Acessibilidade / Reportar erro

Aspectos ultraestruturais do processo de divisão do Toxoplasma gondii

Resumos

Neste trabalho é feita uma revisão sobre alguns aspectos biológicos do Toxoplasma gondii, principalmente sobre a ultraestrutura da forma interfásica e as modificações ultraestruturais que ocorrem no parasito durante o seu processo de divisão. Considera-se inicialmente o processo de divisão binária admitindo-se, porém, a possibilidade de que as imagens interpretadas como senão de divisão binária representem estágios da divisão por endodiogenia. Quanto à endodiogenia descrevem-se as alterações que ocorrem na "parasito mãe" durante o processo de formação dos dois "parasitos filhos". Este processo é semelhante no Toxoplasma gondii, Besnoitia jellisoni, Sarcocystis tenella e Frenkelia. Discute-se a possibilidade da formação de mais de dois "parasitos filhos" por um processo de endopoligenia, bem como o processo de esquizogonia. Os resultados mais recentes mostram que não existe esquizogonia nas formas vsgetativas do Toxoplasma gondii, senão que as imagens interpretadas como tal, ao microscópio ótico, são o resultado de endodiogenias sucessivas em que os endozoitas formados permanecem ligados entre si pela região posterior. A esquizogonia é, no entanto, encontrada nas formas que se desenvolvem no interior de células epiteliais do intestino do gato, que é o hospedeiro definitivo do Toxoplasma gondii. Discute-se o conceito de esquizogonia, comparando-o em três protozoários: Eimeria bovis, E. callospermophili e Plasmodium juxtanucleare, que apresentam diferenças entre si quanto ao processo de iniciação da individualização dos "parasitos filhos". Refere-se à recente hipótese que considera a endodiogenia como o processo fundamental de divisão dos esporozoárlos, ocorrendo na fase final da esquizogonia. Finalmente é acentuado o papel que a microscopia eletrônica aliada às modernas técnicas de citoquímica e imunocitoquimica poderá desempenhar no sentido de um melhor conhecimento da biologia do Toxoplasma gondii e da fisiopatogenia da Toxoplasmose.


In this paper a general review is given on some biological aspects of Toxoplasma gondii, especially on the ultraestructure of the interphasic form and the modifications which occur in theultrastructure during the division of the parasite. Initially the process of binary division has been discussed, admitting, however, that the images which have been considered as binary division might represent stages of the division by endodiogeny. The modifications are then described which occur in the fine structure of the "mother parasite" during the process of endodiogeny, i.e. the formation of the 2 "daughter parasites" in its interior. This process is the same in Toxoplasma gondii, Besnoitia jellisoni, Sarcocystis tenella and Frenkelia. The possibility is then discussed that "daughter parasites" are formed by the process of schizogony, as had been suggested by various authors. More recent results however show that schizogony does not exist in the vegetative forms of Toxoplasma gondii and that the images which were considered as such under the light microscope are the result of successive endodiogenies during which the newly formed endozoites remain united at their posterior region. Real schizogony, however, is found in the forms which develop in the interior of the epithelial cells in the intestine of the cat, which is considered the final host of Toxoplasma gondii. The concept of schizogony is then discussed, comparing this process in 3 different parasites as Eimeria bovis, Eimeria calospermophili and Plasmodium juxtanucleare which show certain differences in the initial phases of the individualization of the new parasites. The author then discusses the hypothesis which considers the endodiogeny the fundamental process of the division in Sporozoa, occuring at the final phase of schizogony. Finally, attention is given to the role which electron microscopy together with modem teehniques of cytochemistry and immunocytochemistry might play to reach a better understanding of the biology of Toxoplasma gondii and the phyiiopathology of toxoplasmosis.


ATUALIZAÇÃO

Aspectos ultraestruturais do processo de divisão do Toxoplasma gondii

Wanderley de Souza

Bolsista do Conselho Nacional de Pesquisas

RESUMO

Neste trabalho é feita uma revisão sobre alguns aspectos biológicos do Toxoplasma gondii, principalmente sobre a ultraestrutura da forma interfásica e as modificações ultraestruturais que ocorrem no parasito durante o seu processo de divisão.

