Preferencia de hospedadores de Culicidae (Diptera) recolectados en el centro de la Argentina

Host preference of Culicidae (Diptera) collected in central Argentina

ARTÍCULO ORIGINALE

Preferencia de hospedadores de Culicidae (Diptera) recolectados en el centro de la Argentina^*

Host preference of Culicidae (Diptera) collected in central Argentina

Walter R. Almirón; Mireya M. Brewer

Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de la República Argentina-CONICET (W.R.A.)

Centro de Investigaciones Entomológicas de Córdoba de la Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de-Córdoba (M.M.B.)

RESUMEN

Con el propósito de estudiar la preferencia de hospedadores vertebrados por mosquitos hembras, durante 2 períodos octubre-abril (primavera-verano), se realizaron muestreos cada 15 días en Córdoba y Cosquín (Argentina). Se utilizaron trampas de latón con cebo animal: anfibios (sapos), aves (pollos), mamíferos (conejos) y reptiles (tortugas). El 92,9% de los especímenes recolectados pertenecen al género Culex, mientras que un 7,0% corresponde a Aedes y el 0,02% restante a Psorophora ciliata, única especie que se capturó de ese género. En trampas con pollo se recolectó el mayor número de hembras (68,7%), siguiendo en orden las trampas con conejos (29,9%), con tortugas (0,8%) y con sapos (0,5%), por lo tanto, la mayoría de los mosquitos entraron en las trampas con hospedadores homeotermos. Culex dolosus se alimentó sobre todos los cebos, mientras que Cx. acharistus, Cx. chidesteri y Cx. quinquefasciatus se alimentaron sobre pollos, conejos y tortugas; Ae. albifasciatus, Ae. scapularis, Cx. bidens y Cx. coronator lo hicieron sobre ambos hospedadores homeotermos; Cx. apicinus, Cx. maxi, Cx. saltanensis y Cx. spinosus se alimentaron solamente sobre pollos y Ps. ciliata sobre conejos.

Palabras-clave: Culicidae. Preferencias alimentarias.

ABSTRACT

In order to study the host preference of female mosquitoes, samples were taken fortnightly in Cordoba and Cosquin (Argentina), during October-April of two consecutive years. Four different vertebrates were used in baited-can traps: frogs, chickens, rabbits and turtles. The genus Culex acounted for 92.9% of the specimens collected, Aedes for 7.0% and Psorophora ciliata 0.02%. The highest proportion of females were collected in chicken traps (68.7%), followed by rabbit traps (29.9%), turtles (0.8%) and frogs (0.5%), thus the majority of the mosquitoes were collected in traps with homeotermous hosts. Only Culex dolosus fed on all the hosts. Culex acharistus, Cx. chidesteri and Cx. quinquefasciatus fed on chickens, rabbits and turtles. Aedes albifasciatus, Ae. scapularis, Cx. bidens and Cx. coronator fed on both homeotermous hosts. Culex apicinus, Cx. maxi, Cx. saltanensis and Cx. spinosus fed only on chickens and Ps. ciliata only on rabbits.

Keywords: Culicidae. Food preferences.

RESUMO

Com o propósito de estudar a preferência de mosquitos fêmeas por hospedeiros vertebrados, realizaram-se amostragens quinzenais nas cidades de Córdoba e Cosquín (Argentina), durante o período de outubro a abril (primavera-verão), por dois anos consecutivos. Utilizaram-se armadilhas com iscas animais: anfíbios, aves, mamíferos e répteis. Dos espécimes coletados, 92,9% pertenciam ao gênero Culex, 7,0% a Aedes e 0,02% a Psorophora ciliata, única espécie coletada desse gênero. A maior proporçãoo de fêmeas (68,7%) foi capturada em armadilhas iscadas com galinhas, seguindo-se em ordem as armadilhas com coelhos (29,9%), com tartarugas (0,8%) e com anfíbios (0,05%). Assim, a maioria dos mosquitos foi coletada em armadilhas com hospedeiros homeotermos. Culex dolosus alimentou-se em todas as iscas, enquanto que Cx. acharistus, Cx. chidesteri e Cx. quinquefasciatus em galinhas, coelhos e tartarugas; Ae. albifasciatus, Ae. scapularis, Cx. bidens e Cx. coronator fizeram-no em ambos hospedeiros homeotermos; Cx. apicinus, Cx. maxi, Cx. saltanensis e Cx. spinosus alimentaram-se apenas em galinhas e Ps. ciliata em coelhos.

