, o comum "percevejo das camas". As diferenças existentes em relação aos demais representantes serão assinaladas nos parágrafos a eles dedicados ou nas chaves de identificação que se encontram no final (Fig. 1).

ADULTOS

Como já foi referido, o corpo é de contorno oval e achatado em sentido dorsoventral. Observa-se a existência de abundante cerdosidade cobrindo a superfície, e constituída por elementos de desenvolvimento variável cujo aspecto tem sido utilizado em sistemática.

A cabeça (Fig. 2) é larga e de contorno aproximadamente pentagonal. Ao exame da face dorsal observa-se o clípeo bem desenvolvido, juntamente com a base do labro, que lhe está anteriormente situado. A fronte é ampla mas não bem definida na sua porção posterior, onde se continua insensivelmente com o vértice. Os olhos são protuberantes, apresentando-se sob a forma de saliências laterais cobertas de omatídeos. Na face lateral da cabeça nota-se a presença das placas, mandibular e maxilar, e da gena de aspecto simples.

As antenas são dotadas de quatro segmentos. O primeiro é curto, dilatado na porção apical, e inserido no antenóforo situado em posição lateral, entre o olho e o clípeo. O segundo segmento é alongado, subcilíndrico e mais calibroso do que os dois últimos. Estes são delgados, sendo o terceiro mais longo do que o quarto o qual, por sua vez, apresenta-se de contorno ligeiramente em clava.

O rostro possui três segmentos aparentes. Os estiletes mandibulares são finos e dotados de extremidade apical serrilhada. O conjunto das mandíbulas e maxilas formam um só feixe de estiletes que, em conjunto, têm por função penetrar em profundidade na trama tecidual, a procura dos vasos capilares de onde será retirado o sangue destinado à alimentação (Dickerson e Lavoipierre⁴², 1959).

Em relação à região torácica (Figs. 2 e 3), observa-se que o protórax é largo e de contorno, a mais das vezes, retangular, apresentando expansão lateral variavelmente desenvolvida e a margem anterior côncava, onde se encaixa a cabeça. As regiões meso e metatorácica são menos desenvolvidas e, em grande parte, pouco esclerotinizadas. O pronoto é formado por uma só placa, sem divisões nítidas, e que cobre praticamente as demais regiões do tórax. O escutelo é triangular, com a base larga e o ápice simples. Lateralmente às margens escutelares, observa-se a presença dos hemiélitros que se encontram reduzidos às partes esclerotinizadas, e que alguns denominam de coxins dos hemiélitros ("hemelytral pads" ou "wing pads" dos autores de língua inglesa). Estas formações apresentam-se sempre rudimentares, embora variem um tanto de tamanho. No seu máximo desenvolvimento nunca chegam muito além do segundo tergito abdominal. Por sua vez, podem ser de contorno quase circular, como em Primicimex, ou com feição de lâmina transversa, em Bertilia valdiviana, ou então à maneira de pequena borda saliente, como se verifica em Leptocimex . No tórax observa-se a presença de somente dois pares de espiráculos, correspondentes aos dois primeiros.

A região esternal é bem esclerotinizada. No que concerne ao meso e ao metasterno, tal área adquire o formato laminar projetando-se em sentido posterior. Isso torna-se mais acentuado para o metasterno, podendo-se observar o aspecto de placa metasternal espatulada, de contorno e extensão variáveis, mas sempre presente. Essa formação tem sido utilizada para fins taxonômicos, sendo particularmente desenvolvida em Cimex.

As pernas são variavelmente desenvolvidas. Podem ser longas e finas, como em Leptocimex e Primicimex, onde o par posterior chega a ter comprimento equivalente ao do corpo. Por outro lado, podem ser curtas, como em Cacodmus, onde as pernas posteriores mal chegam a alcançar as dimensões equivalentes à metade do comprimento corporal. Tanto os fêmures como as tíbias podem apresentar cerdas e espinhos diversamente dispostos, de maneira a fornecerem aspecto que permitem seu emprego em taxonomia. Os tarsos são trissegmentados, sendo o terceiro artículo tão longo quanto a soma dos outros dois, e dotado sempre de um par de garras simples.

À semelhança dos demais heterópteros, o abdome dos cimicídeos (Fig. 3) é formado por 11 segmentos, o primeiro dos quais encontra-se reduzido e os quatro últimos modificados, em maior ou menor grau, para a formação das genitálias externas. Nos segmentos II-VIII pode-se observar a presença dos espiráculos que assim são em número total de 7 pares. Esta parte do corpo é dotada de grande capacidade de distensão, que se evidencia na oportunidade do repasto sangüíneo. Nessa ocasião, o aumento do volume abdominal faz-se graças à elasticidade dos espaços intersegmentais e das áreas membranosas correspondentes às regiões esternais dos segmentos II-V, denominadas por alguns de "pregas da fome".

Na face ventral do abdome e do seu lado direito, nota-se a presença de fenda situada na margem posterior do V segmento, a qual recebe o nome de seio paragenital e que é freqüentemente conhecido pelas denominações de órgão de Ribaga ou de Berlese. Essa formação conduz a estrutura esclerotinizada, representada pelo espermalégio e que pode situar-se no V ou no VI anel, como se descreverá mais adiante. Tal localização do seio paragenital é a encontrada em Cimex, podendo porém ser observada também outras, como a central ou a lateral esquerda.

A genitália externa feminina é do tipo "placas genitais" (Fig. 3,B). Os paratergitos 8 apresentam-se sob a forma de placas largas, triangulares e reconhecíveis facilmente graças à presença do último par de espiráculos. Os primeiros gonocoxitos (gonocoxitos 8) são também laminares, sob a forma de amplas placas aproximadamente quadrangulares, ocupando a maior parte da superfície ventral do VIII segmento, e apresentando as primeiras gonapófises (gonapófises 8) com o aspecto de processos triangulares de extremidade romba. No que concerne às formações do IX segmento, observa-se a fusão dos paratergitos (paratergitos 9) com os segundos gonocoxitos (gonocoxitos 9), constituindo duas lâminas laterais. Quanto às segundas gonapófises (gonapófises 9), estão reduzidas a pequenos lobos, que se continuam basalmente em arco esclerotinizado, e que representa o segundo ramo, ou ramo da segunda gonapófise. Em alguns cimicídeos, como em Primicimex, os paratergitos e gonocoxitos do IX segmento (paratergitos 9 e gonocoxitos 9), estão separados e bem desenvolvidos, notando-se a presença do chamado gonangulo (Usinger¹³⁸,1966). Quanto aos dois últimos anéis, ou seja, o X e o XI, apresentam-se reduzidos a pequenos arcos hialinos ou membranosos, participando da constituição do tubo anal.

Na genitália masculina, o pigóforo, que é representado pelo IX segmento, apresenta-se mais alongado e assimétrico (Fig. 2-2, C). Ao exame da face ventral, nota-se a emergência, próximo à região apical, de um parâmero de aspecto curvo e robusto, alojando-se em depressão lateral daquele segmento. Os estudos de Christophers e Gragg²⁹ (1922) evidenciaram tratar-se do parâmero esquerdo, estando completamente ausente o direito. O seu grau de desenvolvimento é um tanto variável, podendo mostrar-se muito longo, como em Cacodmus onde chega a atingir o VIII ou mesmo o VII anel abdominal. Observa-se a presença de uma fenda, o sulco do parâmero, percorrendo esse apêndice em sentido longitudinal, a porção basal do parâmero aloja-se no interior do pigóforo, notando-se as placas basais curtas, assimétricas e o falo de aspecto membranoso. No que concerne a este, o falosoma é curto e o endosoma mostra-se com a feição de tubo o qual, por ocasião da cópula, percorre o supracitado sulco e se exterioriza no ápice do parâmero.

Quanto ao tegumento e órgãos superficiais, na região metatorácica pode-se observar os dois orifícios de abertura do aparelho odorífico, situados nas margens internas das cavidades de implantação das coxas. De cada uma dessas aberturas origina-se fina depressão tegumentar, conhecida como canal odorífico, que se dirige em sentido lateral. Circundando-o existe a área de evaporação, facilmente identificada pelo aspecto rugoso que a cutícula alí apresenta (Fig. 4, A). As dimensões e formato dessa região, bem como sua estrutura, apresentam variações inter-específicas, motivo pelo qual constituem-se elementos passíveis de utilização sistemática (Carayon²⁴, 1966).

As cerdas que revestem o corpo dos cimicídeos apresentam aspectos variáveis, que têm sido empregados na taxonomia destes insetos. Além das setas de aspectos característicos, como as que se apresentam como espinhos ou pectens, de maneira geral podem ser reconhecidos três tipos principais (Figs. 4, A', A", A'''). Em primeiro lugar, encontram-se os elementos simples, observados mais comumente, nas áreas medianas da face ventral do abdome e no lado interno das tíbias. O segundo apresenta-se com chanfradura ou serrilhado apical, e pode ser encontrado na, além de outras, região basal dos tergitos abdominais, sendo dotado de certo dimorfismo sexual, uma vez que este tipo de cerdas mostra-se mais longo nos machos do que nas fêmeas. O terceiro é representado por elementos um tanto mais dilatados na porção distal, lateralmente serrilhados e com o ápice e, às vezes, o lado convexo, também denteados. Estas últimas cerdas são mais encontradiças nas regiões laterais do corpo, sendo melhor visíveis nas margens pronotais (Usinger¹³⁸,1966).

FORMAS IMATURAS

À semelhança da generalidade dos heterópteros, nos cimicídeos ocorrem cinco estádios ninfais que se interpõem entre o ovo e a fase adulta. Constitui uma das raras exceções a essa regra os gêneros Haematosiphon e Caminicimex, onde se observa a ocorrência de apenas quatro ninfas (Lee⁸³, 1955; Usinger¹³⁸, 1966).

Os ovos de Cimicidae são de comprimento que pouco excede, em geral, a um milímetro podendo porém, em alguns casos como Pricimex, ultrapassar sensivelmente esse valor e chegar ao dobro dessa envergadura. A forma comum é alongada e oval, com a extremidade anterior ligeiramente encurvada onde se encontra o opérculo de contorno quase circular (Figs. 4, B; 1, A, C). Nota-se a presença de borda ligeiramente saliente circundando essa formação. Embora se trate de opérculo verdadeiro, ainda não se confirmou a existência de micrópilas, sendo porém numerosas as aerópilas que chegam ao número de 150. Compreende-se a ausência daquelas, uma vez que, nestes heterópteros, a fertilização precede a formação do cório (Cobben³⁰, 1968). A escultura do exocório apresenta-se variável, seja reticulado com malhas hexagonais, seja com marcas pouco perceptíveis, com ou sem espinhos ou de aspecto granuloso. Tais feições e estruturas têm sido utilizadas na sistemática deste grupo.

Em linhas gerais, as formas ninfais diferem das adultas pelo seu menor tamanho. De modo particular, além da falta de desenvolvimento dos órgãos sexuais e da menos abundante pilosidade, nota-se a ausência dos coxins dos hemiélitros e os tarsos com apenas dois segmentos. As glândulas dorso-abdominais estão presentes e em número de três.

MORFOLOGIA INTERNA

Em relação ao aparelho digestivo (Figs. 4, C, D), o estomodeu é curto, com o cibário desenvolvido. Como já foi mencionado no primeiro capítulo, o aparelho salivar é constituído por duas glândulas, que se comunicam com a bomba mediante o ducto salivar. Daquelas duas formações, a principal é de aspecto piriforme e a acessória é arredondada. O mesêntero mostra-se essencialmente dividido em duas porções das quais, a anterior, é freqüentemente chamada de estômago. Esta apresenta-se volumosa e separada, de maneira súbita e por meio de esfíncter, da posterior que é de feição tubular e onde alguns reconhecem duas partes mais dilatadas. Para esses, o mesêntero estaria assim constituído por três dilatações ou ventrículos, das quais a primeira seria representada pelo estômago. Observa-se a existência de quatro tubos de Malpighi, relativamente longos mas de curvaturas simples e com os respectivos ápices livres. O proctodeu é vesiculoso, com o reto curto abrindo-se no orifício anal.

O aparelho odorífico metatorácico (Figs. 4 E) é geralmente formado pelas duas glândulas laterais e reservatório único, com poucas exceções como em Leptocimex onde este último é duplo. Corresponde ao tipo diadeniano e diestomático, com os orifícios situados nas cavidades de inserção ou acetábulos das coxas posteriores e estabelecendo comunicação externa com os já mencionados canal odorífico e área de evaporação. Os órgãos glandulares abrem-se no reservatório, em nível próximo aos orifícios externos. Esse depósito mostra-se com aspecto saciforme e provido de dois lobos que se estendem em direção posterior. Observa-se a existência da glândula acessória apresentando-se como espessamento ímpar, de contorno elíptico ou reniforme, situado em posição mediana na face posterior do reservatório. Tais aspectos, que se verificam em Cimex lectularius, podem ser observados em outros representantes congêneres ou de gêneros a ele relacionados. Contudo, não se aplicam estritamente a todos os demais Cimicidae, uma vez que esse aparelho odorífico varia mais acentuadamente nessa família do que em qualquer outra de Heteroptera. Tal variabilidade torna-se ainda mais notável ao se considerar o relativamente pequeno número de espécies que a formam. É de se pensar, de acordo com Carayon²⁵ (1966), que essa diversidade seja reflexo de peculiaridades etológicas resultantes do relacionamento destes insetos hematófagos com gama bastante diversificada de hospedeiros. Essa variação de aspectos morfológicos, conquanto ainda pouco estudada, oferece amplos campos de utilização na sistemática deste grupo. Considerando-se todos os elementos constituintes, incluídos os externos, parece ser a glândula acessória a que possui maior potencial de emprego nesse sentido. Embora ausente em Leptocimex e Primicimex, pode ser observada em todos os demais cimicídeos e sua forma, dimensões e estrutura poderão fornecer caracteres extremamente úteis para a determinação em vários níveis sistemáticos, bem como para o estabelecimento de afinidades. De qualquer maneira, a combinação dos vários aspectos do aparelho odorífico metatorácico fornece dados valiosos na classificação de Cimicidae, tendo sido bem estudados por Carayon²⁵ (1966).

O aparelho genital feminino segue a estrutura geral dos heterópteros. Os oviductos laterais são largos e convergem desembocando no conjunto formado pelo oviducto comum e vagina, que se mostra com aspecto acentuadamente dilatado. Esta parte é também conhecida pela denominação de câmara genital, embora alguns autores a designem simplesmente como vagina. Na base de cada oviducto lateral observa-se a presença de conceptáculos seminais globosos e que se destinam ao armazenamento de espermatozóides. Em situação ventral relativa ao ovário direito, na altura dos IV e V segmentos abdominais, nota-se a presença do mesoespermalégio, como se descreverá em parágrafos seguintes (Fig. 5, A).

Quanto aos órgãos genitais masculinos, também seguem a estrutura geral já descrita, não se observando a existência de glândulas acessórias ectadeniais. O vaso deferente dilata-se de maneira gradual para constituir assim a vesícula seminal. As glândulas acessórias mesadeniais são ramificadas e desembocam, cada uma por meio de ducto próprio (ducto da glândula acessória mesadenial), em dilatação conhecida como reservatório mesadenial que, por sua vez, se comunica com o bulbo ejaculador (Fig. 4, F).