Considera-se inicialmente o processo de divisão binária admitindo-se, porém, a possibilidade de que as imagens interpretadas como senão de divisão binária representem estágios da divisão por endodiogenia.

Quanto à endodiogenia descrevem-se as alterações que ocorrem na "parasito mãe" durante o processo de formação dos dois "parasitos filhos". Este processo é semelhante no Toxoplasma gondii, Besnoitia jellisoni, Sarcocystis tenella e Frenkelia. Discute-se a possibilidade da formação de mais de dois "parasitos filhos" por um processo de endopoligenia, bem como o processo de esquizogonia. Os resultados mais recentes mostram que não existe esquizogonia nas formas vsgetativas do Toxoplasma gondii, senão que as imagens interpretadas como tal, ao microscópio ótico, são o resultado de endodiogenias sucessivas em que os endozoitas formados permanecem ligados entre si pela região posterior. A esquizogonia é, no entanto, encontrada nas formas que se desenvolvem no interior de células epiteliais do intestino do gato, que é o hospedeiro definitivo do Toxoplasma gondii. Discute-se o conceito de esquizogonia, comparando-o em três protozoários: Eimeria bovis, E. callospermophili e Plasmodium juxtanucleare, que apresentam diferenças entre si quanto ao processo de iniciação da individualização dos "parasitos filhos". Refere-se à recente hipótese que considera a endodiogenia como o processo fundamental de divisão dos esporozoárlos, ocorrendo na fase final da esquizogonia.

Finalmente é acentuado o papel que a microscopia eletrônica aliada às modernas técnicas de citoquímica e imunocitoquimica poderá desempenhar no sentido de um melhor conhecimento da biologia do Toxoplasma gondii e da fisiopatogenia da Toxoplasmose.

ABSTRACT

In this paper a general review is given on some biological aspects of Toxoplasma gondii, especially on the ultraestructure of the interphasic form and the modifications which occur in theultrastructure during the division of the parasite.

Initially the process of binary division has been discussed, admitting, however, that the images which have been considered as binary division might represent stages of the division by endodiogeny.

The modifications are then described which occur in the fine structure of the "mother parasite" during the process of endodiogeny, i.e. the formation of the 2 "daughter parasites" in its interior. This process is the same in Toxoplasma gondii, Besnoitia jellisoni, Sarcocystis tenella and Frenkelia.

The possibility is then discussed that "daughter parasites" are formed by the process of schizogony, as had been suggested by various authors. More recent results however show that schizogony does not exist in the vegetative forms of Toxoplasma gondii and that the images which were considered as such under the light microscope are the result of successive endodiogenies during which the newly formed endozoites remain united at their posterior region. Real schizogony, however, is found in the forms which develop in the interior of the epithelial cells in the intestine of the cat, which is considered the final host of Toxoplasma gondii.

The concept of schizogony is then discussed, comparing this process in 3 different parasites as Eimeria bovis, Eimeria calospermophili and Plasmodium juxtanucleare which show certain differences in the initial phases of the individualization of the new parasites. The author then discusses the hypothesis which considers the endodiogeny the fundamental process of the division in Sporozoa, occuring at the final phase of schizogony.

Finally, attention is given to the role which electron microscopy together with modem teehniques of cytochemistry and immunocytochemistry might play to reach a better understanding of the biology of Toxoplasma gondii and the phyiiopathology of toxoplasmosis.

Texto completo disponível apenas em PDF.

Full text available only in PDF format.

Recebido para publicação em 29-12-1973.

Laboratório de Cultura de Tecidos e Laboratório de Microscopia Eletrônica do Instituto de Biofísica da U.F.R.J., Centro de Ciências Médicas - U.F.R.J., Cidade Universitária Rio de Janeiro - GB.