Palavras-chave: Culicidae. Preferências alimentares.

Introducción

Los hábitos alimenticios de los mosquitos hembras revisten gran interés, puesto que a menudo son vectores de importantes enfermedades para el hombre y animales. Así, el conocimiento de las preferencias de hospedadores es esencial para definir el rol de los mosquitos como vectores de agentes patógenos. Los trabajos argentinos sobre el tema son escasos, mencionando algunos de ellos diferentes hospedadores sobre los que pueden alimentarse las hembras^3,11,26,27. En los últimos trabajos se estudian patrones de alimentación de mosquitos recolectados en las provincias de Chaco, Santa Fe y Río Negro, durante y después de una epizootia de encefalitis equina del oeste^22,23. No hay estudios al respecto realizados en Córdoba. Entre los objetivos para estudiar la culícidofauna de la provincia de Córdoba se planteó la necesidad de conocer sus preferencias hematofágicas. Los resultados obtenidos hasta el presente constituyen el objetivo del presente trabajo.

Material y Método

Durante los períodos octubre-abril de 1989-90 y 1990-91 se realizaron muéstreos cada 15 días en Córdoba Capital y Cosquín. Para cada captura se utilizaron 9 trampas de latón con cebo animal, "cylindrical lard-can traps" según Service²⁹. Aves (pollos), mamíferos (conejos) y reptiles (tortugas) se utilizaron como cebos. En el período 89-90 se colocaron además 3 trampas/muestreo/localidad con anfibios (sapos). Por trampa se colocó un pollo (peso promedio = 1,75 kg), un conejo ( = 1,5 kg), una tortuga ( =1 kg) y 3 sapos ( = 0,4 kg); pollos, conejos y sapos se colocaron inmovilizados en mallas de hilo, metal y plástico respectivamente, con el propósito de evitar cualquier daño a los mosquitos. Las trampas se identificaron para cada cebo de modo que siempre se usaron las mismas trampas para cada uno de ellos. Se colocaban separadas entre sí por una distancia no inferior a 10 m y entre 0,5-1,5 m sobre el suelo; se colocaban en las últimas horas de la tarde y se retiraban en las primeras de la mañana. Los mosquitos atrapados se aspiraban mecánicamente y trasladaban al laboratorio para su determinación. La misma se basó en descripciones de especies y claves^4,9,14,15,18. Los especímenes recolectados se encuentran depositados en el Centro de Investigaciones Entomológicas de Córdoba, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales de la Universidad Nacional de Córdoba.

Areas de Estudio

Los muestreos se realizaron en zonas periurbanas de las ciudades de Córdoba (región fitogeográfica del Espinal) y Cosquín (región fitogeográfica del Chaco). En Córdoba, las capturas se realizaron en una quinta del cinturón verde de la ciudad, donde se cultivan plantas hortícolas. Por el sistema de cultivo de secano que se practica en esa zona, la quinta cuenta con un canal de irrigación y dos estanques. Las trampas se colocaban en los bordes de los campos cultivados, lindando uno de ellos con uno de los estanques.

En Cosquín, los muéstreos se realizaron en un pantano ubicado en predios del Camping Río Cosquín. Es un criadero permanente con abundante vegetación representada por Equisetum sp, Hydrocotyle sp, Typha sp, gramíneas. Las trampas se colocaban en el pantano y en el límite con el camping.