Sistema paragenital (Fig. 5). Dá-se esta denominação ao conjunto de estruturas encontradas no organismo feminino de cimicídeos, e relacionadas ao processo de inseminação extragenital ou traumática, que é apresentado por esses insetos. As descrições anatômicas de Cragg³³ (1920) e de Davis³⁸ (1956) muito contribuíram para o seu conhecimento. Mais recentemente, tanto os aspectos morfológicos como os fisiológicos desse mecanismo foram objeto de revisão e estudo minuciosos por parte de Carayon^25,26 (1966, 1970). Por esse motivo, os elementos utilizados nas exposições que se fazem a seguir, são essencialmente baseados nesse autor.

De maneira geral, tais estruturas podem ser consideradas em dois grupos. O primeiro compreende aquelas da parede abdominal, no lugar de introdução do órgão copulador masculino constituído pelo parâmero. São representadas essencialmente pelo já mencionado espermalégio. O segundo inclui as formações relacionadas com o aparelho reprodutor propriamente dito, e são constituídas principalmente por órgãos associados aos ductos genitais.

No que concerne ao espermalégio, sua ligação com o tegumento abdominal faz-se em nível variável, de acordo com as espécies. É essencialmente formado por duas partes, intimamente relacionadas, e denominadas ecto e mesoespermalégio. A primeira encontra-se geralmente localizada na dobra intersegmental que, no caso presente do Cimex lectularius, corresponde à que separa os V e VI segmentos, e dela sendo parte integrante. Às vezes esse ectoespermalégio acha-se incluído em área do anel coberta pela margem posterior do precedente, como ocorre em C. hemipterus, onde o VI esternito participa, com a sua margem anterior, na constituição dessa estrutura. De qualquer maneira, a ela se aplica o nome de órgão de Ribaga ou de Berlese. Com freqüência, essa denominação tem sido conferida à depressão ou fissura que se observa na borda posterior do segmento precedente (o V, no caso aqui figurado). No entanto, melhor será denominá-la de seio paragenital, porquanto se trata de formação distinta. Por outro lado, o ectoespermalégio mostra acentuada variabilidade em seus caracteres morfológicos, inclusive nos concernentes à sua estrutura. Em Cimex, apresenta-se como formação de contorno elíptico, resultante da hipertrofia tegumentar local, e disposta em sentido transversal ao eixo longitudinal do corpo. Encontra-se situada no lado direito, sob a margem posterior do V esternito (Figs. 3, A', 5 A, A'). Na sua constituição pode-se distinguir uma exocutícula, com processos cuticulares superficiais que se projetam na luz da dobra intersegmental, e uma espessa endocutícula. No ectoespermalégio observa-se a presença de marcas de aspecto irregular. Representam cicatrizes resultantes da perfuração do órgão pelo parâmero masculino, motivo pelo qual receberam a denominação de vestígios da cópula (Carayon²², 1953).

Quanto ao mesoespermalégio, mostra-se com feição vesicular, de aproximadamente um milímetro de diâmetro, e em contato com o ectoespermalégio. Pode-se reconhecer a existência de uma membrana externa. No entanto, esse revestimento apresenta solução de continuidade em situação posterior através da qual projeta-se na hemocele, em maior ou menor grau, a parte interna desse órgão. Forma-se assim, à maneira de hérnia, o chamado lobo condutor. Este acha-se disposto de tal maneira que os espermatozóides, atravessando-o e assim abandonando o mesoespermalégio, são orientados em direção aos órgãos localizados na base dos oviductos laterais (Figs. 5, A').

Como foi mencionado, o segundo grupo de estruturas do sistema paragenital é aquele constituído por elementos diretamente associados aos genitais internos. De maneira geral, são resultantes de maior ou menor diferenciação de partes desse aparelho reprodutor. Assim, junto aos ductos genitais observa-se a existência dos denominados conceptáculos seminais e espermódios, enquanto outros, que recebem o nome de corpos sinciciais, são encontrados na região basal dos ovaríolos(Fig. 5, B).

Os já citados conceptáculos seminais são de formações vesiculares de origem mesodérmica anexas aos oviductos laterais. Não são homólogos às espermatecas com as quais têm sido comumente confundidos, como decorrência de função análoga de armazenamento de espermatozoides (Carayon²³, 1954). São em número de dois e simétricamente dispostos em situação ligeiramente anterior ao nível em que os dois ductos laterais desembocam na câmara genital. Apresentam revestimento externo representando apenas dilatação local da chamada membrana peritoneal que envolve todo o aparelho reprodutor. De maneira geral, entre ela e o revestimento ovariolar nota-se a existência de espaço que assim pode ser considerado com subperitoneal, albergando hemócitos livres ou dispostos em estratos. Essa formação, correspondendo ao genericamente designado de invólucro interno (Bonhag¹³, 1958), apresenta-se assim como camada periovariana que, no caso particular dos cimicídeos, recebeu o nome de hemocrisma, ressaltan-do a sua natureza sangüínea. Tal formação, interposta entre as duas citadas membranas, estende-se aos dutos alcançando a região vaginal onde se comunica amplamente com a hemocele. Dessa maneira, dilata-se para constituir os conceptáculos seminais, acompanhando o que ali ocorre com a membrana peritoneal.

Os espermódios representam outra diferenciação estrutural dos oviductos, relacionada com este processo de inseminação. Trata-se de conjunto de canalículos, constituindo rede que se estende da base dos conceptáculos seminais à extremidade anterior dos pedículos. Esse sistema canalicular encontra-se incluído em tecido formado por elementos denominados de células da trilha espermática (Davis³⁸, 1956). Os espermódios são, pois, microtúbulos que se comunicam com a porção posterior da hemocrisma e terminam anteriormente, atingindo os corpos sinciciais. Estes participam das formações que se observam na base dos folículos ovariolares e devidas, de maneira geral, a células que ali se acumulam antes do suceder das sucessivas ovulações. Tais acúmulos, em senso amplo conhecidos como corpos lúteos, mostram no caso particular destes cimicídeos, uma porção mediana mais desenvolvida. A ela tem-se atribuído, seja a função de albergar os espermatozóides destinados a fecundar os oócitos, seja o papel de absorvê-los em parte. Assim sendo, a esta região deu-se o nome de corpo sincicial mas, em virtude de várias interpretações em relação às suas verdadeiras atribuições, é também conhecida pela denominação do corpo seminal.

Como foi estabelecido, a descrição apresentada nos precedentes parágrafos refere-se fundamentalmente ao que se observa em Cimex lectularius. Todavia, considerando-se toda a família Cimicidae, verifica-se que os aspectos morfológicos do sistema paragenital mostra grande variabilidade. Esta vai desde o primitivismo representado pela ausência de espermalégio, como em Primici-mex, até o desenvolvimento dessa estrutura em nível altamente diferenciado, como ocorre em Stric-ticimex e Crassicimex. Ao lado disso, assinale-se a ocorrência de duplicidade desses órgãos que se apresentam dispostos simétricamente, como em Leptocimex. Acrescente-se a existência de ectoespermalégios no sexo masculino em Afrocimex. Tais feições, provavelmente ligadas a aspectos evolutivos e de adaptação a variações de comportamento, prestam-se a valiosos estudos filogenéticos. Além disso, é de se considerar sua importância como fonte de elementos utilizáveis para finalidades taxonômicas. Em tais sentidos, os mencionados estudos de Carayon²⁵ (1966), são bastante ilustrativos e sua consulta torna-se obrigatória para quem deseja aprofundar-se nestas interessantes questões.

BIOLOGIA E ECOLOGIA

Os Cimicidae são hematófagos e, mediante esse hábito, associam-se a vertebrados representados por quirópteros, aves e o homem. Como regra geral, são restritos nesse relacionamento. Assim é que, no atual estado dos conhecimentos, 13 dos 23 gêneros reconhecidos, ou seja, mais da metade estão estri-tamente associados a morcegos, enquanto que 9 o são a aves. Faz exceção somente o gênero Cimex, que inclui espécies associadas a vertebrados dos três grupos supracitados.

Ao que parece, os cimicídeos relacionam-se aos Anthocoridae, predadores hematófagos, e aos Po-lyctenidae, que são ectoparasites de quirópteros. Na verdade porém, os Cimicidae não podem ser encarados como parásitos "stricto sensu", uma vez que não se instalam no corpo de seus hospedeiros, mas sim os procuram apenas por ocasião do repasto sangüíneo. De maneira geral habitam o ambiente onde vivem suas fontes alimentares, e que é representado por ninhos e domicílios. Ali escondem-se em fendas e anfractuosidades onde passam as horas de inatividade alimentar, e das quais saem preferentemente nos períodos noturnos. A permanência nesses ambientes é facilitada pela forma achatada do corpo, que lhes propicia a penetração e a locomoção nesses esconderijos.

Inseminação extragenital (Fig. 5,C). A cópula e a subseqüente fecundação compreende o que se denomina de processo de inseminação extragenital, também dito de traumática ou integumentar. Tal mecanismo foi observado, além de nestes heterópteros, também nas famílias Anthocoridae e Polyctenidae, que a eles se relacionam. O desenvolvimento e significado desse fenômeno parece ter sua origem em comportamento aberrante de indivíduos masculinos. Contudo, torna-se praticamente impossível obter explicação satisfatória de como esse processo patológico tornou-se normal neste grupo de insetos.

Basicamente, o procedimento consiste na perfuração da parede abdominal da fêmea, o lançamento da carga espermâtica no interior do abdome, a migração dos espermatozoides até os órgãos genitais internos e a conseqüente fecundação. Assim sendo, todo esse mecanismo pode ser considerado em três etapas, de acordo com as estruturas já anteriormente descritas. São as fases do espermalégio, da hemocele, também denominada de espermatemia, e a intragenital. A primeira inicia-se por ocasião da perfuração do ectoespermalégio e a injeção do esperma no mesoespermalégio. Ali, parte dos espermatozoides é destruída e subseqüentemente absorvida. Os restantes, tendem a migrar em direção à periferia do órgão acumulando-se, de preferência, no lobo condutor. Passando através deste, essas células masculinas caem na hemocele, iniciando a chamada fase de espermatemia. Durante a sua migração, os espermatozoides mudam o seu metabolismo, de anaeróbio para aeróbio, correspondendo às fases do mesoespermalégio e da espermatemia, respectivamente (Ruknudin e Raghayan¹¹⁸, 1988). A continuação desta fase inclui a migração para a parte distal dos ductos genitais, em direção à qual os espermatozoides parece serem atraídos. Chegando a essa região, penetram através da parede dos conceptáculos seminais, principalmente na sua porção basal. No interior desses órgãos, alguns sofrem também destruição e absorção. Os demais elementos, iniciando a etapa intragenital, migram pela zona da hemocrisma e em várias direções. Estas podem ser ou diretamente para os ovaríolos, ou para o conceptáculo oposto, ou para a parede do conjunto representado pela câmara genital (oviducto comum e vagina). Assinale-se a possibilidade de penetração pelos limites posteriores da hemocrisma onde, como já se descreveu, essa formação se comunica com a hemocele. De qualquer maneira, após essa fase de dispersão as células masculinas dirigem-se para os orifícios posteriores dos espermódios, pelos quais progridem por esse sistema tubular até as regiões distais dos pedículos. Ali atingem os oócitos, seguindo-se a fecundação antes que ocorra a formação do cório. A função dos corpos sinciciais, parece ser a de acumular e destruir os espermatozóides em excesso.

A quantidade de esperma injetado e a sua subseqüente reabsorção em grande parte têm sido interpretados como fatores de significado nutritivo. Assim é que esse fenômeno de excesso de espermatozóides, conhecido pela denominação de hipergamese, ensejaria o reaproveitamento do excedente permitindo, a estes insetos, suportar jejum mais prolongado. A favor dessa hipótese, menciona-se a presença de órgãos do sistema paragenital em machos de Afrocimex, propiciando a prática da homossexualidade masculina e assim estendendo a ambos os sexos esse possível mecanismo de nutrição (Hinton,⁶⁸ 1964). Todavia, tal interpretação não é aceita por outros que aduzem elementos contrários, como a provável ineficiência na conservação e utilização de espermatozóides, tornando necessária maior reabsorção (Davis ^38,40, 1956, 1966). Como elemento favorável a este ponto de vista, cite-se a observação de comportamento anormal de machos isolados, de Cimex lectularius, onde o homossexualismo resultou na morte dos indivíduos receptores em espaço de tempo de dois a três dias (Rao¹¹⁵, 1972). Seja como for, essa hipergamese e o comportamento sexual aberrante relacionados com esta inseminação extragenital, são questões ainda não satisfatoriamente interpretadas.

O processo acima descrito refere-se essencialmente ao que se observa em Cimex lectularius. Contudo, considerando-se os diversos componentes da família, pode-se observar variações às vezes acentuadas, de acordo com o que se verifica nos aspectos morfológicos já mencionados. A despeito de tais diferenças, parece fora de dúvida que a inseminação extragenital resulta em estímulo para a maturação dos ovos. Quando os espermatozóides, em sua migração, atingem as paredes dos ductos genitais, as evidências disponíveis sugerem que ocorra excitação mecânica sobre receptores sensoriais ali presentes. Levado por via nervosa, esse estímulo agiria desencadeando a produção hormonal necessária para o desenvolvimento dos oócitos (Carayon ²⁶, 1970).

Postura e eclosão — A oviposição é feita isoladamente e nos abrigos. Os ovos são aderentes ao substrato, graças a fina camada de cimento que os cobre, e colocados geralmente em posição deitada pelo lado convexo o qual corresponde à face dorsal do embrião.

A fertilidade das fêmeas de Cimex lectularius manifesta-se logo após a fecundação. Várias obser-vações têm demonstrado que as formas recémsaídas da fase ninfal e fecundadas, iniciam a postura decorridos cerca de três dias. Todavia, tal período pode sofrer a influência de diversos fatores. Entre estes deve-se mencionar, além da temperatura, a alimentação sangüínea, a densidade populacional e o número de cópulas. Em relação à primeira, os níveis ótimos oscilam na faixa de 20 a 28° C (Omori¹⁰⁶, 1941; Johnson⁷², 1942). Em tais condições, decorrido o tempo supracitado, inicia-se a oviposição que dura ao redor de 11 dias. Nesse período são postos, em média, três ovos por fêmea (Fig. 6). Tal aspecto, observado com espécimens alimentados uma única vez, repete-se à medida que ocorre nova alimentação. No caso de serem fornecidos repastos semanais, na ausência de nova cópula, a postura poderá continuar nesse ritmo durante cerca de cinco semanas após as quais aumenta a produção de ovos não férteis, cessando a oviposição decorridos 10 a 15 dias (Davis^39,40, 1964, 1966; Radwan, e col.¹¹² 1972). Todavia, se ocorrerem novas cópulas, as fêmeas continuarão férteis durante toda a vida, embora essa fertilidade tenda a diminuir com o passar da idade. Para C. hemipterus registram-se observações semelhantes, sendo o número de ovos postos por fêmeas copuladas freqüentemente muito superior ao daquelas submetidas a uma única cópula, embora não ocorra diferença entre o número de ovos para cada postura. Assim, parece que uma única inseminação não é suficiente para prover quantidade de espermatozóides necessária a postura que se prolongue por toda a vida das fêmeas. Ainda no caso deste cimi cídeo, a convivência de ambos os sexos parece propiciar maior longevidade (Wattal e Kalra¹⁴³, 1961). De qualquer maneira, tem-se observado com este percevejo, em condição de laboratório de 27° C de temperatura, de 70% de umidade relativa e alimentação em sangue de coelho, postura total de aproximadamente 60 ovos por fêmea, sendo que ao redor de 54% dos indivíduos que atingiram o estado adulto pertenciam ao sexo feminino (Srivastava e Perti¹³¹, 1970).