  • 1.AIKAWA, M.. HUFF, C. G. & SPRTNZ, H. - Fine structure of the assexual stages of Plasnindíum elongatum J. Cell Biol. 34: 227-2.50, 1967.
  • 2. DE OLIVEIRA MUSACCHIO, M. DE SOUZA, W. - Plasmodium juxtanucleare: An electron microscopic study of the exosrythrocytic stages. "in press".
  • 3. DE SOUZA, V/. - Sobre o cultivo de alguns protosoários de vida intracelular em cultura de tecidos. A Folha Médica 64: 503-510, 1972.
  • 4. DE SOUZA. W. - Mise en évidence et structure du systčme minrotubulaire de Toxoplasma gondii C. R. Acad. Sc. Paris 275: 2899-2901, 1972.
  • 5. DE SOUZA, W. - Fine structure of the conoid of Toxoplasma gondii Rev. Inst. Med. Trop. Săo Paulo, "in press".
  • 6. DE SOUZA, W. & MEYER, H. - On the fine structure of the nucleus in Trypanosoma cruzi in tissue forms, Splíndle fíber in the dividing nucleus. J. Protozool. "in press".
  • 7. DUBREMETZ. J. F. - L'ultrastructure du centroile et du centrocône chez la coccidie Eimeria necatrix Étude au cours de la schi^ogonie. Journal de Microscopie 12: 453-458, 1971.
  • 8. DUBREMETZ, J. F. - Etude ultrastructurale de la mitose schizogonique chez la coccidie Eimeria necatrix (Johnson. 1930). J. Ultrastruct. Res. 42: 354-376, 1973.
  • 9. FAYFR, R.. HAMMOND. D. M. CHOBOTAR, B. & ELSNER. Y. Y. - Cultivation of Besnoitia jellisoni in bovrne cell culture. J. Parasit. 55: 645-653, 1969.
  • 10. FRENKEL, J.K., DUBEY J.P. & MILLER, N. L - Toxoplasma gondii in cats: Fecal stages identifisd as coccidian oocysts Science 167: 893-896, 1970.
  • 11. GARNHAM, P. C. C., BAKER, J. R. & BIRD, R. G. - Fine structure of the eystie form of Toxoplasma gondii Brit Med. J. 5271: 83-84, 1962.
  • 12. GAVIN, M.A., WANKO, T. & JACOBS, L. - Electron micro cope studies on reproducing and interkinetic Toxoplasma J. Protozool. 9: 222-234, 1S62.
  • 13. GOLDMAN, M CARVER, R. K. & SULZER, A. J. - Similar internai morphology of Toxoplasma gondii and Besnoitia jellisoni stained with silver protein. J. Parasit. 43: 490-491, 1957.
  • 14. GOLDMAN, M CARVER, R. K. & SULZER, A. J. - Reproduction of Toxoplasma gondii by internal budding. J. Parasit. 44: 161-171, 1958.
  • 15. GUIMARĂES, F. N. & MEYER, H. - Cultivo de Toxoplasma (Nicolle et Manceaux, 1909) em cultura de tecido. Rev. Bras. Biol. 123: 126, 1942.
  • 16. GUSTAFSON, P. V., AGAR H. D. & GRAMER, D. S. - An electron microscope study of Toxoplasma gondii Am. J. Trop. Med. Hyg. 3: 1008-1021, 1954.
  • 17. HAMMOND. D. M., RORFRTR. W. L YOTTSSET, N. N. & DANFORTH. H. D. - Fine structure of the intranuclear spindle poles in Eimeria callospermophili and Eimeria magna J. Parasit. 59: 581-584, 1973.
  • 18. HAMMOND. D. M. & DANFORTH, H. D. - Abnormal development of conoids in Eimeria magna. J. Parasit. 59: 585- 587, 1973.
  • 19. HOWELLS, R.E. & DAVIES, E.E. - Nuclear division in the oocyst of Plasmodium berghei Ann. Trop. Med. Parasit. 65: 451-459, 1971.
  • 20. HUTCHINSON, W. M DUNACHIE, J. F., CHR - SIIM, J. & YORK, K. - Coccidianl.ke nature of Toxoplasma gondii Brit. Med. J. 1: 142-144, 1970.
  • 21. JADIN, J. M CREEMERS, J. & GIROU D, P. - Les itades initiaux du mede de div sion binaire de Toxoplasma gondii Nicolle et Manceaux, 1909. C. R. Acad. Sc. Paris. 268: 103- 194, 1969.