Córdoba es una provincia mediterránea (29°29'- 35° 1' LS, 32° 54'- 61° 46' LO) con diferentes regiones fitogeográficas. En la región del Chaco se distingue el Bosque Chaqueño Oriental y el Bosque Chaqueño Occidental. Cosquín está ubicada en el Bosque Chaqueño Occidental, donde se halla la formación arbórea de mayor desarrollo y variedad fisonómica de la provincia, con precipitaciones anuales de 550-600 mm. La región fitogeográfica del Espinal es una mezcla de pastizal y bosque, similar a un Chaco empobrecido con 800 mm de precipitación anual¹⁹. El clima de la provincia de Córdoba es típico de zona templada, mesotermal y con precipitaciones anuales de 380-900 mm; cuenta con un período principal de lluvias en marzo y uno secundario en octubre-diciembre. Tiene un período de heladas de abril a septiembre, siendo julio el mes con mayor frecuencia (6,5 días). La temperatura media anual es de 17°C en el SE y 20°C en el NE⁶.

Resultados y Discusión

Se determinaron 13 especies comprendidas en las tribus Aedini y Culicini (Tabla). El 92,9% de los especímenes pertenecen al género Culex, mientras que un 7,0% corresponde a Aedes y el 0,02% restante a Psorophora ciliata, única especie que se capturó de este género. Puesto que los ejemplares capturados en trampas con cebo animal son casi exclusivamente hembras, las determinaciones específicas de Culex particularmente resultaron dificultosas. Así, 410 ejemplares, capturados fundamentalmente en trampas con pollos, quedaron determinados como Culex (Culex) spp o Culex spp.

En trampas con pollos se recolectó el mayor número de hembras (68,7%), siguiendo en orden las trampas con conejos (29,9%), con tortugas (0,8%) y con sapos (0,5%), por lo tanto, la mayoría de los mosquitos entraron en las trampas con hospedadores homeotermos. El 76% del total de las hembras recolectadas presentaban el abdomen con sangre.

Aedes albifasciatus, Cx. acharistus, Cx. chidesteri, Cx. dolosus y Cx. quinquefasciatus fueron atraídas por los 4 cebos; Ae. scapularis, Cx. bidens, Cx. coronator y Cx. spinosus se capturaron con conejos y pollos; Cx. apicinus, Cx. maxi y Cx. saltanensis sólo con pollos y Ps. ciliata con conejos (Tabla). El rendimiento de las trampas con sapos y tortugas fue muy bajo, por lo que no se harán mayores interpretaciones con esos datos.

Si bien son varias las especies que se capturaron con los 4 cebos, sólo Cx. dolosus se alimentó sobre todos ellos, en tanto que Cx. acharistus, Cx. chidesteri y Cx. quinquefasciatus lo hicieron sobre conejos, pollos y tortugas. Aedes albifasciatus, Ae. scapularis, Cx. bidens y Cx. coronator, sólo se alimentaron sobre los hospedadores homeotermos (Tabla).

Entre 1-7 individuos de Cx. apicinus, Cx. maxi, Cx. saltanensis y Cx. spinosus se capturaron en trampas con pollos a lo largo de todo el período de muestreo; en todos los casos las hembras estaban alimentadas con sangre. También se capturó una hembra de Cx. spinosus, aunque no alimentada, en trampas con conejos; con este último cebo se recolectó el único ejemplar de Ps. ciliata y en este caso si estaba alimentado (Tabla). No se hará ningún análisis con estas especies debido al escaso número de individuos recolectados.

La cantidad de Ae. albifasciatus capturados en trampas con pollos y conejos es similar, pero los porcentajes de hembras alimentadas con pollos son superiores, desconociendo si puede atribuirse a una real preferencia o a otros factores. De todos modos estos resultados indican que se alimentarían tanto sobre pollos como sobre conejos.

Si bien el número de individuos de Ae. scapularis recolectados tanto con pollos como con conejos es bajo, con el primer cebo se atrapó el mayor número; resulta llamativo el hecho de que en una localidad se hallan alimentado todas las hembras sobre ambos cebos no así en la otra localidad donde el mayor porcentaje lo hizo sobre conejos (Tabla).