Em que pese a influência da alimentação, as fêmeas fecundadas podem eliminar alguns ovos férteis, mesmo não tendo obtido repasto sangüíneo após terem ingressado na fase adulta. Essa autogenia parece ser caráter geral da família tendo sido observada, além de em Cimex lectularius, também em representantes de Haemat o siphon, Hesperocimex e Leptocimex. Nessas circustâncias, a produção de ovos está provavelmente associada ao armazenamento de reservas alimentares durante as fases ninfais (Jones⁷³, 1930; Titshack^136, 1930; Johnson⁷², 1942; Lee⁸², 1954; Ryckman¹²², 1958; Davis^39,40, 1964, 1966).

Algumas observações indicam que a fecundidade de Cimex lectularius sofre também a influência da densidade populacional, tendendo a aumentar com esse fator até nível equivalente a cerca de 4 a 8 insetos por cm². Todavia, parece que tal efeito resulta mais da ação da densidade sobre a longevidade da fase adulta. E isso porque não foi possível evidenciar diferenças significativas entre o número de ovos por fêmea por dia, nos vários níveis de densidade estudados (Tawfik¹³⁵, 1969).

O período que precede a eclosão dos ovos encontra-se na dependência de vários fatores sobressaindo, pela sua importância, a temperatura. As variações estão na razão inversa, pois ao aumento ou diminuição desta correspondem, respectivamente, a aceleração e o retardamento daquele. Assim, para Cimex lectularius e C. hemipterus, ao redor de 28° C, a incubação dura de 5 a 6 dias, encurtando-se para 4 quando esse nível chega a 33° C. Por outro lado, em temperatura de 18° C, esse período aumenta para 21 e 25 dias, respectivamente, para essas espécies. Abaixo de 15° C, ou a eclosão não ocorre ou cessa o desenvolvimento, parecendo pois o limite inferior situar-se entre 13 e 15° C (Omori¹⁰⁶, 1941; Johnson⁷², 1942).

Desenvolvimento e longevidade — O desenvolvimento de ovo a adulto, e de acordo com a regra geral, está sujeito à influência da temperatura. Acima dos limites mencionados no parágrafo anterior, a duração do ciclo tende a se acelerar. Em relação a espécies de Cimex, as condições mais favoráveis parece se situarem a 27° C, quando o desenvolvimento total se cumpre em cerca de 30 dias. Fora desse nível, têm-se observado algumas diferenças entre os dois mencionados representantes desse gênero. Assim é que, no limite inferior de 18° C, as durações médias apresentam os valores aproximados de 128 e de 265 dias, respectivamente para Cimex lectularius e C.hemipterus. Além disso, o desenvolvimento deste último, em níveis superiores a 27° C, pode também processar-se de modo mais lento, com cerca de 70 dias a 33° C, contra valores ao redor de 37 dias para C.lectularius nas mesmas condições. Dessa maneira, considerando-se a variação da temperatura, dentro de limites máximos favoráveis, admite-se sejam de 28 a 29° C para este e de 32 e 33° para aquela (Mellanby⁹⁴, 1935; Omori¹⁰⁶, 1941; Srivastava e Perti¹³¹, 1970). Em relação a outros cimicídeos, as observações disponíveis indicam valores semelhantes, correspondentes a períodos de desenvolvimento variáveis entre cerca de 37 e 56 dias. Faz exceção a espécie Budmex chilensis que, a 28° C apresentou período total de aproximadamente 123 dias (Usinger¹³⁸,1966).

A influência da temperatura no desenvolvimento de Cimex lectularius e C.hemipterus constitui fator que contribui para explicar as diferenças observadas na distribuição geográfica dessas duas espécies. Tem-se observado que as flutuações desse fator influem sobre o período total, tendendo a encurtá-lo. Em relação à primeira, as variações ambientais ao redor de 30° C resultam em menor número de ovos e em menor percentual de emergência de formas adultas do que se registraria em condições onde esse nível de temperatura se mantivesse constante. Dessa maneira é de se admitir que as elevações que ocorrem nos períodos de verão são prejudiciais ao desenvolvimento desse inseto. Por sua vez, o Cimex hemipterus mostra-se mais resistente a tais condições e, em contrapartida, mais susceptível às baixas temperaturas. Assim sendo, entende-se que esta espécie se distribua preferentemente nas regiões tropicais, enquanto aquele predomine nas temperadas.

Em condições de jejum, como é de se esperar, a sobrevivência é maior nas temperaturas inferiores do que nas mais elevadas, havendo todavia parada do desenvolvimento, em níveis abaixo de 13° C. Ainda no que concerne às espécies mencionadas no parágrafo anterior, o C.lectularius tem-se mostrado mais resistente do que o C. hemipterus. Assim é que, à temperatura de 10° C, as formas adultas do primeiro e alimentadas uma só vez revelaram longevidade de mais de 400 dias, em média, contra pouco mais de 180 para o segundo, nas mesmas condições (Omori¹⁰⁶, 1941). Tal aspecto permite explicar a permanência daquele percevejo em países com inverno rigoroso, mesmo no interior de domicílios desprovidos de aquecimento. No entanto, a persistência prolongada de baixas temperaturas ambientais torna-se prejudicial ao desenvolvimento dos ovos e das primeiras ninfas. Mesmo em nívieis moderados de O a 9° C, como é habitual ocorrer nas noites invernais do hemisfério norte, dá-se a ocorrência de elevada mortalidade dessas formas, não sobrevivendo aqueles a períodos variáveis de 30 a 60 dias, e estas a de 100 a 200 dias, em tais circunstâncias (Busvine²¹, 1966). Em condições naturais, algumas observações têm revelado para C.lectularius consideráveis variações regionais, associadas muito provavelmente às condições de temperatura predominantes. Assim é que, em áreas tropicais da América do Sul, com médias de aproximadamente 27° C, pode-se verificar o desenvolvimento de uma geração do inseto por mês. Em contrapartida, em regiões da Europa, esse ritmo reduz-se a menos de duas gerações por ano (Hase⁶⁴, 1931; Johnson⁷², 1942).

Nos níveis que ultrapassam os 33° C, a ação da temperatura torna-se essencialmente nociva, com a morte dos ovos, uma vez submetidos durante uma hora a 45° C e vinte e quatro horas a 41° C. A exposição prolongada a níveis inferiores, como pode ocorrer em regiões tropicais, leva ao aumento da mortalidade das sucessivas gerações, tendendo a reduzir ou mesmo resultando na extinção da população local.

Quanto à umidade, a sua influência sobre o desenvolvimento dos cimicídeos não é suficientemente conhecida. Como consenso geral e para os percevejos comuns das casas, esse fator é tido como negligenciável ao se considerarem condições normais. Admite-se, assim, que esses insetos possam adquirir quantidade de água suficiente por ocasião do repasto sangüíneo, e tenham adequada capacidade de evitar a perda excessiva, dentro de amplo limite de variação do teor de umidade relativa ambiental que se estende dos 10 aos 70%. Todavia, em situações além desses níveis, assinala-se acentuada mortalidade de formas ninfais dos primeiros estádios, bem como a ausência de eclosão dos ovos. Pelas razões já mencionadas, no estado de jejum a sobrevivência em condições de baixo teor de umidade, torna-se menor. Por outro lado, e ainda em relação aos percevejos comuns, os valores mais elevados parecem ser melhor suportados por Cimex hemipterus do que por C. lectularius. Algumas observações levadas a efeito em ecótopos naturais de algumas espécies têm revelado variações consideráveis nesse particular. Assim é que ao lado de Cimex pilosellus e de Afrocimex , encontrados em ambiente acentuadamente úmido, surpreendeu-se Leptocimex duplicatus em condições de ambiente seco (Jones⁷³, 1930; Rivnay¹¹⁶, 1932; Mellanby⁹⁴, 1935; Omori¹⁰⁶, 1941; Johnson⁷², 1942; Usinger¹³⁸, 1966).

Em que pesem as evidências resultantes dessas observações é de se levar em conta os aspectos que realmente se encontram na natureza. Tanto nos domicílios humanos como nos ecótopos do ambiente natural, essas condições climáticas nem sempre se reproduzem de maneira paralela ao que ocorre no meio exterior. Nos abrigos o microclima tende a ser mais estável, a as flutuações de temperatura que se sucedem não atingem a amplitude que se pode observar no macroclima. Assim sendo, esses fatores não afetam tão intensamente os percevejos que ali se abrigam durante a maior parte de suas vidas. De maneira geral, é o que se pode observar nos vários biótopos utilizados por esses insetos como, além das casas do homem, as cavernas e os ocos de árvores que servem de habitação para morcegos e outros animais. Há de se considerar ainda que outros fatores influem na longevidade entre os quais, como foi mencionado quando se tratou da postura, a ocorrência de múltiplas fecundações das fêmeas e a convivência permanente dos sexos, propiciando o prolongamento da vida destes insetos.

Alimentação e atividade — Os cimicídeos são hematófagos e o mecanismo da picada tem sido estudado para o Cimex lectularius. Em observações iniciais suspeitou-se de que o sangue seria obtido a partir de hemorragias provocadas pela penetração dos estiletes perfurantes, das partes bucais (Gordon e Crewe⁶¹, 1948). Todavia, a realização de estudos minuciosos posteriores vieram revelar que, se bem aquele mecanismo pudesse ocorrer, o processo utilizado é essencialmente capilar. Em outros termos, dá-se a procura direta dos vasos capilares, que é feita pelo inteiro fascículo de estiletes, formado pelas mandíbulas e maxilas. Assim, esse conjunto procede à maneira de sonda única, onde aquelas não se limitam ao papel de fixação à semelhança do que ocorre com os triatomíneos e como se verá em capítulo seguinte. Dessa maneira, o inteiro feixe penetra profundamente à procura de fonte sangüínea apresentando, neste comportamento particular, geral semelhança com o mecanismo que se observa nas espécies fitófagas. Durante essa sondagem produzem-se também pequenas hemorragias as quais, como regra, não são utilizadas pelo inseto com a finalidade de servir de fonte de alimento (Dickerson e Lavoipierre⁴², 1959).

Em linhas gerais, os percevejos completam a sucção em pouco tempo, atingindo o estado de repleção em cerca de 3 a 5 min. para as ninfas jovens e de 10 a 15 para as formas adultas. Em observações mais detalhadas com C.lectularius, os tempos observados foram menores, variando ao redor de 2 a 3 min. para as formas jovens, alcançando o máximo de cerca de 5 min. para as ninfas de V estádio, e decrescendo ligeiramente para os adultos, com as fêmeas atingindo a repleção mais rapidamente do que os machos (Tawfik¹³⁴, 1968). Após concluirem o repasto, afastam-se do corpo e da proximidade de seus hospedeiros, procurando esconderijos onde se abrigam por tempo variável, até nova alimentação. A freqüência dos repastos sangüíneos, como já foi mencionado, está relacionada com a das oviposições, a das mudas, além de com fatores ambientais dentre os quais sobressai a temperatura. De maneira geral, se a oportunidade se apresenta, as fêmeas não aguardam a eliminação de toda a bateria de ovos amadurecidos para realizarem nova alimentação. Em tais circunstâncias, esta é levada a efeito em ritmo semanal ou mesmo a intervalos menores. Neste caso, ocorre diminuição na duração do período que precede o início de nova postura, chegando essa redução a ser de um a três dias, ou mesmo total dando assim lugar a oviposição contínua (Johnson⁷², 1942). Em geral, as ninfas alimentam-se dentro de 24 h após a muda e, durante o estádio, os intervalos entre os repastos são menores do que aqueles que se observa com as formas adultas. Observações levadas a efeito em C.hemipterus, evidenciaram ser a quantidade de sangue ingerido maior nas fêmeas do que nos machos. Tal dimorfismo sexual no volume do repasto sangüíneo manifesta-se desde os estádios ninfais, onde as formas que dão origem a exemplares femininos sugam maior quantidade do que as que se transformam em espécimens do sexo masculino (Yanovski e Ogston¹⁵⁰, 1982).

Em relação às condições de temperatura, as observações realizadas ainda com Cimex lectularius, têm revelado que sua atividade se exerce normalmente dentro de ampla gama que oscila entre 19 e 33° C. Nessa faixa, os adultos mostram-se indiferentes às variações, não revelando reações tendentes a evitar essas condições térmicas. Acima desse limite superior, o inseto procura evitar o ambiente, tornando-se francamente reativo acima dos 35° C. Em condições de umidade elevada, essas reações mostram-se ainda mais intensas. Nas circunstâncias normais do ambiente, a atração para a fonte sangüínea parece ser estimulada pela temperatura, para tanto bastando diferenças pequenas de até 1 a 2° C. limite superior para a atividade parece variar com o estado fisiológico do cimicídeo e relativo ao aspecto alimentar. Assim é que a temperatura superficial da pele, sendo de cerca 34,5° C, aparenta ser desfavorável ao inseto quando ingurgitado. Isso pode explicar o fato de ocorrer o abandono do hospedeiro, imediatamente após a conclusão do repasto sangüíneo (Aboul-Nasr e Erakey¹, 1967). Quanto à umidade, os dados experimentais têm revelado que este percevejo responde negativamente a esse fator, sendo indiferente na faixa situada entre 18,0 e 50,0% UR. As reações são mais acentuadas nos níveis mais elevados de umidade e a sensibilidade parece diminuir com o estado de ingurgitamento (Aboul-Nasr e Erakey², 1967). A resistência à dessecação tem sido registrada também para representantes de Oeciacus como adaptação a períodos prolongados de jejum decorrentes da ausência de hospedeiros para a alimentação sangüínea (George⁵⁹, 1973; Eads e col.⁴⁶, 1980).

De maneira geral, o Cimex lectularius reage à luz, revelando fototropismo negativo. Por conseguinte, tende a orientar-se para os locais mais escuros. Esse fato não impede que em situações de premente necessidade de alimentação mostre-se completamente ativo na presença de luz. Há indícios da existência de alguma relação quanto aos comprimentos de onda e às cores. No que concerne às primeiras, as de menor comprimento parecem ser preferidas, enquanto a cor amarela aparenta ser a de maior ação repelente (Aboul-Nasr e Erakey³, 1968). Não obstante, certas observações sugerem a existência de apreciável variabilidade entre os cimicídeos em geral. Assim é que, em representantes de Oeciacus e de Haematosiphon, tem-se registrado, respectivamente, reações lentas e indiferença à presença da luz (Lee⁸², 1954).

Abrigos — Os cimicídeos permanecem a maior parte do tempo acantonados em abrigos situados na vizinhança das fontes de alimentação sangüínea. Tais habitáculos correspondem aos utilizados pelos animais, e os insetos permanecem em esconderijos ali existentes, de onde saem para exercerem a hematofagia.

No caso dos percevejos domiciliados, os abrigos são representados por fendas e rachaduras das paredes, do mobiliário, ou mesmo artefatos de uso doméstico como colchões e travesseiros. No ambiente do peridomicílio, esses cimicídeos podem ser encontrados em anexos construídos para guarda de animais domésticos, como galinheiros. No meio silvestre, são achados em ocos de árvores e cavernas, que servem de habitáculos a morcegos e aves.

