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Valor nutricional e energético de espécies vegetais importantes na alimentação do Tambaqui

Nutritional and energy value from important vegetal species in tambaqui feeding

Resumos

Analisou-se o valor nutricional e energético de alguns frutos e sementes das florestas de várzea e igapó, próximas à região de Manaus-AM, importantes na alimentação do tambaqui (Colossoma macropomum Cuvier, 1818). Para o levantamento das espécies e os tipos de frutos consumidos por esta espécie foram utilizadas informações da literatura, complementadas com os resultados de análises de conteúdo dos tratos digestivos coletados através de capturas de animais e no principal porto de desembarque e comercialização de peixes em Manaus, a feira da Panair. Foram realizadas, semanalmente, na feira, coleta de 15 tratos digestivos, durante nove meses. Após a evisceração, os tratos digestivos foram acondionados em sacos plásticos, armazenados em isopor com gelo e transportados até o laboratório onde permaneceram em freezer (-20ºC). As análises de conteúdo dos tratos digestivos consistiram na coleta dos frutos e sementes para identificação, após serem preservados em álcool a 70% constituindo uma coleção de referência. Após identificação, as espécies de frutos e sementes foram coletadas nas áreas de ocorrência na várzea e igapó para as análises bromatológicas, seguindo metodologia da A.O.A.C (1995) e a energia bruta (kJ/g) através de bomba calorimétrica. Identificou-se 46 espécies vegetais, distribuídas em 21 famílias e classificados nove tipos de frutos. De acordo com os dados atuais, a alimentação do tambaqui engloba, pelo menos, 133 espécies, entre frutos e sementes, distribuídas em 38 famílias e 15 tipos de frutos. O consumo destes itens variou entre inteiros e/ou triturados. A composição bromatológica de 14 espécies de sementes e 40 de frutos demostrou que estes itens são mais energéticos do que protéicos.

tambaqui; Colossoma macropomum Cuvier; frutos e sementes; valor nutitivo; dispersão de sementes


Nutritional and energy value of some fruits and seeds from the flooded forests, next to Manaus-AM, important in tambaqui (Colossoma macropomum Cuvier, 1818) feeding were analyzed. For the species survey and types of fruits consumed for this species, we used information from the literature complemented with results obtained from analyses of the digestive content collected from captured fish and from the main fisheries landing and market in Manaus, the Panair fair. Fifteen digestive tracts were collected weekly at the fair, during nine months. The digestive tract were removed and put in plastic bags, stored in styrofoam boxes with ice and brought to the laboratory, where they remained in the freezer (-20ºC). Analyses of the digestive tract contents consisted of the fruits and seeds collected, preserved in alcohol 70% and identified from the digestive tracts, constituting a reference collection. After identification, fruits and seeds species collected from the varzea and igapo areas were collected for proximate analyses, according to A.O.A.C (1995) and crude energy (kJ/g) using a calorimetric bomb. 46 vegetation species distributed in 21 families and classified into nine types of fruits were identified. According to our data, tambaqui feeds encompass at least 133 species, between fruits and seeds, from 38 families and 15 types of fruits. Consumption of these items varied between triturated and/or whole. Proximate analyses from 14 seeds and 40 fruits species demonstrated that these items are more energetic than proteinous.

tambaqui; Colossoma macropomum Cuvier; fruits and seeds; nutritive value; seed dispersion


ZOOLOGIA

Valor nutricional e energético de espécies vegetais importantes na alimentação do Tambaqui1 1 Parte de Tese (INPA/UA) do primeiro autor.

Nutritional and energy value from important vegetal species in tambaqui feeding

Jorge Antonio Moreira da SilvaI; Manoel Pereira-FilhoII; Maria Inêz de Oliveria-PereiraII

IInstituto de Biologia da Universidade Federal da Bahia, Campus Universitário de Ondina, Salvador, Bahia. CEP 40170-290. E-mail: jams@ufba.br

IICPAQ-INPA, CP 478, Manaus-AM.,CEP 69083-000. E-mail: pmanoel@inpa.gov.br

RESUMO

Analisou-se o valor nutricional e energético de alguns frutos e sementes das florestas de várzea e igapó, próximas à região de Manaus-AM, importantes na alimentação do tambaqui (Colossoma macropomum Cuvier, 1818). Para o levantamento das espécies e os tipos de frutos consumidos por esta espécie foram utilizadas informações da literatura, complementadas com os resultados de análises de conteúdo dos tratos digestivos coletados através de capturas de animais e no principal porto de desembarque e comercialização de peixes em Manaus, a feira da Panair. Foram realizadas, semanalmente, na feira, coleta de 15 tratos digestivos, durante nove meses. Após a evisceração, os tratos digestivos foram acondionados em sacos plásticos, armazenados em isopor com gelo e transportados até o laboratório onde permaneceram em freezer (-20ºC). As análises de conteúdo dos tratos digestivos consistiram na coleta dos frutos e sementes para identificação, após serem preservados em álcool a 70% constituindo uma coleção de referência. Após identificação, as espécies de frutos e sementes foram coletadas nas áreas de ocorrência na várzea e igapó para as análises bromatológicas, seguindo metodologia da A.O.A.C (1995) e a energia bruta (kJ/g) através de bomba calorimétrica. Identificou-se 46 espécies vegetais, distribuídas em 21 famílias e classificados nove tipos de frutos. De acordo com os dados atuais, a alimentação do tambaqui engloba, pelo menos, 133 espécies, entre frutos e sementes, distribuídas em 38 famílias e 15 tipos de frutos. O consumo destes itens variou entre inteiros e/ou triturados. A composição bromatológica de 14 espécies de sementes e 40 de frutos demostrou que estes itens são mais energéticos do que protéicos.