Tanto el número de hembras de Cx. acharistus, Cx. chidesteri, Cx. dolosus y Cx. quinquefasciatus capturadas, como el porcentaje de individuos alimentados es mayor en trampas con pollos que con conejos, lo que indicaría una preferencia por aquel cebo. Sin embargo, cabe destacar que la cuarta parte de los individuos de Cx. quinquefasciatus fueron capturados con conejos y los porcentajes de hembras alimentadas de este cebo no son bajos (Tabla).

Se capturó prácticamente la misma cantidad de hembras de Cx. bidens tanto con pollos como con conejos; en base a los porcentajes de hembras alimentadas se puede inferir que esta especie se alimentaría de ambos cebos, aunque podría señalarse una preferencia por pollos de acuerdo a los porcentajes obtenidos (96-98%).

Si bien la cantidad de individuos de Cx. coronator que cayeron en las trampas es bajo, se puede observar que con pollos se capturó el mayor número y el porcentaje de hembras alimentadas es alto.

Al estudiar las preferencias de hospedadores no sólo es de interés establecer las afinidades mosquito-hospedador, sino también es importante detectar variaciones temporales en las preferencias, pues ello tiene gran significado epidemiológico. En la figura se presentan los porcentajes mensuales de hembras alimentadas de una especie respecto al número total de hembras capturadas de esa especie con conejos y pollos (sólo se consideran las especies más abundantes). El mayor porcentaje de individuos de Ae. albifasciatus alimentados sobre pollos se registró a comienzos y término del período de muestreo, mientras que entre enero-marzo los valores más altos correspondieron a individuos alimentados sobre conejos; según estos datos, habría una alternancia entre hospedadores, es decir, se alimentaron principalmente sobre pollos en primavera, sobre conejos en verano y luego sobre pollos nuevamente hacia fines del verano y comienzos del otoño. De Cx. acharistus y Cx. chidesteri se registró el mayor porcentaje de individuos alimentados sobre pollos entre octubre-noviembre (Cosquín) y marzo-abril (Córdoba), es decir, no hubo coincidencias entre localidades pero si entre las especies. Lo mismo ocurrió con Cx. dolosus, pero en este caso para los 2 cebos (noviembre-Cosquín; marzo-Córdoba); los porcentajes de individuos alimentados sobre ambos cebos, indican que se alimentaría igualmente sobre conejos y pollos a lo largo de la primavera-verano. Los porcentajes de hembras de Cx. bidens y Cx. quinquefasciatus alimentadas sobre conejos, indican que se alimentarían especialmente en verano sobre este cebo, mientras que los valores obtenidos para pollos indican que lo harían de igual manera durante la primavera-verano.

Culex tarsalis, principal vector del virus de la encefalitis equina del oeste y del virus de la encefalitis de San Luis en California, se alimenta sobre paseriformes en primavera y comienzos del verano, pero aumenta marcadamente la tasa de alimentación sobre palomas y mamíferos domésticos a mediados y fines del verano³⁰. Según se expresó en el párrafo anterior, Ae. albifasciatus, Cx. bidens y Cx. quinquefasciatus manifestarían variaciones temporales en sus patrones de alimentación sobre conejos y pollos; ello podría tener alguna importancia si se tiene en cuenta que Ae. albifasciatus fue incriminada como vectora del virus de la encefalitis equina del oeste en Argentina² y que Cx. quinquefasciatus de Santa Fe (Argentina) mostró ser un eficiente vector experimental del virus de la encefalitis de San Luis²⁰, además de encontrarse naturalmente infectada con dicho virus²³.

En términos generales poco se conoce sobre preferencias de hospedadores tanto de las especies de Aedes, Culex como Psorophora. Para Aedes se ha observado preferencia por aves o mamíferos, señalándose incluso que algunas especies utilizan una amplia gama de hospedadores¹⁴. Aedes albifasciatus es una especie antropofílica, pero que también se alimenta sobre animales domésticos^11,26. Fue capturada en trampas con pollos y caballos, siendo más alto el porcentaje de individuos alimentados sobre el último cebo^22,23. De acuerdo a nuestros resultados y los datos bibliográficos, es evidente que esta especie puede utilizar distintos hospedadores para alimentarse e incluso mostraría variaciones temporales en cuanto a preferencias.