Sendo dotados de tigmotaxia positiva, os cimicídeos tendem a procurar locais onde a superfície corporal entre em contato com o substrato. Dessa maneira, formam-se aglomerados de indivíduos que se misturam a exúvias, cascas de ovos e fezes acumuladas. Tais formações foram denominadas de locais de ninhada, incubação ou "brood centers" (Fig. 8, ^B, ^C) para os autores de língua inglesa (Usinger¹³⁸, 1966). Para a formação de tais ajuntamentos contribui também a produção, por parte destes insetos, de emanações que exercem atração em ambos os sexos. Tal fato, evidenciado para C. lectularius, fez com que se lhes desse o nome de "odores de agrupamento" (Levinson e Bar Ilan⁸⁶, 1971; Levin⁸⁵,1975).

A composição populacional nos abrigos compreende a presença de representantes de todas as formas, desde ovos até adultos. Todavia, na escassez de alimento, a resistência ao jejum, como se viu, está na dependência das condições de temperatura e umidade, além de variar de acordo com as formas. Em níveis de 22° C e de 40 a 45% de UR, têm-se observado, para Cimex lectularius, as seguintes médias, em dias, de sobrevivência sem alimentação (Kemper⁷⁷, 1930):

Assim sendo, tais fatos refletem-se nos aspectos que caracterizam a composição de populações encontradas em casas desabitadas por tempo prolongado. Nessas situações, observa-se a predominância de ninfas de V estádio, juntamente com as formas adultas (Johnson⁷², 1942). Esse quadro também ocorre no meio silvestre, como foi verificado em populações de Stricticimex antenatus, habitando cavernas de morcegos (Overal e Wingate¹⁰⁷, 1976).

Dispersão — Os cimicídeos apresentam mobilidade apreciável, destinada à procura e ao encontro de suas fontes alimentares, a partir dos esconderijos onde se abrigam. Contudo, deve-se admitir que o percurso de maiores distâncias, que são as que medeiam entre os ecótopos, seja realizado de maneira passiva.

Em relação às espécies domiciliadas, várias observações têm revelado esse mecanismo de dispersão. Usinger¹³⁸ (1966) refere ter sido picado por Cimex lectularius no interior de ônibus de transporte urbano, bem como ter observado colônia florescente de Cimex hemipterus em beliche de navio de passageiros que realizava regularmente viagens transoceânicas. Observações semelhantes têm sido registradas em relação a outros veículos como: caminhões de mudanças, composições ferroviárias e aviões (Whitfield¹⁴⁵, 1939). Por sua vez, também existem evidências sobre o papel das aves no transporte de percevejos domiciliados, a distâncias consideráveis (Djonic⁴⁴, 1937).

Quanto às populações silvestres, ao que tudo indica, o processo passivo de dispersão se realiza a custa de aves e quirópteros. Assim, há evidências que revelam o transporte de representantes de Oeciacus por andorinhas e de Apharania e de Cimex pilosellus por morcegos (Usinger¹³⁸, 1966; Eads e col.⁴⁶, 1980).

Simbiontes — Como ocorre com outros artrópodes, no organismo dos cimicídeos observa-se a presença de micetomas. Tal denominação é dada a estruturas cujas células abrigam organismos simbiontes. Destes insetos os micetomas, em número de um par, situam-se na altura dos IV e V segmentos abdominais e apresentam-se sob a forma de corpúsculos de contorno oval. Nos indivíduos masculinos nota-se a existência de conexão entre essas formações e os vasos deferentes, em nível correspondente à base dos testículos. Nas fêmeas não se observa qualquer ligação com o aparelho reprodutor.

Tais estruturas, provavelmente, podem ser encontradas, se não em todos, na maioria dos representantes de Cimicidae, e os simbiontes são transmitidos por via congênita às gerações seguintes. A natureza desses microorganismos tem sido objeto de pesquisas, nem sempre concludentes. As observações iniciais, feitas principalmente em Cimex lectularius, atribuíram-lhes características bacterianas (Büchner¹⁶'¹⁷, 1921,1923; Pfeiffer¹⁰⁹, 1931). Embora tendo sido repetidamente isolado organismo difteróide ao qual foi dado o nome de Corynebacterium paurometabolum, não se pôde provar sua identidade com os simbiontes intracelulares (Steinhaus¹³², 1941). As evidências sugeriram que estes poderiam representar espécie de riquetsia idêntica à encontrada no trato intestinal e nos tubos de Malpighi (Arkwright e col.⁸, 1921; Hertig e Wolbach⁶⁷, 1924). A esse microorganismo foi dado o nome de Symbiotes lectularius, embora para alguns o gênero Wolbachia devesse abrigar essa espécie (Philip¹¹⁰, 1956; Krieg⁷⁹, 1963; Larsson⁸⁰, 1978). Mais recentemente, levantou-se a hipótese da ocorrência de dois tipos de organismos, um em forma de bastonete e outro pleomórfico. O primeiro corresponderia ao S. lectularius já descrito, enquanto o segundo seria aparentemente distinto (Chang e Musgrave²⁷, 1973).

Esses microorganismos tendem a invadir os vários órgãos destes insetos, principalmente o corpo gorduroso e os ovários. Neste último caso, tornam-se ali particularmente densos passando para os oócitos. Dessa maneira, são transmitidos congenitamente, por via transovariana, de uma geração para outra.

Pouco se sabe sobre a influência dos simbiontes na fisiología dos cimicídeos em geral e do Cimex lectularius em particular. Segundo algumas observações, há evidências que apontam para a capacidade de fornecerem compostos como tiamina, riboflavina e ácido fólico, no caso do sangue ingerido provir de hospedeiros que apresentem carência de tais vitaminas (Wigglesworth¹⁴⁶, 1974). A diminuição na fecundidade, observada em espécimens de Cimex lectularius submetidos a 36° C, pode encontrar explicação na influência dessa temperatura elevada, provocando a perda de simbiontes (Chang²⁸, 1974).

Parásitos e predadores — As referências existentes sobre parasitoses e predadores de cimicídeos são poucas e praticamente limitadas às espécies Cimex lectularius e C. hemipterus, tendo sido feitas revisões bibliográficas por Jenkins (1964)⁷⁰, Usinger¹³⁸ (1966) e Srand¹³³ (1977).

A respeito dos parasitos assinalou-se a presença de vários, incluindo-se as infecções provocadas, no âmbito laboratorial, com agentes infecciosos para o homem e animais. Estas serão referidas em parágrafo adiante. Merece menção a elevada patogenicidade demonstrada por Aspergillus flavus, com a destruição completa de colônia de C. lectularius, decorridos apenas 18 dias do início da epizootia, provocada por infecção acidental (Cockbain e Hastie³¹, 1961). Esse mesmo cogumelo foi surpreendido por Steinhaus (apud Usinger¹³⁸, 1966) infectando colônia de Paracimex. Em C. lectularius foi ainda observada a presença de algumas bactérias por Steinhaus¹³² (1941), como a Brevibacterium tegumenticola no tegumento, e de classificação ainda não confirmada, além de Micrococcus luteus (= Sarcina flava). Em C. hemipterus, foi registrada a ocorrência do esporozoário Nosema adie, nas células do tubo intestinal e das glândulas salivares (Jenkins⁷⁰, 1964).

No que concerne aos predadores, são várias as observações e incluem a ação de apreciável diversidade de artrópodes. Entre os insetos, merecem destaque alguns Reduviidae, cuja atividade predatória sobre populações de C. lectularius é bem conhecida, como a de Reduvius personatus, cujos representantes merecem mesmo a denominação de "caçadores de percevejos". Fato semelhante foi observado para alguns himenópteros representados por várias espécies de formigas, como algumas dos gêneros Monomorium, Iridimyrmex e Solenopsis. Registrou-se também o predatismo de larvas do lepidóptero Pyralis pictalis, sobre os ovos de C. hemipterus, em regiões onde a densidade desse cimicídeo mostrou-se aumentada em decorrência aparente da aplicação intradomiciliar de inseticidas em campanha de erradicação da malária (Wattal e Kalra¹⁴², 1960).

Além dos hexópodes, outros grupos foram observados como predadores de cimicídeos domiciliados. Entre os quilópodes cita-se Scutigera fórceps e, para os aracnídeos, mencionam-se Chelifer cancroides, Eremobates pallipes_t além do acaro Pyemotes ventricosus e de algumas aranhas. Dentre estas, a literatura registra casos como os de Steaboda bipunctata e de Thanatus flavidus, cuja ação predatória foi suficiente para resultar na eliminação de C. lectularius colonizado em ambiente domiciliar. Contudo, embora essa atuação tenha sido confirmada em condições de laboratório, torna-se difícil considerar sua aplicação prática no controle desses insetos (Hase⁶⁵, 1934; Usinger¹³⁸, 1966).

Relacionamento com hospedeiros — Como já se mencionou, os Cimicidae não são ectoparasites permanentes e, em sendo assim, não apresentam características próprias de adaptação a esse tipo de comportamento, tais como seriam a presença de ctenídeos, a redução dos olhos, a ocorrência de garras assimétricas, bem como a existência de viviparidade. Por outro lado, mostram a atrofia das asas, e a sua capacidade de locomoção permite-lhes alcançar os hospedeiros, a cuja superfície corporal, em alguns casos, podem fixar-se por certo tempo.

Como já foi mencionado, os quirópteros constituem os vertebrados aos quais, com maior freqüência, se associam os cimicídeos. Com efeito, das seis subfamílias em que se distribuem, quatro apresentam esse tipo de associação, em caráter exclusivo. Das duas restantes, uma mostra-se restrita ao relacionamento com aves e a outra, representada pelos Cimicinae, possui certo ecletismo, encerrando categorias que se associam a ambos esses grupos de vertebrados. Em nível de gêneros, 12 são encontrados com quirópteros e 10 exclusivamente com aves, desconhecendo-se para um, Bertilia, o seu relacionamento com hospedeiros (Marshall⁸⁹, 1981). Dessa maneira, provavelmente os morcegos desempenham o papel de hospedeiros originais desses heterópteros. Corrobora com essa teoria o fato de os gêneros mais primitivos, bem como os representantes de Polyctenidae, com os quais estes insetos se relacionam, serem encontrados em associação com tais mamíferos. Pode-se, inclusive, observar relacionamento entre alguns cimicídeos e certos grupos de quirópteros, parecendo indicar a presença de tipos específicos de associação. É o que ocorre entre Primicimex e Latrocimex e morcegos Molossidae e Noctilionidae, respectivamente para citar apenas exemplos relativos ao Continente Americano (Ryckman¹²¹, 1956; Usinger¹³⁸, 1966).

Quanto às aves, a subfamília Haematosiphoninae constitui a que se associa de maneira exclusiva a esses vertebrados. Dentro dela, também pode-se observar certa especificidade associativa, como a de Hesperocimex para Hirundinidae, de Haematosiphon para Falconiformes e Strigiformes, e de Psitticimex para Psittacidae. Pouco se sabe sobre o possível caminho que levou à associação desses cimicídeos com aves e, assim sendo, as hipóteses aventadas não passam ainda do terreno especulativo. Segundo alguns, o relacionamento com espécies domésticas, cujo principal exemplo situa-se entre os Cimicinae e é representado por Cimex columbarius em pombos, parece ser relativamente recente, devendo ter ocorrido após a domesticação de Columba livia. Pelo menos é o que aparenta indicar o fato de não ter sido ainda encontrado esse percevejo em ninhos rupestres de populações selvagens dessa ave. Assim sendo, constitui ainda uma incógnita se tal cimicídeo evoluiu para o convívio com pombos domésticos, a partir de populações associadas a morcegos ou já primitivamente relacionadas com o homem (Usinger¹³⁸, 1966).

Por sua vez, a influência da população humana e da conseqüente domesticação de animais, constitui ainda objeto de variadas interpretações. A associação dos Cimicidae com o homem limita-se, na atualidade, a três representantes, dois pertencentes ao gênero Cimex e um ao Leptocimex. Provavelmente os dois primeiros acompanharam a espécie humana desde o início de sua história quando, juntos, habitavam as cavernas em convívio com morcegos. Tal circunstância muito contribuiu, não apenas para a grande distribuição geográfica desses heterópteros, como também para sua considerável participação no folclore e hábitos da Humanidade. Admite-se pois que o Cimex lectularius evoluiu associado a quirópteros, acompanhando o homem quando este, ao abandonar o ambiente cavernícola, passou a construir suas próprias habitações. Contribui para essa hipótese o encontro desse percevejo no meio extradomiciliar, como o achado de populações silvestres em cavernas no Continente Asiático (Usinger e Povolný¹³⁹, 1966) e, juntamente com C. hemipterus, em abrigos de morcegos (Pipistrellus), no Iraque (Abul-Hab⁵, 1978). E isso embora tais encontros, na atualidade, possam representar volta a seus hospedeiros originais ou provável infestação secundária. O mesmo aceita-se tenha ocorrido com Cimex hemipterus e certamente também com Leptocimex boueti, este associado com p homem na região da África Ocidental.

DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA.

Em conjunto, os Cimicidae distribuem-se mundialmente, mostrando porém nítida separação geográfica para a maioria dos grupos. Deixando de lado as espécies cujo aspecto cosmopolita foi conseqüente à ação do homem, somente os gêneros Cimex e Oeciacus apresentam esse caráter mundial, no sentido de possuírem representantes encontrados tanto em terras americanas como nas de outras regiões. Dos demais 21 gêneros, 12 são neárticos ou neotropicais, e 9 encontram-se limitados a outras regiões zoogeográficas.

Em relação ao Continente Americano, no estado atual dos conhecimentos, os representantes de Cimex limitam-se à região neártica, o mesmo ocorrendo com Oeciacus. Quanto à Neotropical, além de outros gêneros de Cimicinae, são-lhes até agora exclusivos Bucimex e Latrocimex. Por sua vez, os Haematosiphoninae, sendo exclusivamente americanos, incluem representantes em ambas as regiões desse Continente. Aspecto interessante da distribuição vem a ser, até o momento atual, a ausência de espécies nativas de Cimicidae na América Central. Possivelmente trata-se de feição que necessitaria maior número de pesquisas.

Embora como hipótese ainda bastante discutível, os Cimicidae domiciliados têm sido considerados como originários das regiões do Oriente Médio, no caso do Cimex lectularius, e do sul da Ásia no do C. hemipterus. Para tanto, têm contribuído certos aspectos tidos como evidências aceitáveis tais como, entre outros, o seio paragenital em forma de fenda que aproxima essas espécies das do Velho Mundo, e a ausência de nomes indígenas que sirvam para designar esses percevejos nas línguas do Continente Americano.