  • 22. JONES, T C., YEH, S. & HIRSCH, J. G. - The interaction between Toxoplasma gondii and mammalian cells. I - Mechanism of entry and intracellular fate of the parasite. J. Exp. Med. 136: 1157-1172, 1972.
  • 23. LEVADITI, C., SANCHIS-BAYARRI, V., LÉPINE, P. & SHOEN, R. - Étude sur rencephalo-myélit? provoqué par le Toxoplasma cuniculi II - Essais de culture des Toxoplarmes en présence de tirsus in vitro. Ann. Inst. Pasteur. 43: 80-86, 1969.
  • 24. LEV1NÉ, N. D. - Uniform terminology for the protozoan sub-phylum apicocomplexa. J. Protozool. 18: 352- 355, 1971.
  • 25. LYCKE, E., LUND, E. & STRAMNEGARD, O. - Enhancement by lysosyme and hyaluronidase of the penetration by Toxoplasma gondii into culture d host cells. Brit. J. Exp. Path. 46: 189-199, 1965.
  • 26. MEYER, H. & XAVIER DE OLIVEIRA, M. - Resultados de 3 anos de observaçăo de cultivo de Toxoplasma (Nicolle et Manceaux, 1909) em cultura de tecido. Rev. Bras. Biol. 5: 145- 148, 1945.
  • 27. MEYER, H. & DE ANDRADE MENDONÇA, I. - Electron microscopic observation of Toxoplasma "Nicolle et Manceaux" grown in tissue cultures. Para.itology. 45: 449-451, 1955.
  • 28. MEYER, H. & DE ANDRADE MENDONÇA, I. - Electron microscopic observations of Toxoplasma "Nicolle et Manceaux" in thin sections of tissue cultures. Parasitology. 47: 66-69. 1957.
  • 29. MEYER, H. & DE OLIVEIRA MUSACCHIO, M. - Electron microscope study of the exoerythrocytic form of Plasmodium gallinaceum in thin sections of infected tis ue cultures. J. Protozool. 7: 22.2-228, 1960.
  • 30. MEYER, H. & DE OLIVEIRA MUSACCHIO, M. - An electron microscopic study of the final and initial forms of Plasmodium gallinaceum in thin sections of infected tissue cultures. J. Protozool. 12: 193-202, 1965.
  • 31. MEYER, H. & DE SOUZA, W. - Estudo ultra-microscópico do Toxoplasma gondii em culturas de tecidos. An. Acad. Bras. Ci. 44: 584-585, 1972.
  • 32. MEYER, H. & DE OLIVEIRA MUSACCHIO, M. - Toxoplasma gondii in ti sue cultures. A microcinematographic study in phase contrast. Rev. Inst. Med. Trop. Săo Paulo, "in press".
  • 33. OGINO, N. & YONEDA, C. - The f;ne structure and mode of division of Toxoplasma gondii Arch. Ophthal. 75: 218-227, 1966.
  • 34. OLISA, E .E.G. - The fine structure of reproducing, Toxoplasma gondii Parasitology. 53: 643-649, 1963.
  • 35. PEREIRA DE CASTRO, M. - Divisăo múltipla de Toxoplasma em cultura de tecidos. Arq Inst. Biol. 22: 233-240, 1955.
  • 36. PERROTO, J., KEISTER, D. B. & GELDERMAN, A. H. - Incorporation of precursors into Toxoplasma DNA. J. Protozool. 18: 470-473, 1971.
  • 37. PIEKARSKI, G., PELSTER, B. & WITTE, H. M. - Endopolygenie bei Toxoplasma gondii Z. Parasitenk. 36: 122-130, 1971.
  • 38. ROBERTS, W. L HAMMOND, D. M., ANDERSON, L. C. & SPEER C. A. Ultrastructural study of Schizogony in Eimeria callospermophili J. Protozool. 17: 584-592, 1970.
  • 39. RUDZINSKA, M. A., TRAGER, W. & BRAY, R. S. - Pinocytotic uptake and the digestion of hemoglobin in malarial parasites. J. Protozool, 12: 563- 576, 1965.
  • 40. SABIN. A. B. & OLITSKY, P. K. - Toxoplasma and obrigate intracellular parasitism. Science. 85: 336-338, 1937.