Con respecto a Ae. scapularis se señala que las hembras se alimentan tanto de humanos como de animales, mostrando preferencia por mamíferos principalmente vacunos y caballares, destacando su antropofilia el rol de vectora de filariasis bancroftiana en el sur de Brasil^{3,14,16,21,25,27}. Otros autores la caracterizan como ornitófila, señalando también la capturaron con roedores y lagartos¹. Fue recolectada en trampas con pollos, obteniéndose un elevado porcentaje de individuos alimentados²³. Los presentes resultados coinciden con los datos anteriores puesto que obtuvimos individuos alimentados sobre diferentes hospedadores. De lo expuesto se desprende que esta especie puede manifestar preferencia por mamíferos pero utilizaría una amplia gama de hospedadores.

La mayoría de las especies de Culex (Tabla) fueron más atraídas por pollos, es decir, serían especies ornitófilas coincidiendo con datos bibliográficos^14,16,17,25, aunque como se señaló anteriormente, Cx. bidens mostró altos porcentajes de individuos alimentados sobre conejos.También se han señalado otros hospedadores, así Cx. bidens, Cx. coronator, Cx. chidesteri y Cx. saltanensis pueden alimentarse sobre el hombre^24,25 coronator también sobre caballos⁷. Culex quinquefasciatus es una especie marcadamente antropofílica^8,10, aunque varios autores^{7,14,16,17,25,30} señalan una acentuada ornitofilia, sin embargo, también fue capturada en trampas con caballos y sobre caballos²².

Aunque sólo se capturó un ejemplar de Ps. ciliata alimentado en trampas con conejos, esta especie utilizaría una amplia gama de hospedadores puesto que se identificaron comidas sanguíneas procedentes de vacunos, ovejas, humanos, cerdos, caballos, perros, roedores, aves^12,25.

Los presentes resultados muestran que las especies de Aedes y Psorophora se alimentaron más sobre conejos (12%) que sobre pollos (6%), en tanto que con las especies de Culex ocurrió lo contrario (conejos = 88%; pollos = 94%). Además, en concordancia con varios autores^16,23,25, muestran que una especie de mosquito puede utilizar diferentes hospedadores como fuente de alimento. Teniendo en cuenta nuestros datos y las referencias bibliográficas, Ae. albifasciatus, Ae. scapularis, Cx. acharistus, Cx. bidens, Cx. coronator, Cx. chidesteri, Cx. dolosus, Cx. quinquefasciatus, Ps. ciliata, entre otras, pueden alimentarse sobre mamíferos, incluido el hombre, como aves. Culex pipiens fue recolectada con una amplia variedad de hospedadores tales como terneros, pollos, pavos, ovejas, cobayos y palomas, lo que permitiría a esta especie transmitir patógenos de roedores y reservorios (aves) silvestres a los animales domésticos; además, el hecho de que esta especie fuera atraída por más de un hospedador, indica su importancia como posible vector mecánico de patógenos⁵. Evidencias similares se presentaron sobre Cx.nigripalpus, señalando que hembras parcialmente alimentadas continúan la búsqueda de otro hospedador¹³. Pruebas de precipitinas revelaron que Ae. albifasciatus contenía sangre de cerdo y aves simultáneamente²³. Así, las evidencias indican que las hembras son menos selectivas en la elección del hospedador, o bien son más eclécticas. Estos patrones generales de alimentación, acrecientan la importancia de los mosquitos hembras como potenciales vectores de patógenos, no solamente al hombre sino también a los animales domésticos destinados a la producción y como factor de interferencia en las actividades pecuarias.

Agradecimientos

A los Drs. David E. Gorla y Marta S. Sabattini por sus sugerencias.