CLASSIFICAÇÃO

O tratamento sistemático deste grupo de insetos foi objeto de estudos, destacando-se o de Usinger¹³⁸ (1966) que, após tecer considerações a respeito das afinidades destes heterópteros com os Anthocoridae e Polyctenidae, discute a opinião de alguns que pretendem incluí-los como uma das subfamílias de antocorídeos. Contudo, as relações entre estas são muito mais próximas do que as que teriam com a dos cimicídeos. Parece pois ponto pacífico que esse grupo deva permanecer individualizado como família, com o nome Cimicidae como correto (Jaczewski⁶⁹, 1962). Atualmente compreende 6 subfamílias, 23 gêneros e 91 espécies, levando-se em conta que, desses totais, um gênero, 17 espécies e uma subespécie constituem categorias propostas e consideradas válidas desde a data da publicação do supracitado estudo monográfico (Ryckman e col.¹²³, 1981). Desta forma, os Cimicidae englobam as seguintes subfamílias:

Afrocimicinae

Cacodminae

Cimicinae

Haematosiphoninae

Latrocimicinae

Primicimicinae

Os representantes neotropicais podem ser encontrados nos Cimicinae, Haematosiphoninae, Primicimicinae e Latrocimicinae, cujos principais caracteres, nas formas adultas, são os seguintes:

CIMICINAE

A cápsula cefálica mostra a presença de numerosas cerdas que se estendem pelo clípeo, juga e porção mediana do vértice, além de na margem interna dos olhos. A cabeça tem largura ligeiramente maior ou subigual ao comprimento. O primeiro segmento antenal é curto e robusto, os segundo e terceiro são alongados e de comprimentos aproximadamente equivalentes sendo aquele mais calibróse do que este e o quarto, embora os dois últimos artículos possam apresentar contorno fusiforme. O rostro atinge a porção média do prosterno podendo ultrapassá-la. A região lateral do pronoto é achatada, projeta-se em direção anterior e possui cerdas curvas, com extremidade apical de aspecto chanfrado ou serrilhado e que pode estender-se pelos lados do apêndice. Nota-se a presença de placa metasternal e as pernas moderadamente robustas com as tíbias geralmente dotadas de tufos cerdosos apicais. O espermalégio é ventral, abrindo-se entre o V e VI ou VI e VII segmentos abdominais.

Esta subfamília inclui os cinco gêneros seguintes:

Bertilia

Cimex

Oeciacus

Paracimex

Propicimex

Somente Bertilia e Propicimex são neotropicais. Contudo, Cimex e Oeciacus são holárticos e portanto são encontrados na região neártica, além do que, o primeiro encerra as espécies que, por se associarem estreitamente ao homem, tornaram-se cosmopolitas. Quanto a Paracimex, não possui representantes no Continente Americano.

HAEMATOSIPHONINAE

O corpo é coberto por cerdas de aspecto simples, podendo observar-se, nas mais longas, o ápice ligeiramente bífico. O clípeo mostra-se sensivelmente dilatado em sua porção anterior. No pronoto observa-se a existência de uma ou duas longas setas inseridas em situação póstero-lateral, ou então toda a área pronotal coberta de longa cerdosidade. O espermalégio é dorsal e o seio paragenital encontrado no VI ou VII tergitos, ou então pode ser ventral e situado próximo à margem lateral, entre os VI e VII segmentos abdominais. As tíbias dos machos possuem tufos cerdosos apicais nos pares anterior e médio.

Esta subfamília possui os sete gêneros seguintes:

Caminicimex

Cimexopsis

Haematosiphon

Hesperocimex

Ornithocoris

Psitticimex

Synxenoderus

São neotropicais os Ornithocoris, Caminicimex e Psitticimex, sendo os demais encontrados na região neártica. Como foi mencionado, os representantes associam-se a aves e, cada gênero, a espécies diferentes desses vertebrados, incluindo tipos distintos de ecótopos. Convém assinalar que cinco desses gêneros são monotípicos, o que sugere a possibilidade de redução do número dessas categorias genéricas (Usinger¹³⁸, 1966).

PRIMICIMICINAE

São percevejos de porte grande, alcançando 7,0 mm ou mais de envergadura. A cabeça apresenta uma cerda longa inserida em situação posterior a cada olho. As partes bucais têm o labro estreito e alongado, enquanto o rostro é curto e mal atinge a base da cápsula cefálica. As cerdas da parte lateral do pronoto são desenvolvidas, apical e lateralmente seminadas. Os hemiélitros são arredondados e largos. As tíbias apresentam-se pintalgadas entre as áreas onde se inserem as setas que são de aspecto bastante regular.

Estão aqui incluídos os seguintes dois gêneros:

Bucimex

Primicimex

Essas categorias genéricas são encontradas associadas a morcegos, sendo ambas neotropicais, embora Primicimex atinja a região neártica. Esse gênero é considerado o mais primitivo dos Cimicidae, pois falta-lhe os micetomas e o espermalégio.

LATROCIMICINAE

O corpo tem superfície brilhante, com cerdosidade pouco abundante, constituída por elementos curtos e lisos. O clípeo é dilatado. Os hemiélitros são dobrados lateralmente em direção ventral. Os fêmures e tíbias possuem espinhos rígidos, juntamente com fina pilosidade.

Esta subfamília inclui apenas o gênero neotropical Latrocimex, encontrado em associação com quirópteros noctilionídeos.

IMPORTÂNCIA MÉDICA E EPIDEMIOLÓGICA

A importância dos Cimicidae em saúde pública advém essencialmente do hábito domiciliado de Cimex lectularius e de C. hemipterus, de caráter cosmopolita, e ao qual se pode acrescentar papel semelhante desempenhado por Leptocimex boueti nas habitações da região ocidental do Continente Africano. Tal circunstância emprestou àquelas duas populações características de pragas, para o homem e seu ambiente, assinaladas desde a antigüidade. Por outro lado, constitui fato raro a observação de comportamento análogo por parte de outros representantes. Nesse particular, pode-se citar Haematosiphon inodorus que, em alguns casos, foi encontrado infestando casas e galinheiros em localidades rurais do México e da região sudoeste dos Estados Unidos da América do Norte (EUA), tendo sido inclusive responsabilizado pela produção de reações cutâneas de intensidade relevante (Mazotti⁹¹, 1941; Núftez Andrade^101,102, 1946, 1951; Lee⁸³, 1955). Outra espécie que tem merecido atenção nesse sentido é Oeciacus vicarius, que foi observada atacando moradores de localidades urbanas e rurais no Canadá e EUA, e infestando construções, no ambiente humano (Spencer¹³⁰,1930; Mail⁸⁸, 1940; Mills e Pletsch⁹⁵, 1941; Eads e col.⁴⁶, 1980). Em regiões do Iraque, Leptocimex vespertilionis foi surpreendido sugando homens, habitantes de localidades próximas a ninhos de morcegos(Abul-Hab^5, 1978). Fatos análogos foram relatados envolvendo Oeciacus hirundinis e Cimex dissimilis em algumas regiões da Europa (Wendt¹⁴⁴, 1939; Beatson⁹, 1971; Smaha¹²⁹, 1976; McNeil⁹², 1977). Em relação a Cimex lectularius e C. hemipterus, a infestação do ambiente humano pode atingir níveis elevados. Quando isso ocorre, a intensidade da hematofagia sobre os habitantes pode causar apreciável espoliação sangüínea. Por esse motivo, em certas oportunidades, os dois percevejos têm sido apontados como fatores causais de estados de anemia na população infantil desses locais (Venkatachalam e Belavady¹⁴⁰, 1962). O mesmo pode ocorrer com animais domésticos quando a colonização se faz em seus abrigos (Dulceanu e col.⁴⁵, 1975).

Quanto ao possível aspecto de veiculação de agentes infecciosos por parte desses insetos, grande parte dos relatos refere-se a infecções observadas no ambiente de laboratório. Desde longa data suspeitou-se da possibilidade desse papel. Contudo, as observações realizadas nesse sentido não puderam levar a conclusões concretas sobre o poder de transmissão dos percevejos domiciliados, em relação a apreciável número de agentes. As revisões sobre o assunto, levadas a efeito por Zumpt (1940)¹⁵³; Burton¹⁹ (1963) e Usinger¹³⁸ (1966) revelam que, embora numerosas hipóteses tenham sido levantadas, na maioria dos casos faltam evidências que permitam conclusões definitivas. Pode-se assinalar verificações como as de Francis⁵² (1927), que obteve intenso desenvolvimento da bactéria Francisella tularense no tubo intestinal de C. lectularius. Da mesma forma, verificou-se a suscetibilidade à infecção por Bacillus anthracis, resultando porém em elevada mortalidade dos insetos (Rosenholz e Owsjannikowa¹¹⁷, 1929). Fenômeno semelhante observou-se com presumível agente de salmonelose animal (Jenkins⁷⁰, 1964). No Brasil, foram aventadas hipóteses em relação à transmissão de hanseníase (Araújo⁷, 1943). Com esses, vários agentes bacterianos, espiroquetídeos, rickettsias e vírus podem ser mencionados. Tais são os da septicemia, pneumonia tipo 2, bruceloses, peste, febre paratifóide, tifo epidémico, tifo endêmico, febre maculosa, febre Q, febre recurrente, leptospirose icterohemorrágica, poliomielite, varíola, coriomeningite linfocítica e febre amarela. No que concerne a esta última e à febre recurrente, o C. hemipterus também participou das observações (Burton¹⁹, 1963; Ryckman e col.¹²³, 1981).

Em relação a protozoários, foram feitas tentativas para verificar a suscetibilidade das duas espécies domiciliadas de Cimex, à infecção por Leishmania. Nesse sentido, Patton ,1913 (apud Strand¹³³, 1977) observou que a Leishmania donovani poderia desenvolver-se nesses percevejos, mas sem conseguir multiplicar-se. Para L. trópica, registrou-se o desenvolvimento de formas intracelulares desse parasito no intestino médio de C. hemipterus, e a sua permanência prolongada, com a duração de vários meses, no canal alimentar do inseto (Patton e col.¹⁰⁸, 1921). De qualquer maneira parece que esses parásitos, incluindo representantes do complexo Leishmania braziliensis, sobrevivem no intestino de C. lectularius por período superior a um mês (Burton²⁰, 1963). Algumas observações sugerem a possível veiculação mecânica de L. trópica como se verificou em infestação acidental desse percevejo em biotério contendo animais inoculados com o protozoário (Ghorbani e col.⁶⁰, 1972).

Ainda no capítulo das protozoonoses, pode-se dispor de observações relativas a tripanossomos das quais, as mais recentes, dizem respeito ao Trypanosoma rangeli. As infecções experimentais levadas a efeito com esse protozoário, têm revelado a sensibilidade de Cimex lectularius e C. hemipterus bem como a rápida invasão da hemolinfa e, com freqüência e pelo menos no caso da primeira dessas espécies, o conseqüente impedimento das ecdises, ocorrendo também mortalidade dos indivíduos intensamente infectados (Grewal⁶², 1957; Strand¹³³, 1977; Zeledón e col.¹⁵¹, 1965). Bem mais antigas são as observações concernentes ao Trypanosoma cruzi, cuja infecção experimental em C. lectularius foi obtida já por Brumpt¹⁵ (1912), Black-lock¹² (1914) e Mayer e Rocha Lima⁹⁰ (1914), tendo sido repetidas por Dias (1934)⁴³, e mais recentemente por Jorg e Ngumo Natula⁷⁴ (1982). Em tais trabalhos obteve-se não somente a infecção experimental e a evolução do parasito no inseto, como também a reprodução da parasitose em vertebrados mediante a inoculação do conteúdo intestinal de percevejos infectados. Tais dados permitiram supor que, em condições naturais de elevada densidade, esses heterópteros pudessem desempenhar algum papel na veiculação da tripanossomíase americana. Tal hipótese recebeu reforço com o achado de exemplares de C. lectularius naturalmente infectados por formas supostas como pertencentes ao T. cruzi, em meio domiciliar onde ocorria a presença de doente e de enorme número desses cimicídeos, ao lado de triatomíneos domiciliados (Freitas e col.⁵⁴, 1946). Além dessas observações foram feitas outras, incluindo C. hemipterus, Leptocimex boueti e espécies habitualmente não domiciliadas, como Haematosiphon inodorus, Cimex stadleri e Oedacus hirundinis, as quais assim entraram na lista de possíveis vetores do Trypanosoma cruzi, tanto natural como experimentalmente (Lent⁸⁴, 1939; Mazzotti^91, 1941; Zeledón e col.¹⁵¹, 1965). Como observação paralela a este assunto, convirá registrar a realizada por Berghe e col., 1960 (apud Usinger¹³⁸, 1966), sobre o encontro de tripanossomos sangüíneos em morcegos Hipposideros caffer, habitantes cavernícolas da região do Lago Tanganica. Verificaram esses autores a presença de metatripanossomos, ou seja, de tripomastigotos metacíclicos infectantes na ampola retal de Stricticimex brevispinosus. Tal fato fez supor que a maneira de transmissão desse tripanossomatídeo fosse análoga à do T. cruzi por triatomíneos, o que indicaria a existência de associação entre cimicídeos e tripanossomos estercorários. De maneira análoga, o encontro na Inglaterra, de espécies de Schizotrypanum em Cimex pipistrelli, associado a morcegos, permite a mesma hipótese (Gardner e Molyneaux⁵⁷, 1988).

O encontro de formas evolutivas da filária Wuchereria bancrofti em espécimens de C. hemipterus, coletados em camas que serviam a indivíduos portadores de filariose bancroftiana, na Guiana Britânica e em Ceilão, ensejou a hipótese da transmissão do parasito por parte desse cimicídeo. Todavia, as observações experimentais subseqüentes revelaram a incapacidade do helminto de evoluir completamente no organismo do percevejo, sendo raras as formas que conseguem alcançar o estádio infectante (Burton¹⁹, 1963; Gunawardena⁶³, 1972). Por sua vez, algumas pesquisas sobre insetos hematófagos realizadas em habitações de pacientes com eosinofilia pulmonar tropical e que incluíram exemplares de C. lectularius, foram inteiramente negativas no que respeita à presença de parásitos nestes heterópteros (Saran e col.¹²⁴, 1976). Ao lado daquela espécie, foram observadas outras filarías como Brugia malayi e Mansonella ozzardi, infectando, natural ou experimentalmente, a C. lectularius, sem porém ter-se chegado a concluir da possível responsabilidade vetora por parte desse inseto (Burton^19, 1963; Ryckman e col.¹²³, 1981).

Os cimicídeos domiciliados têm sido objeto de mais recentes atenções, dentro de pesquisas que vêm sendo feitas com o objetivo de esclarecer a possível participação de artrópodes hematófagos na transmissão do vírus da hepatite tipo B (Zuckerman¹⁵², 1977). Dado o íntimo contato que se estabelece entre esses insetos e o homem, levantou-se a hipótese de que, com maior razão do que para os mosquitos culicídeos, esses percevejos poderiam desempenhar papel vetor no quadro epidemiológico da virose. O primeiro indício foi obtido em conjunto de Cimex hemipterus, de total de 34 lotes em que foram distribuídos 1.463 exemplares coletados em habitações ocupadas por prostitutas na Costa do Marfim, e que se revelou positivo para o antígeno HB_sAg (Brotman e col.¹⁴, 1973). Em observações de laboratório, Newkirk e col.¹⁰⁰ (1975) obtiveram a persistência desse mesmo antígeno no corpo de Cimex lectularius durante 35 dias ou mais, contados após o repasto infectante. Nas provas análogas levadas a efeito com C. hemipterus, essa permanência viral revelou-se como sendo de mais de seis semanas (Ogston e col.¹⁰⁴, 1979). Em observações levadas a efeito com espécimens desta última espécie coletados em colchões de casas em aldeias rurais do Senegal, obtiveram-se percentagens elevadas de positividade, variáveis de 4,0 a 71,0%. Tais resultados foram observados em insetos ingurgitados ou não, e mesmo em alguns mantidos sem alimentação pelo menos por 30 dias (Wills e col.¹⁴⁸, 1977). Resultados semelhantes foram conseguidos com C. lectularius encontrados em cabanas e outras habitações rurais no Transval, com a obtenção de coeficientes de positividade e, para cada mil insetos, variáveis de 17,1 a 67,0, e apresentando valor geral correspondente a 30,6.