  • 41. SCHOLTYSECK, E. & MELHORN, H. - Ultrastructural study of characteristic organelles (Paired organelles, Micronemes, Micropores) of sporozoa and related organisms. Z. Parasitenk. 34: 97-127, 1970.
  • 42. SCHOLTYSECK, E. - Die deutung von Endodyogenie und schizogonie bei Coccidien und anderen soorozoen. Z. Parasitenk. 42: 87-104, 1973.
  • 43. SCHOLTYSEK E., MELHORN, H. & MÜLLER, E. G. - Identifikation von Merozoiten der vier cystenbildenden Coccidien (Sarcocytis, Toxoplasma, Besnoitia, Frenkelia) auf grund feinstruktureller kriterien. Z. Parasitenk. 42: 185-206, 1973.
  • 44. SÉNAUD, J. - Les modalités de la multiplication des éléments cellulaires dans le kystes de la sarcoporidie du mouton (Sarcocytis tenella Railliet, 1886). C. R. Acad. Sc. Pans. 256: 1009- 1011, 1963
  • 45. SÉNAUD, J. - Contribution ŕ l'étude des Sarcosporidies et des Toxoplasmes (Toxoplasma). Protistológica. 3: 167- -232, 1967.
  • 46. SÉNAUD, J. - Sur l'ultrastructure des kystes de Besnoitia jellisoni - Frenkel 1953 - (sporozoa, Toxoplasma) chez le souris (Mus musculus). C. R. Sc. Paris, 268: 816-819, 1969.
  • 47. SHEFFIELD, H. G. - Electron microscopic study, of the proliferate form of Besnoitia jellisoni J. Parasit. 52: 583-594, 1966.
  • 48. SHEFFIELD, H. G. & HAMMOND, D. M. - Electron microscope observations on the development of first generation merozoites of Eimeria bovis. J. Parasit. 53 : 831-840, 1967.
  • 49. SHEFFIELD, H. G. - Observations on the fine estructure of the "cyst stage" of Besnoitia jellisoni. J. Protozool, 15: 685-693, 1968.
  • 50. SHEFFIELD, H. G. & MELTON, M. L. - The fine structure and reproduction of Toxoplasma gondii J. Parasit. 54: 209-226, 1968.
  • 51. SHEFFIELD, H. G. - Schizogony in Toxoplasma gondii An electron microscope study. Proc. Helminthol. Soc. Wash. 37: 237-242, 1970.
  • 52. VIVIER, E. & PETITPREZ, A. - Le complexe membrainaire superficiel et son evolution lors de l'elaboration des individus fils chez Toxoplasma gondii J. Cell Biol. 43: 329-342, 1968.
  • 53. VIVIER, E. - Observations nouvelles sur la reproduction assexuée de Toxoplasma gondii et considérations sur la notion d'endogenčse. C. R. Acad. Sc. Paris, 271: 2123-2126, 1970.
  • 54. VIVIER, E. - Variabilité des processus de reproduction vegetative de Toxoplasma gondii chez la souris. Comptes Rendus ler Multicolloque Europeen de Parasitologie. Rennes, I au 4 septembre, 1971.
  • 55. VIVIER, E. & PETITPREZ, A. - Données ultrastructurales complémentaires, morphologiques et cytochimiques, sur Toxoplasma gondii Protistologica. 8: 199-221, 1972.
  • 56. ZYPEN, E. VAN DER & PIEKARSKI, G. - Die endodyogenie bei Toxoplasma gondii Eine morphologische Analyze. Z. Parasitenk. 29: 15-36, 1967.

Datas de Publicação

  • Publicação nesta coleção
    21 Jun 2013
  • Data do Fascículo
    Fev 1974

Histórico

  • Recebido
    29 Dez 1973
  • Aceito
    29 Dez 1973
Sociedade Brasileira de Medicina Tropical - SBMT Caixa Postal 118, 38001-970 Uberaba MG Brazil, Tel.: +55 34 3318-5255 / +55 34 3318-5636/ +55 34 3318-5287, http://rsbmt.org.br/ - Uberaba - MG - Brazil
E-mail: rsbmt@uftm.edu.br