Recebido en 23.8.1994

Aprobado en 11.1.1995

Separatas/Reprints: Walter R. Almirón - Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de la República Argentina -Av. Velez Sarsfield 299 (5000) - Córdoba, Argentina"

• 1. AITKEN, T.H.G.; WORTH, C.B.; TIKASINGH, E.S. Arbovirus studies in: Busch Forest, Trinidad, W.I., September 1959- December 1964. III. Entomologic Studies. Am.J.Trop.Med.Hyg., 17:253-68, 1968.
• 2. AVILES, G.; SABATTINI, M.S.; MITCHELL, J.C. Peroral susceptibility of Aedes albifasciatus and Culex pipiens complex mosquitoes (Diptera: Culicidae) from Argentina to western equine encephalitis virus. Rev. Saúde Pública., 24:265-9, 1990.
• 3. BEJARANO, J.F.R. Mosquitos posibles vectores del virus amarílico en la República Argentina. Rev. San.Mil.Arg., 3:231-342, 1956.
• 4. BRAM, R.A. Classification of Culex subgenus Culex in the New World (Diptera: Culicidae). Proc. Unit. Stat. Nat. Mus. Smith. Inst. 1, 120: 1-122, 1967.
• 5. BRAVERMAN, Y.; KITRON, V.; KILLICK-KENDRICK, R. Attractiveness of vertebrate hosts to Culex pipiens (Diptera: Culicidae) and other mosquitoes in Israel. J.Med.Entomol., 28:133-8, 1991.
• 6. CAPITANELLI, R.G. Clima. In: Vázquez, J.B.; Miatello, R.A; Roqué, M.E, ed. Geografía física de la provincia de Córdoba. Córdoba, Ed. Boldt República Argentina, 1979. p. 45-138.
• 7. CARPENTER, S.J. & LA CASSE, W.J. Mosquitoes of North America. Berkeley and Los Angeles University of California Press, 1955.
• 8. CHARLWOOD, J.D. Estudos sobre a biologia e hábitos alimentares de Culex quinquefasciatus Say de Manaus, Amazonas, Brasil. Acta Amazon., 9:271-8, 1979.
• 9. DARSIE, Jr.R.F., Mosquitoes of Argentina. Part I. Keys for identification of adult females and fourth stages larvae in english and Spanish (Diptera: Culicidae). Mosq. Syst., 17:153-253, 1985.
• 10. DEANE, L.M. Observações sobre alguns hábitos dos adultos de Culex fatigans, o principal transmissor de filariose em Belém, Pará. Rev. Serv. Esp. Saúde Pública, 4:423-64, 1951.
• 11. DEL PONTE, E. Manual de entomología médica y veterinaria argentinas. Buenos Aires Ed. Librería El Colegio, 1958.
• 12. EDMAN, J.D. & DOWNE, A.E.R. Host-blood sources and multiple-feeding habits of mosquitoes in Kansas. Mosq.News, 24:154-60, 1964.
• 13. EDMAN, J.D.; CODY, E.; LYNN, H. Blood-feeding activity of partially engorged Culex nigripalpus (Diptera: Culicidae). Entomol.Exp.Appl., 18:261-8, 1975.
• 14. FORATTINI, O.P. Entomología médica. São Paulo, Ed. Univ. São Paulo, 1965a. V.2: Culicini: Culex. Aedes, Psorophora.
• 15. FORATTINI, O.P. Entomologia médica. São Paulo, Ed. Univ. S.Paulo, 1965b. V.3: Culicini: Haemagogus, Mansonia, Culiseta. Sabetbini. Toxorhyncbitini. Arboviruses. Filariose bancroftiana. Genética.
• 16. FORATTINI, O.P.; GOMES, A. de C; NATAL, D.; KAKITANI, I.; MARUCCI, D. Preferências alimentares de mosquitos Culicidae no Vale de Ribeira, São Paulo, Brasil. Rev. Saúde Pública, 21:171-87, 1987.
• 17. HESS, A.D.; HAYES, R.O.; TEMPELIS, C.H. The use of the forage ratio technique in mosquito host preference studies. Mosq.News, 28:386-9, 1968.
• 18. LANE, J. Neotropical Culicidae. São Paulo, Ed. Ind. Graf. Siqueira. S.A., 1953.