Nessas observações, a presença do antígeno foi detectada em 17 dos conjuntos de espécimens ingurgitados e em 14 dos não ingurgitados, do total de 120 conjuntos em que foram distribuídos os 1.368 exemplares coletados e testados (Jupp e col.⁷⁵, 1978; Jupp e McElligott⁷⁶, 1979). Pode-se mencionar resultado semelhante em prisões da Etiópia, onde foi possível revelar a presença do antígeno da hepatite B em percevejos (Gebreselassie⁵⁸, 1984). Diante dessas evidências, torna-se forçoso suspeitar da possível responsabilidade desses insetos na transmissão da hepatite B, pelo menos em determinadas condições de elevada densidade de infestação. Conquanto não se tenha ainda podido evidenciar o papel de vetores biológicos, é de se admitir que, dada a considerável persistência do antígeno no organismo desses percevejos, alguma via de transmissão poderia ser utilizada, como seria a mecânica, no caso da possibilidade de contaminação pelas fezes desses insetos (Ogston e London¹⁰⁵, 1980; Ogston¹⁰³, 1981). Ainda no que concerne à transmissão de vírus, há que registrar o encontro, em células epiteliais ventriculares de Cimex lectularius, de partículas identificadas como pertencentes a reovírus (Eley e col.⁴⁷, 1987).

Em relação a outros Cimicidae, têm ocorrido observações recentes que relacionam alguns representantes com certos arbovírus. Assim é que o vírus Kaeng Khoi foi isolado de espécimens não ingurgitados de Stricticimex parvus e possivelmente também de Cimex insuetus, ambos coletados em cavernas da região central da Tailândia, onde são observados em associação com morcegos Tadaria plicata e que também foram encontrados infectados. Embora não se tenha ainda demonstrado a transmissão pela picada desses heterópteros, as evidências sugerem fortemente a sua responsabilidade na veiculação desse agente viral (Williams e col.¹⁴⁷, 1976). Outras observações, levadas a efeito em Colorado, EUA, mostraram a infecção natural e o papel vetor de Oeciacus vicarius em relação a alfavírus do grupo da encefalomielite eqüina tipo oeste, denominado vírus Forte Morgan. Esse cimicídeo foi encontrado infestando ninhos de andorinhas (Petrochelidon pyrrhonota), de cujos filhotes foram também feitos isolamentos análogos, bem assim como dos de pardais (Passer domesticus) que nidificam na mesma região aproveitando os mesmos ninhos temporariamente abandonados por aquelas. Nessa oportunidade, o mesmo percevejo foi assinalado como reservatório de agente muito próximo ao vírus Tonate do grupo da encefalomielite eqüina venezuelana, também isolado de aves (Francy e col.⁵³, 1975; Hayes e col.⁶⁶, 1977; Monath e col.⁹⁶, 1980; Eads e col.⁴⁶, 1980). Posteriormente obteve-se a infecção e transmissão por parte desse cimicídeo, do virus Forte Morgan, a partir de pardais experimentalmente infectados. Verificou-se também a ocorrência de variação estacional na suscetibilidade desse percevejo à infecção, o valor máximo correspondente à primavera coincidente com o período de maior reprodução (Rush e col.¹¹⁹, 1980; Rush e col.¹²⁰, 1981).

Subfamília CIMICINAE

Como já foi objeto de considerações, este grupo engloba cinco gêneros, quatro dos quais são encontrados no Continente Americano. Estes percevejos são os mais comumente observados e, como aspecto geral, os que apresentam maior ubiqüidade. Assim é que, ao lado de Bertilia e Propidmex que provavelmente se associam a quirópteros, encontra-se Oeciacus que é exclusivamente relacionado a aves Hirundinidae, e Cimex que se adaptou a apreciável variedade de hospedeiros, principalmente morcegos, pombos e o próprio homem, motivo pelo qual, alguns de seus representantes tornaram-se cosmopolitas. Estes últimos são os que mais interessa focalizar em trabalho como este, e por isso a eles será dada ênfase na matéria a seguir. Quanto aos demais, o leitor poderá obter dados ao consultar a chave para gêneros que se encontra no final desta revisão.

Gênero CIMEX Linnaeus, 1758.

Diagnose — Os adultos são de porte pequeno, variando ao redor de 4,0 e 6,5 mm de envergadura. O revestimento cerdoso é formado por elementos curvos notando-se o aspecto serrilhado naqueles situados na porção lateral do pronoto. A cabeça é mais larga do que longa e o clípeo corresponde a cerca da metade do espaço interocular. Observa-se a presença de cerdosidade densa nas regiões clipeal e cefálica mediana, estendendo-se até a juga e a margem interna dos olhos. As antenas são, pelo menos, tão longas quanto a largura do pronoto, sendo o primeiro segmento curto e robusto, o segundo e o terceiro de comprimentos subiguais, aquele mais calibroso e este delgado, assim como o quarto que se mostra de menor comprimento. O rostro alcança o nível correspondente às coxas anteriores. O pronoto é cerca de duas ou duas e meia vezes mais largo do que longo, com as partes laterais achatadas. As pernas são robustas e todas as tíbias mostram tufos apicais em ambos os sexos. O espermalégio é ventral e situado no lado direito da margem anterior do VII segmento, mostrando-se o seio paragenital com aspecto de fenda ou depressão arrendondada na borda posterior do V segmento.

Classificação — Segundo o critério de Usinger¹³⁸ (1966), reconhece-se neste gênero a existência de quatro agrupamentos de espécies. São os Grupos Lectularius, Hemipterus, Pipistrelli e Pilosellus. Os dois primeiros encontram-se primariamente associados ao homem, tendo ampliado consideravelmente a sua distribuição geográfica. Os outros são associados a morcegos, sendo o Pipistrelli paleártico e o Pilosellus neártico. Assim sendo, importará considerar nesta revisão, as espécies que se encontram incluídas naqueles dois primeiros Grupos, e que são as seguintes:

Grupo Lectularius:

Cimex lectularius Linnaeus, 1758.

Cimex columbarius Jenyns, 1839.

Grupo Hemipterus:

Cimex hemipterus (Fabricius, 1803).

As características diferenciais desses vários grupos e das espécies supracitadas encontram-se na chave apresentada ao final deste capítulo.

A sistemática do gênero Cimex constitui ainda matéria controversa. Para limitar as considerações aos representantes de interesse epidemiológico, pode-se mencionar que, para isso, muito contribuiu a ocorrência de considerável número de va-riações intraespecíficas. Assim é que em C. lectularius tem-se observado variabilidade em caracteres tais como tamanho, número de cromossomos X, comprimento de cerdas, e em vários índices como os resultantes das relações entre o comprimento e a largura do fêmur posterior, e entre a largura cefálica e comprimento do terceiro artículo ante-nal. E tais variações, observadas ao se comparar populações de diferentes procedências, poderiam ser consideradas em nível de diferenciação específica. Todavia, todas têm-se mostrado inteiramente interférteis. Por sua vez, os cruzamentos dessa espécie com C. hemipterus e C. columbarius revelaram a presença de barreiras de esterilidade. Em relação à última, alguns autores têm-na considerado como subespécie, juntamente com C. lectularius. Contribuiu para isso a estreita semelhança entre as duas, além do fato desta ter sido encontrada também associada a populações de pombos domésticos. Contudo, a demonstração de que ambas se encontram reprodutivamente isoladas, ao lado do fato de serem simpátricas, faz com que sejam consideradas espécies distintas (Ueshima¹³⁷, 1964; Usinger¹³⁸,1966).

Posto esse aspecto geral do gênero, serão aqui apresentados os representantes de Cimex que, dada sua valência ecológica, adaptaram-se ao convívio com a espécie humana. De tal convivência resultaram conseqüências cuja importância já foi objeto de focalização em parágrafos precedentes.

Cimex lectularius Linnaeus, 1758.

Acanthia aptera Fabricius, 1775.

Cimex improvisus Reuter, 1882.

Acanthia pipistrelli Bowhill, 1906.

Cimex vespertilionis Poppius, 1912.

Clinocoris peristerae Rothschild, 1912.

Cimex improviso Castellani & Chalmers, 1919.

Cimex roubali Hoberlandt, 1942.

Diagnose — (para acompanhar estas descrições consulte-se as Figs. 2 e 3). Os adultos são insetos com envergadura equivalente a cerca de 5,5 mm de comprimento, sendo as fêmeas pouco maiores do que os machos. A cabeça é de contorno subquadrangular, com as antenas apresentando comprimento de cerca 1,5 mm e a relação entre seus artículos de 6:19:20:16. O pronoto é cerca de 2,5 ou mais vezes, mais largo do que comprido e apresenta-se sensivelmente dilatado nos lados. As cerdas são ligeiramente mais longas nos machos do que nas fêmeas, principalmente as encontradas nos tergitos abdominais. As inseridas na porção lateral do pronoto apresentam-se seminadas no ápice e ao longo da margem lateral. As pernas são delgadas, tendo o fêmur posterior comprimento equivalente a mais de três vezes a largura. O ectoespermalégio é encontrado do lado ventral direito e apresenta área pigmentada, estando o seio paragenital na margem posterior do V esternito com o aspecto de estreita fenda circundada por camada cerdosa contínua. Na genitália masculina observa-se o parâmero de comprimento equivalente a cerca de dois terços a largura do pigóforo.

Quanto às formas imaturas, as ninfas de primeiro estádio apresentam cerdosidade constituída por elementos erectos desenvolvidos, nas partes laterias do corpo; A cabeça é de contorno aproximadamente triangular e de comprimento ligeiramente inferior à largura. Os segmentos antenais mostram proporção equivalente a 3:5:8:11. O pronoto é mais largo do que a cabeça, essa largura eqüivalendo a cerca de 3,0 vezes o comprimento, e apresentando quatro longas cerdas laterais. O primeiro segmento abdominal é sensivelmente mais estreito do que o metanoto. Os tergitos abdominais apresentam uma fileira de cerdas, e as margens laterais dos segmentos possuem duas setas longas, com exceção do VII que possui somente uma.

As demais ninfas apresentam modificações as quais, além das que dizem respeito ao tamanho, referem-se a alguns detalhes gerais de quetotaxia. Assim, a cerdosidade torna-se mais abundante a medida que progridem os estádios, e os tergitos passam a apresentar duas ou mais fileiras de cerdas. A partir do segundo estádio, o primeiro segmento de abdome torna-se praticamente tão largo quanto o metanoto, e a partir do terceiro o abdome aumenta sensivelmente a sua largura. No V estádio, cada tergito abdominal mostra as cerdas dispostas em quatro fileiras, embora essa disposição não seja bem regular, e a margem posterior do mesonoto é côncava. Os sexos podem ser identificados neste estádio. Para tanto pode-se observar, nas fêmeas, a existência de pequena mancha transversa na margem posterior do VII esternito, o que não se verifica nos machos.

Distribuição e biologia (Fig. 7). — Esta espécie tem, na atualidade, distribuição cosmopolita. Por consenso geralmente aceito, admite-se que se tenha originado no Oriente Médio, distribuindo-se pelas regiões temperadas e alcançando as tropicais, levada pelo homem. Nestas últimas, e como conseqüência desse fato, tende a predominar nos centros urbanos apresentando assim distribuição salpicada. É o que parece ocorrer em países, a exemplo do Brasil, onde é classicamente conhecida a presença desse percevejo nos grandes centros cosmopolitas, como a cidade de São Paulo (Costa Lima³², 1940; Lewis⁸⁷, 1949). Ao que parece, esta espécie não é bem sucedida em sua competição com C. hemipterus, motivo pelo qual, sua presença mostra-se restrita e localizada, nas regiões de distribuição desse outro cimicídeo. Segundo alguns, existe incompatibilidade reprodutiva entre ambos, pois as fêmeas de C. lectularius seriam afetadas nocivamente pela cópula com machos de C. hemipterus, constituindo-se assim mecanismo competitivo entre as espécies (Omori¹⁰⁶, 1941; Davis apud Usinger¹³⁸, 1966; Newberry⁹⁹, 1989). Embora a convivência das duas espécies possa ser observada, na verdade em áreas onde ambas podem ser encontradas, tem-se observado mútua exclusão quando a distribuição é considerada a nível de localidade (Mekuria⁹³, 1967).

Como já se mencionou, este percevejo apresenta variações apreciáveis em toda sua distribuição geográfica, tendo mesmo desenvolvido populações regionais. Destas, a mais conhecida até o momento é a representada pelo Cimex columbarius, cujas características serão apresentadas adiante. Seja como for, o C. lectularius tem sua presença assinalada em todos os Continentes, com exceção do Antártico. Na atualidade é considerado como inseto que se encontra primariamente em associação com o homem, podendo contudo conviver também com animais domésticos, principalmente aves (Dulceanu e col.⁴⁵, 1975; Frolov e col.⁵⁵, 1976). Em raros casos, até o momento, foi observado em associação extradomiciliar com morcegos (Abul-Hab⁵, 1978).

A adaptação desse cimicídeo ao convívio com o homem evidencia-se nos resultados de várias observações realizadas em condições de laboratório. Em algumas, pôde-se verificar que 38,0% dos exemplares alimentados com sangue humano, a partir do primeiro estádio ninfal, atingiam a fase adulta. No entanto, o mesmo fato ocorria em apenas 9,0% daqueles que dispunham de sangue de coelho e em nenhum dos alimentados com sangue de cavalo (DeMeillon e Golberg⁴¹, 1947). Por sua vez, as observações levadas a efeito com formas adultas têm mostrado que o sangue fresco parece ser o ideal, ao passo que o armazenado torna-se rapidamente tóxico para este inseto (Bell e Schaefer¹⁰, 1966). Finalmente, os fatores de atração relativos ao homem não se limitam à temperatura corporal desse hospedeiro, mas sim também à emanação de odores captados pelos órgãos sensoriais do inseto. Nesse sentido, obtiveram-se evidências de que a secreção oleosa da pele humana exerce forte poder de atração sobre esse percevejo (Aboul-Nasr e Erakey⁴, 1968). Em que pesem tais resultados, deve-se considerar a ocorrência de variações apreciáveis quanto aos hábitos alimentares desta espécie. Embora, ao que tudo indica, o homem seja o hospedeiro que propicia o pleno desenvolvimento de todas as fases evolutivas, não se exclui o mesmo resultado com outros vertebrados, tanto mamíferos como aves, revelando assim a existência de apreciável ecletismo alimentar.

Em decorrência da associação com o homem, o C. lectularius adaptou-se a esse convívio, infestando os domicílios. De maneira geral, as precárias condições habitacionais favorecem a instalação de populações deste inseto. As deficientes condições de higiene, de conservação das casas, como resultantes inevitáveis do baixo nível econômico de seus habitantes, constituem fatores altamente favoráveis à infestação por parte do percevejo que, em tais condições, pode alcançar níveis muito altos. Tais aspectos podem ser encontrados, com maior freqüência, nas áreas periféricas dos grandes centros urbanos, onde se constituem em problema social (Fig. 8, A, ^B).

Embora seja nesses ambientes que os percevejos encontram condições favoráveis à sua proliferação, pode-se também encontrá-los em habitações novas e de padrão mais elevado. Nesses casos, em geral, a responsabilidade das infestações cabe à veiculação passiva, em especial modo às mudanças com o transporte do mobiliário onde podem estar alojados espécimens (Nagem⁹⁷, 1985). Em alguns casos, pôde-se detectar a presença do inseto em casas e apartamentos mobiliarios com móvies usados, alguns até adquiridos de antiquários e utilizados com finalidade decorativa. Em tais circunstâncias porém, dificilmente as infestações atingem níveis altos.

Como já se referiu em parágrafo anterior, apesar do considerável número de observações, não se pôde ainda provar o papel deste percevejo como vetor biológico de infecções. Embora não enquadrada nesse tipo, a hepatite B parece ser, até agora, a única cuja veiculação, sob determinadas condições, possivelmente pode estar a cargo de C. lectularius. Contudo, a simples presença desse hematófago, constitui desconforto, não apenas pela irritação provocada por suas picadas, como também pelo aspecto antiestético da infestação domiciliar resultante. Segundo alguns, certos estados de nervosismo, insônia, incapacidade física geral, além de anemia, podem ser atribuídos a número excessivo de picadas deste percevejo (Nelson e col.⁹⁸, 1975).

Cimex columbarius Jenyns, 1839.

Acanthia columbaria Douglas & Scott, 1865.

Clinocoris columbarius Rothschild, 1912.

Cimex lectularius columbarius Johnson, 1939.

Diagnose — Semelhante a C. lectularius do qual se separa pelo índice resultante da relação entre os valores da largura cefálica e do comprimento do terceiro segmento antenal, como se encontra explicitado na chave apresentada ao final deste capítulo. Os demais caracteres morfológicos são pouco marcantes para fins de diferenciação dessas duas espécies. Pode-se mencionar as cerdas abdominais que geralmente são mais curtas do que às correspondentes àquela espécie e, ao contrário do que se observa com esta, são de comprimento inferior à distância entre elas. Todavia, tais características são pouco evidentes e carecem de aplicabilidade prática. De qualquer maneira, existe sensível diferença estatística entre as distribuições do supracitado índice (Johnson⁷¹, 1939).

Distribuição e biologia (Fig. 7) — Até o momento, a este cimicídeo foi atribuída distribuição paleártica e limitada ao Continente Europeu, onde sua presença foi assinalada na Inglaterra, Holanda, Alemanha e Finlândia.

Este percevejo encontra-se associado a pombos domésticos, habitando os seus ninhos, bem como os pombais construídos para o abrigo dessas aves. Embora simpátrico com o C. leciularius, está dele reprodutivamente isolado e, assim, ambos constituem espécies distintas (Ueshima¹³⁷, 1964). De acordo com Usinger¹³⁸ (1966), o C. columbarius poderia provir de população daquele outro cimicídeo a qual, primitivamente, se tivesse isolado em ecótopos de aves silvestres. Durante esse isolamento, ter-se-iam desenvolvido as barreiras reprodutivas, adaptando-se secundariamente aos habitáculos construídos pelo homem para abrigo de pombos domésticos.

Cimex hemipterus (Fabricius, 1803).

Acanthia hemiptera Fabricius, 1803.

Acanthia rotundata Signoret, 1852.

Acanthia foeda Stal, 1854.

Acanthia macrocephala Fieber, 1861.

Cimex foedus Stal, 1873.

Klinophüos horrifer Kirkaldy, 1899.

Cimex macrocephalus Distant, 1904.

Cimex rotundatus Patton, 1907.

Clinocoris hemiptera Rothschild, 1914.

Clinocoris hemipterus Jordan, 1922.

Diagnose. — Os adultos têm envergadura geralmente superior a 6,5 mm de comprimento, sendo as fêmeas pouco maiores do que os machos. Á cabeça é de contorno subquadrangular, apresentando as antenas com cerca de 2,0 mm de comprimento e a relação entre seus artículos, de 7:22:21:18. O pronoto apresenta largura equivalente a cerca de 2,0 vezes o comprimento, com os lados pouco dilatados e de contorno mais acentuadamente arredondado na porção anterior do que além da parte média. As cerdas são mais longas nos machos do que nas fêmeas, em especial as situadas nos hemiélitros e tergitos abdominais onde, neste último sexo, são geralmente mais curtas do que a distância que medeia entre elas. As inseridas na porção lateral do pronoto mostram serrilhamento limitado ao ápice, sendo lisas as superfícies laterais. As pernas são delgadas e o fêmur posterior apresenta comprimento maior que o equivalente a três vezes a sua largura. O ectoespermalégio situa-se no lado ventral direito e apresenta área pigmentada, estando o seio paragenital na margem posterior do V esternito e com o aspecto de fenda estreita circundada por camada contínua de cerdas. Na genitália masculina o paramero é de comprimento equivalente a cerca de dois terços a largura do pigóforo e fortemente curvo no ápice.

De maneira geral, e com a finalidade de utilização em estudos epidemiológicos do ambiente domiciliar, a distinção entre os dois representantes de Cimex ali encontrados, poderá ser feita pelos seguintes aspectos (Figs. 9, A, B):

1 — As cerdas pronotais laterais são serrilhadas em ambas as espécies. Contudo, enquanto em C. hemipterus o aspecto denteado restringe-se à porção apical, em C. lectularius prolonga-se lateralmente em direção basal.

2 — As margens do pronoto são apreciavelmente dilatadas, e essa região torácica é, pelo menos, duas e meia vezes mais larga do que longa em C. lectularius. No que concerne a C. hemipterus, as margens pronotais não são acentuadamente dilatadas, e essa parte do tórax possui largura inferior a duas vezes e meia o comprimento.

O exame, à microscopia eletrônica de varredura, permitiu detectar três aspectos da morfologia externa das pernas dessas duas espécies, passíveis de estabelecer diferenças significantes entre elas. Tais são, um grupo de fossetas na superfície ventral do trocanter, o padrão de cerdas no ápice da tíbia e a escultura que se observa nas garras (Walpole¹⁴¹, 1987).

Distribuição e biologia (Fig. 7) — A distribuição desta espécie obedece, de maneira essencial, à faixa intertropical, raramente ultrapassando-lhe os limites, e tendendo a predominar nas zonas rurais. Admite-se que tenha se originado da região meridional do Continente Asiático e, ao contrário do que ocorre com C. lectularius, não tem dado origem a populações diversificadas locais. De qualquer maneira, facilmente torna-se dominante, dando lugar a consideráveis infestações do ambiente doméstico. Por ocasião das intensas campanhas levadas a efeito contra a malária e que se basearam na aplicação intradomiciliar de DDT, a densidade deste percevejo sofreu acentuada baixa em várias regiões. Todavia, em algumas áreas, esse fenômeno teve curta duração, sucedendo-lhe aumentos populacionais desse inseto, que atingiram níveis aparentemente mais elevados do que os correspondentes ao período pré-DDT (Wattal e Kalra¹⁴³, 1961; Rafatjah¹¹⁴, 1971).

Embora considerado como cimicídeo associado primariamente com o homem, tem sido relatado seu encontro em convívio com animais domésticos e silvestres. No primeiro caso incluem-se galinhas e outras aves, e no segundo, morcegos (Usinger¹³⁸, 1966); Abul-Hab⁵, 1978). Contudo, algumas observações levadas a efeito em condições de laboratório têm revelado a sua preferência por sangue humano, em que pese o grau de ubiqüidade de que se reveste esse hábito alimentar. Assim é que a alimentação com aquele tipo de fonte sangüínea resultou em maior longevidade e oviposição, do que as observadas com outras, como aves, coelhos e ratos (Wattal e Kalra¹⁴³, 1961).

À semelhança do outro companheiro de gênero, o C. hemipterus encontra condições propícias à sua proliferação, em situações de baixo padrão habitacional e de higiene. O que não impede que, pelo transporte passivo possa introduzir-se em ambientes sanitariamente mais elevados e ali chegar a instalar-se. Esse fenômeno contudo tem sido observado de maneira menos freqüente do que para C. lectularius. Possivelmente, como percevejo preferentemente encontrado em zonas rurais, as oportunidades para atingir casas de melhor padrão são menores do que nas cidades, pelo menos nas regiões onde se distribui, e que são as tropicais.

A responsabilidade de C. hemipterus na veiculação de infecções parece restringir-se, no estado atual dos conhecimentos, a possível papel de vetor mecânico da hepatite B; mesmo assim, e como já se referiu em parágrafo anterior, sob condições favoráveis de alta densidade e de baixos padrões higiênicos por parte da população humana. De maneira análoga à que se observa com C. lectularius, sua simples presença constitui-se fator de desconforto e de antiestética, do ambiente domiciliar.

CONTROLE DE CIMICÍDEOS DOMICILIADOS

Como se mencionou, a colonização de cimicídeos no domicílio poderá atingir altos níveis de densidade, desde que esse ambiente apresente níveis sanitários suficientemente baixos para propiciarem essa infestação. Como corolário, a elevação do padrão domiciliar, atingindo boas condições de higiene e de habitalidade, constitui-se na melhor conduta para prevenir a convivência desses insetos com a população humana. Assim sendo, na melhoria das casas e dos níveis sociais, reside o mais eficiente meio de controle.

Contudo, essa orientação exige a existência de condições econômicas e educacionais, nem sempre encontradas de maneira freqüente em todas as populações. Daí a ocorrência de infestações crônicas nas áreas mais pobres, onde reside a população menos favorecida economicamente e que, por essa e outras razões, é obrigada a utilizar habitações de baixo padrão. Acresce que, a partir desses focos podem se originar infestações atingindo ambientes sanitariamente melhores, embora nestes os percevejos muito raramente encontrem condições que permitam seu desenvolvimento sob a forma de colônias abundantes. Em tais casos, tem-se lançado mão do uso de inseticidas.

Como durante a maior parte do dia, os cimicídeos permanecem abrigados em seus esconderijos, antes do advento dos produtos de poder residual, e mesmo nos dias que correm, adotou-se a aplicação de fumigações com substância de bom poder de penetração, como o dióxido de enxofre e o ácido cianídrico. É de se assinalar que essa técnica pressupõe que os edifícios a serem tratados sejam construídos de maneira a reter os gazes por tempo razoável. Em relação ao primeiro daqueles compostos, assinala-se o inconveniente de sua fraca ação sobre os ovos e, quanto ao segundo, a delicadeza de seu manuseio face à elevada toxidez de que se reveste. Acresce o fato de ambos serem destituídos de efeito prolongado.

O uso de inseticidas de poder residual traz a vantagem de, graças à persistência de sua ação durante certo tempo, os insetos serem atingidos quando abandonam os esconderijos e entram em contato com os tóxicos depositados nas superfícies. Dessa maneira, a colônia é progressivamente exterminada, ao mesmo tempo que se exerce ação preventiva de ocorrência de novas infestações. Os mais usados têm sido o DDT, o BHC (isómero gama), o dieldrin e o aldrin, entre os organoclorados, e o malation e o diazinon, entre os organofosforados.

Deve-se ter o cuidado quando se pretende proceder ao tratamento de móveis, especialmente os representados pelas camas e outros utilizados em quartos de dormir. É desaconselhável molhá-los excessivamente, a ponto de encharcá-los. Mormente em se tratando de berços e leitos para crianças, tais cuidados devem ser intensificados. Por ocasião de mudanças procedentes de áreas infestadas, o mobiliário poderá ser previamente submetido às supramencionadas fumigações, desde que estas precedam de tempo adequado a instalação desses móveis nas novas residências. Para essa finalidade, além do ácido cianídrico, tem-se empregado o brometo de metila, que é de mais fácil manuseio (Busvine²¹, 1966).

Nos casos de colonização de cimicídeos domiciliados, em abrigos para animais domésticos, além de alguns dos inseticidas já mencionados, tem-se experimentado a utilização de outros compostos como o fosalon (benzofosfato). Obtiveram-se bons resultados com sua aplicação em galinheiros de granjas, destinados à criação e abrigo de aves em larga escala (Frolov e col.⁵⁵, 1976).

As infestações domiciliares, por parte de cimicídeos silvestres, na atualidade ainda se revestem de aspecto acidental. Tais são, como se viu, os casos relatados de representantes de Haematosiphon e de Oeciacus, para mencionar os observados no Continente Americano. Em relação ao último desses gêneros, tanto o O. vicarius, na América do Norte, como o O. hirundinis, na Europa, foram responsabilizados por infestações nas quais implica a consideração de fontes, representadas por ninhos de andorinhas e outras aves migratórias, como ecótopos onde esses insetos se colonizam. A simples eliminação de tais focos traria conseqüências indesejáveis, uma vez que essas populações aviarias revestem-se de interesse não apenas hedonístico, mas também de apreciável utilidade para a agricultura, em virtude de seus acentuados hábitos insetívoros. Em vista disso, tem-se preconizado a remoção e o tratamento dos ninhos, durante o período de abandono. Nessas oportunidades, são submetidos à aplicação de piretroides sob a forma de aerossóis, ou à aspersão de organofosforados que não sejam tóxicos para esses vertebrados. Tais tratamentos são feitos de maneira a não afetarem a entrada dos ninhos e, assim, poderem permitir a entrada das aves adultas por ocasião de seu retorno. Nos locais onde os ninhos são ocupados por pardais, que se aproveitam da ausência dos seus construtores, aconselha-se a intensificar a captura desses pássaros durante esse espaço de tempo que precede a volta das populações migrantes. Além da recolocação desses abrigos após o tratamento, procura-se estimular a construção de outros, mediante a colocação de suportes de vários tipos em locais apropriados (Beatson⁹, 1971; Eads e col.⁴⁶, 1980).

A utilização ampla dos compostos de poder residual trouxe a perspectiva de eliminação do problema representado pela infestação cimicídea dos domicílios. Todavia, logo surgiram evidências indicativas do desenvolvimento de resistência a esses inseticidas por parte desses heterópteros. Tal fenômeno revelou-se, de maneira acentuada, durante a execução dos programas de erradicação da malária e que implicaram extensa aplicação de DDT nas habitações. Essa ocorrência foi inicialmente assinalada em algumas regiões, onde a densidade de percevejos nos domicílios parecia aumentar após esse tratamento (Wattal e Kalra¹⁴³, 1961; Sinha¹²⁶, 1967). Tal fato levou a considerável aumento do número de recusas, por parte dos habitantes, do rociamento das casas chegando, em alguns casos, a atingir o elevado percentual de 80,0% dos edifícios locais que deixavam de receber a dedetização (Rafatjah¹¹⁴, 1971). Freqüentemente, os moradores procediam à caiação das paredes imediatamente após a aplicação do DDT, com o precípuo objetivo de prevenir o aumento da população de cimicídeos. Em certas áreas do México, a persistência da transmissão da malária foi largamente atribuída a essa prática (Pletsch, 1961 apud Rafatjah¹¹⁴, 1971).