• 19. LUTI, R. Vegetación. In: Vázquez, J.B.; Miatello, R.A.; Roque, M.E., ed. Geografía física de la provincia de Córdoba. Córdoba, Ed. Boldt República Argentina, 1979. p.297-368.
• 20. MITCHELL, J.C.; MONATH, T.P.; SABATTINI, M.S. Transmission of St. Louis encephalitis virus from Argentina by mosquitoes of the Culex pipiens (Diptera: Culicidae) complex. J.Med.Entomol., 17:282-5, 1980.
• 21. MITCHELL, J.C. & FORATTINI, O.P. Experimental transmission of Rocio encephalitis virus by Aedes scapularis (Diptera: Culicidae) from the epidemic zone in Brazil. J.Med.Entomol., 21:34-7, 1984.
• 22. MITCHELL, J.C.; MONATH, T.P.; SABATTINI, M.S.; CROPP, C.; DAFFNER, J.; CALISHER, C.; CHRISTENSEN, H. Arbovirus investigations in Argentina. II. Arthropod collections and virus isolations from mosquitoes, 1977-1980. Am. J.Trop.Med.Hyg., 34:945-55, 1985.
• 23. MITCHELL, J.C.; MONATH, T.P.; SABATTINI, M.S.; CHRISTENSEN, H.; DARSIE, R.F., Jr.; JACKOB, W.L.; DAFFNER, J. Host-feeding patterns of argentine mosquitoes (Diptera: Culicidae) collected during and after an epizootic of western equine encephalitis. J.Med.Entomol., 24:260-7, 1987.
• 24. OLIVEIRA, R.L.; DA SILVA, T.F.; HEYDEN, R. Alguns aspectos da ecologia dos mosquitos (Diptera: Culicidae) de uma área de planície (Granjas Calábria) em Jacarepaguá, Rio de Janeiro. II. Freqüência mensal e no ciclo lunar. Mem.Inst. Oswaldo Cruz, 80:123-33, 1985.
• 25. OLIVEIRA, R.L. & HEYDEN, R. Alguns aspectos da ecologia dos mosquitos (Diptera: Culicidae) de uma área de planície (Granja Calábria), em Jacarepaguá, Rio de Janeiro. IV. Preferências alimentares quanto ao hospedeiro e freqüência domiciliar. Mem.Inst. Oswaldo Cruz., 81:15-27, 1986.
• 26. PROSEN, A.F.; MARTINEZ, A.; CARCAVALLO, R.V. La familia Culicidae (Diptera) de la rivera fluvial de la provincia de Buenos Aires. An.Inst.Med.Reg., 5:101-13, 1960.
• 27. PROSEN, A.F.; CARCAVALLO, R.V.; MARTINEZ, A. Culicidae de Bolivia (Diptera). An. Inst.Med.Reg., 6:59-124, 1962/63.
• 28. REEVES, W.C.; TEMPELIS, C.H.; BELLAMY, R.F.; LOFY, M.F. Observations in feeding habits of Culex tarsalis in Kern County, California, using precipitating antisera produced in birds. Am.J.Trop.Med.Hyg., 12:929-35, 1963.
• 29. SERVICE, M.W. Mosquito ecology, field sampling methods London. Applied Science Publishers LTD, 1976.
• 30. TEMPELIS, C.H.; FRANCY, D.B.; HAYES, R.O.; LOFY, M.F. Variations in feeding patterns of seven culicine mosquitoes on vertebrate hosts in Weld and Larimer Counties, Colorado. Am.J.Trop.Med.Hyg., 16:111-9, 1967.

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Basado en Tesis: Bionomía y taxonomía de los principales mosquitos (Diptera, Culicidae) recolectados en Córdoba, con particular énfasis en el género Culex L., 7755. Universidad Nacional de Córdoba, 1993. Realizado, en parte, con subsidios del Consejo de Investigaciones Científicas y Tecnológicas de la provincia de Córdoba-CONICOR. (Resol. n° 1571/90, 2004/91)

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  10 Set 2003
• Fecha del número
  Abr 1995

Histórico

• Acepto
  01 Nov 1995
• Recibido
  23 Ago 1994