Face à ocorrência de tais situações, passou-se a investigar, para ambas as espécies de Cimex domiciliadas, a sensibilidade aos vários inseticidas, desenvolvendo-se, para tanto, técnicas apropriadas (Burden e Smittle¹⁸, 1968). Como resultado, pôde-se constatar a existência de populações resistentes, em níveis apreciáveis e para vários compostos. Assim é que, além dos organodorados como o DDT, BHC, dieldrin e aldrin, o fenômeno foi também encontrado para os organofosforados, como o malation, e também para outros compostos, como os carbamatos. Ao que tudo indica, o desenvolvimento da resistência tende a se alastrar, atingindo várias substâncias químicas, à medida que vão sendo utilizadas para o controle desses insetos (Sinha¹²⁶, 1967; Shalaby¹²⁷, 1970; Gaaboub⁵⁶, 1971; Cristescu e col.³⁴,1971; Cristescu e Durbaca³⁵,1972; Radwan e col.¹¹¹, 1972; Bhatia¹¹, 1975; Shetty e col.¹²⁸,1975). Tais fatos ensejaram a oportunidade de realização de observações de laboratório, para estudo do mecanismo genético dessa resistência, bem como da possibilidade do selecionamento de populações resistentes. Em relação ao primeiro, pôde-se verificar o caráter autossômico recessivo de um único gene para a resistência ao malation, em C. lectularius, implicando a degradação bioquímica do composto (Feroz^48,49,50, 1969, 1972). Tanto para essa espécie como para C. hemipterus foi possível observar o desenvolvimento de resistência ao DDT, dieldrin e malation, sob condições laboratoriais. Em tais circunstâncias, o comportamento de populações de C. lectularius, suscetíveis e resistentes, não diferiu de maneira essencial (Radwan e col.¹¹², 1972; Srivastava e Perti¹³¹, 1970; Cristescu e Durbaca³⁶, 1973).

A rapidez com que, nas populações desses percevejos, se desenvolve a resistência aos inseticidas de poder residual, estimulou a pesquisa visando a aplicação de outros meios de controle. Entre elas pode-se mencionar a que indica a possibilidade de utilização de esterilizantes químicos, como o hempa, para C. hemipterus, revelada pelas observações de laboratório (Adhami e Khan⁶, 1975). Além disso, e nas mesmas condições, foram obtidos resultados para C. lectularius com a aplicação de hormônios juvenis sintéticos (Cristescu e Giurca³⁷, 1978), embora não satisfatórios em outras observações (Radwan e Sehnal¹¹³, 1979).

Em que pese porém o valor indiscutível de todas essas técnicas de controle, o combate aos percevejos deve ser inserido em contexto mais amplo e que compreende o saneamento das condições habitacionais e de higiene do ambiente domiciliar. Como se referiu no início deste parágrafo, a infestação do meio humano por parte desses cimicídeos reflete, antes de tudo, a existência de baixos níveis socioeconómicos que estão significativamente incluídos na causalidade do problema.

CHAVES PARA IDENTIFICAÇÃO

As chaves para identificação de Cimicidae apresentadas a seguir são, essencialmente, baseadas em Usinger¹³⁸ (1966), com subsídios encontrados em Wygodzinsky¹⁴⁹ (1951). A referente às subfamílias inclui somente as encontradas no Continente Americano e alguns gêneros neotropicais, que não foram objeto de tratamento particular neste trabalho. A estes vai acrescentado o nome da espécie correspondente, no caso de monotipia, e para Ornithocoris, adiciona-se os caracteres diferenciais das duas categorias específicas que o compõe. No caso das ninfas houve preocupação de incluir os grupos neotropicais, excluindo assim dos Haematosiphoninae, o neártico Hesperocimex . No que concerne às chaves para gêneros, incluiu-se também apenas os ocorrentes no Continente Americano. Foram seguidos os conceitos de Usinger¹³⁸ (1966), para os grupos do gênero Cimex. Adicionou-se chave para determinação dos estádios ninfais de Cimex lectularius, objetivando sua utilização em estudos epidemiológicos.

Finalmente, julgou-se de interesse incluir chave para identificação de vestígios fecais de artrópodes, coletados em superfícies instaladas no ambiente intradomiciliar. A sua aplicação em vigilância epidemiológica visou, precipuamente, a distinguir a presença de triatomíneos daquela de outros artrópodes domiciliados, entre estes, os cimicídeos. Compreende-se, pois, que a sua utilidade se dirija também para a programação do controle dessas várias populações. Assim sendo, encontra-se aqui incluída, de acordo com Shofield e col.¹²⁵ (1986), responsáveis pela sua elaboração.

Subfamílias de Cimicidae (incluindo alguns gêneros e espécies).

ADULTOS

1. Tíbias pintalgadas. Tarsos apresentando conjunto de espinhos robustos na extremidade do último segmento e em situação oposta a das garras. Espécimens grandes com 7,0 mm ou mais de envergadura ......... PRIMICIMICINAE .................... 2

Tíbias não pintalgadas. Tarsos desprovidos de espinhos robustos na extremidade do último segmento em situação oposta a das garras. Espécimens menores, com envergadura inferior a 7,0 mm ........................................................................ 3

2. Primeiro segmento antenal tão ou mais longo do que segundo ......... Primicimex P. cavernis Barber, 1941 Primeiro segmento antenal mais curto do que o segundo .......... ..................................................................... Bucimex B. chüensis Usinger, 1963

3. Cerdas laterais do pró noto apresentando-se seminada no lado externo ou 28 então, mais raramente, apenas na extremidade apical que se mostra obliquamente truncada. As fêmeas mostram o seio paragenital sempre em situação ventral ............ CIMICINAE

Cerdas laterais do pronoto não serriIhadas e com ápice agudo ou ligeiramente bífico. As fêmeas apresentam o seio paragenital em situação dorsal, raramente ventral ou ausente ..................................................................................................... 4

4. Hemiélitros dobrados lateralmente em direção ventral ......................................... ............. LATROCIMICINAE Latrocimex L.spectans Lent,1941 Hemiélitros não dobrados lateralmente em direção ventral.............. HAEMATOSIPHONINAE ...........................5

5. Segundo segmento antenal de comprimento maior do que o espaço interocular. Da porção mediana da margem anterior do VII tergito origina-se lobo que se projeta para frente e em cuja extremidade se localiza o ectoespermalégio ................................. ........................................................... Psitticimex P. uritui (Lent e Abalos, 1946)

Segundo segmento antenal de comprimento inferior ou subigual ao espaço interocular. Ectoespermalégio não apresentando o aspecto supradescrito ............................... 6

6. Entre as cerdas laterais do pronoto nota-se a presença de vários elementos longos. Espécimens pequenos com menos de 1,0 mm de largura pronotal. Encontrados em ninhos de Furnarius .................. Caminicimex C. furnarü (Codero e Vogelsang, 1928)

A cerdosidade lateral do pronoto é formada por elementos curtos e densos, dentre os quais sobressaem duas setas longas inseridas em situação posterolateral. Espécimens maiores, com 1,0 mm ou mais de largura pronotal. Encontrados em galinheiros e ninhos de aves silvestres .............................. Ornithocoris ........................................ 7

7. Largura do pronoto equivalente a cerca de duas vezes a da cabeça (mais de 1,8) ................................. O, toledoi Pinto, 1927 Largura do pronoto inferior ao dobro da correspondente à da cabeça ........................................... O. pallidus Usinger, 1959

NINFAS DE PRIMEIRO ESTÁDIO

1. Tarsos com dois ou mais espinhos robustos na extremidade do último segmento, em situação oposta a das garras ...................................................... PRIMICIMICINAE Tarsos sem tais espinhos ............................................................................... 2

Cerdas laterais do pronoto apresentando-se serrilhada no ápice e geralmente também no lado externo ............................................................................... CIMICINAE

Cerdas laterais do pronoto não serrilhadas ........................................................ 3

3. Segmentos abdominais apresentando longa cerda lateral semelhante à que está presente nos pro, meso e metanoto. Tíbias mediana e posterior, com cerdas longas ................................................................................... LATROCIMICINAE

Segmentos abdominais III a VII com cerda lateral curta. Tíbias mediana e posterior, com cerdas curta ............................................................. HAEMATOSIPHONINAE

NINFAS DE ÚLTIMO ESTÁDIO

1. Tarsos com espinhos na extremidade do último segmento, em situação oposta a das garras. Clípeo estreito na porção anterior ...................................... PRIMICIMICINAE Tarsos sem tais espinhos. Clípeo dilatado na porção anterior ................................ 2

2. Cerdas seminadas ........................................................................ CIMICINAE Cerdas não serrilhadas, podendo apresentar ápices bífidos ................................... 3

3. Orifícios de abertura das glândulas dorso-abdominais de largura equivalente à da cabeça ................................................................................. LATROCIMICINAE

Orifícios de abertura das glândulas dorso-abdominais de largura muito inferior à da cabeça ........................................................................... HAEMATOSIPHONINAE

OVOS

1. Comprimento igual ou superior a 1,3 mm .................................... PRIMICIMICINAE

Comprimento inferior a 1,1 mm ....................................................................... 2

2. Exocório liso ou finamente granuloso, sem desenho reticular evidente ................... ..................................................................................... HAEMATOSIPHONINAE

Exocório reticulado, embora às vezes com desenho apenas esboçado, ou então finamente espiculoso ........................................................................ CIMICINAE

Gêneros de CIMICINAE (incluindo algumas espécies).

1. Largura pronotal equivalente a mais do dobro da correspondente à da cabeça. Hemiélitros apresentando a margem posterior de contorno côncavo. Margem lateral das tíbias com cerdas serrilhadas .................................................................. Bertilia

B. valdiviano,

(Philippi,1865)

Largura pronotal inferior ao dobro da correspondente à da cabeça. Hemiélitros apresentando a margem posterior de contorno convexo. Margem lateral das tíbias com cerdas simples ............................................................................................. 2

2. Ectoespermalégio situado no meio da margem anterior do VI esternito ................... .................................... Propicimex ............................................................. 3

Ectoespermalégio situado no lado direito da margem anterior do VI esternito ........... 4

3. Pronoto com a largura equivalente ao dobro do comprimento. O VII esternito feminino com prolongamento anteromediano de contorno triangular estreito .... P. limai

.(Pinto, 1927)

Pronoto com a largura equivalente, de maneira sensível, a mais do dobro do comprimento. O VII esternito feminino com prolongamento anteromediano de contorno triangular largo ............................................................................ P. tucmatiani

(Wygodzinsky,1951)

4. Corpo revestido de cerdosidade delgada. Segundo segmento antenal sensivelmente mais curto do que o espaço interocular .................................................. Oeciacus

O. vicarius,

Harvath, 1912

(espécie neártica)

Corpo revestido de cerdosidade curta e grossa. Segundo segmento antenal de comprimento equivalente ao espaço interocular ........................................... Cimex

Grupos do gênero CIMEX (incluindo algumas espécies).

1. Seio paragenital com o aspecto de estreita fenda. Fêmur posterior com o comprimento equivalente a mais de duas e meia vezes a largura ........................... 2

Seio paragenital com o aspecto de depressão arredondada. Fêmur porterior com o comprimento equivalente a menos do que duas e meia vezes a largura. Espécies neárticas ................................................................................. Grupo Pilosellus

2. Área circundante do seio paragenital com cerdosidade de feição análoga à de outras regiões do abdome em geral. Hemiélitros com a margem posterior acentuadamente arredondada ................................................................................................ 3

Área circundante do seio paragenital, glabra. Hemiélitros com a margem posterior apenas ligeiramente arredondada, e ambos apresentando-se contíguos na linha média. Espécies paleárticas.....................................................................Grupo Pipistrelli

3. Pronoto com largura equivalente a duas e meia ou mais vezes o comprimento. Cerdas laterais do pronoto serrilhadas no ápice e ao longo do lado ........................... ............................................Grupo Lectularius ............................................. 4

Pronoto com largura inferior a duas e meia vezes o comprimento. Cerdas laterais do pronoto serrilhadas somente no ápice. Espécie tropical .................. Grupo Hemipterus

hemipterus

(Fabricius, 1803)

4. Relação entre os valores da largura cefálica e do comprimento do terceiro segmento antenal, equivalente a 1,45. Espécie cosmopolita .............. lectularius Linnaeus, 1758

Relação entre os valores da largura cefálica e do comprimento do terceiro segmento antenal, equivalente a 1,78. Espécie paleártica (Europa) ............. columbarius Jenyns

Estádios ninfais de Cimex lectularius

1. Tergitos abdominais somente com uma fileira irregular de cerdas. Primeiro segmento abdominal sensivelmente mais estreito do que o metanoto ........................ PRIMEIRO

Tergitos abdominais com mais de uma fileira irregular de cerdas. Primeiro segmento abdominal de largura subigual ou equivalente à do metanoto ................................ 2

2. Tergitos abdominais com duas fileiras irregulares de cerdas .................... SEGUNDO

Tergitos abdominais com mais de duas fileiras irregulares de cerdas ....................... 3

3. Os últimos dois segmentos antenais de comprimentos subiguais ou equivalentes ...... ...................................................................................................... TERCEIRO

O quarto segmento antenal distintamente mais curto do que o terceiro .................. 4

4. Mesonoto com a margem posterior apenas ligeiramente côncava ou mesmo sem concavidade aparente ......................................................................... QUARTO

Mesonoto com a margem posterior amplamente côncava na porção mediana ... QUINTO

Vestígios fecais de artrópodes domiciliados (coletados em superfícies instaladas no ambiente intradomiciliar) (segundo Schofield e col.¹²⁵, 1986).

1. Traços dispostos em listas verticais de comprimento maior do que 2 mm ............. 2

Traços predominantemente dispostos em manchas, pequenas ou grandes, de até 7 mm de diâmetro. As listas, quando presentes, têm menos de 2 mm de comprimento ....... 3

2. Listas estreitas, com menos de 3 mm de largura, variando de tonalidade marrom ..... ......................................................................................... Blattidae (baratas)

Listas estreitas ou largas, de tonalidade variada, negro, marrom escuro, branco ou creme .......................................................................... Triatominae (barbeiros)

3. Pontos negros presentes ........................................................................... 4

Pontos negros ausentes ................................................................................ 5

4. Manchas claras (brancas ou creme) ausentes. Manchas freqüentemente de pontos ou linhas pontilhadas, não necessariamente verticais, indicando a movimentação do artrópode durante a defecação. Ausência de listas verticais .......................... Argas

(carrapatos)

Manchas claras (brancas ou creme) podendo estar presentes. Ausência de pontilhamento linear. Listas, quando presentes, dispostas verticalmente ou quase ... 6

5. Marcas predominantemente de tonalidade marrom pálida, amarelada ou esverdeada quando recém postas. Listas, se presentes, curtas e variavelmente orientadas .......... .......................................................................................................... Musca

(moscas)

Marcas com várias tonalidades de marrom, mas nunca negras. Listas, quando presentes, estreitas (até 3 mm de largura) e mais ou menos verticais .......... Blattidae

(baratas)

6. Marcas predominantemente escuras, negras ou marrom, circulares, raramente com mais de 1 mm de diâmetro, freqüentemente aglomerando-se em conjuntos de pontos negros, nos quais se entremeiam pontos de tonalidade branca ou creme. Listas, se presentes, dispostas verticalmente ou quase, sempre tão ou menos longas do que a largura da marca ................................................................................... Cimex

(percevejos)

Marcas predominantemente escuras, negras ou marrom, ou então brancas ou creme. Freqüentemente em forma de listas, raramente pontilhadas. Manchas com diâmetros de 1 a 7 mm, e as listas normalmente mais longas do que a largura da marca .............. ................................................................................................... Triatominae

(barbeiros)

Recebido para publicação em 2/2/1990

Aprovado para publicação em 17/4/1990

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  08 Nov 2007
• Data do Fascículo
  1990

Histórico

• Aceito
  17 Abr 1990
• Recebido
  02 Fev 1990