Palavras-chave: tambaqui, Colossoma macropomum Cuvier, frutos e sementes, valor nutitivo, dispersão de sementes.

ABSTRACT

Nutritional and energy value of some fruits and seeds from the flooded forests, next to Manaus-AM, important in tambaqui (Colossoma macropomum Cuvier, 1818) feeding were analyzed. For the species survey and types of fruits consumed for this species, we used information from the literature complemented with results obtained from analyses of the digestive content collected from captured fish and from the main fisheries landing and market in Manaus, the Panair fair. Fifteen digestive tracts were collected weekly at the fair, during nine months. The digestive tract were removed and put in plastic bags, stored in styrofoam boxes with ice and brought to the laboratory, where they remained in the freezer (-20ºC). Analyses of the digestive tract contents consisted of the fruits and seeds collected, preserved in alcohol 70% and identified from the digestive tracts, constituting a reference collection. After identification, fruits and seeds species collected from the varzea and igapo areas were collected for proximate analyses, according to A.O.A.C (1995) and crude energy (kJ/g) using a calorimetric bomb. 46 vegetation species distributed in 21 families and classified into nine types of fruits were identified. According to our data, tambaqui feeds encompass at least 133 species, between fruits and seeds, from 38 families and 15 types of fruits. Consumption of these items varied between triturated and/or whole. Proximate analyses from 14 seeds and 40 fruits species demonstrated that these items are more energetic than proteinous.

Key-words: tambaqui, Colossoma macropomum Cuvier, fruits and seeds, nutritive value, seed dispersion.

INTRODUÇÃO

Estudos sobre a alimentação do tambaqui (Colossoma macropomum CUVIER, 1818) levaram à realização de muitos trabalhos que elucidaram as preferências dietéticas da espécie. Atualmente, os estudos têm-se voltado para as análises da composição bromatológica e digestibilidade dos principais itens alimentares, no sentido de procurar o entendimento de como a espécie realiza o balanceamento de nutrientes e energia necessários ao seu metabolismo.

Análises de conteúdo estomacalmostraram que os frutos e as sementes constituem os principais alimentos do tambaqui, aparecendo com alta freqüência durante a época da enchente-cheia dos rios (Honda, 1974; Gottsberger, 1978; Smith, 1979; Goulding, 1980; Carvalho, 1981; Goulding & Carvalho, 1982; Saint-Paul, 1986; Ziburski, 1990; Maia, 2001). Devido a essa preferência, alguns autores consideram os indivíduos adultos como exclusivamente frugívoros (Eckmann, 1987; Saint-Paul, 1991).

A espécie é capaz de triturar os mais variados tipos de frutos, sendo que para cada tipo existe uma estratégia de aproveitamento. As drupas são trituradas para aproveitamento de suas amêndoas; as cápsulas liberam as sementes que caem na água e são consumidas; para as bagas, a região com melhor aproveitamento é o mesocarpo, que pode ser ingerido com as sementes. Alguns tipos de sementes após a passagem pelo trato digestivo permanecem intactas e mantêm o potencial germinativo, sendo elemento de dispersão a longa distância.

A composição bromatológica da alimentação do tambaqui foi estudada por Silva et al. (2000), através de análises de conteúdo estomacal. Os autores observaram que todos os nutrientes e a energia bruta variaram em função das flutuações do nível da água e dos itens alimentares ao longo do ano. Análises da composição bromatológica de alguns frutos e sementes consumidos pelo tambaqui têm sido reportadas por Waldhoff (1991); Roubach & Saint-Paul (1994); Waldhoff et al. (1996); Araujo-Lima (1998); Waldhoff & Maia (2000).

O objetivo do presente estudo foi identificar no conteúdo estomacal do tambaqui a ocorrência de frutos e sementes oriundas das florestas de várzea e igapó, como também, determinar a composição bromatológica e teor energético destes itens.

MATERIAL E MÉTODOS

Coleta e tratamento dos tratos digestivos

As coletas dos tratos digestivos foram realizadas na feira da Panair (Manaus-AM) e em indivíduos capturados através de pescarias com malhadeiras no lago do Rei (Careiro) e no lago Grande (Manaquiri), AM. Foram coletados 659 tratos digestivos, sendo que 82,8% na feira da Panair. Tratos digestivos de 15 exemplares foram coletados semanalmente na feira, nas bancas de comercialização de pescado. Os tratos digestivos foram acondicionados em saco plástico e transportados em caixa de isopor com gêlo até o laboratório, onde permaneceram em freezer (-20ºC). A identificação botânica das espécies e a classificação dos tipos de frutos foi feita pelo Dr. Marcus Gerardus Maria Van Roosmalen, da Coordenação de Pesquisas em Botânica (CPBO) do INPA. As espécies analisadas foram preservadas em frascos de vidro contendo álcool a 70%.

Coleta dos frutos e sementes

Após a identificação das espécies, foram realizadas oito excursões à floresta inundada (várzea e igapó) para a coleta dos frutos e sementes, realizadas nos períodos de enchente e cheia dos rios (fevereiro-agosto). A maior parte das espécies foi coletada nas seguintes localidades, todas no estado do Amazonas: ilha da Marchantaria (rio Solimões), lago Catalão (rio Solimões), Araçatuba (rio Negro), ilha de Marapatá (rio Negro) e lago Grande (Manaquiri, rio Solimões). Na ilha do Camarão (rio Negro) foi coletado o arroz bravo Oryza glumipatula;no lago Cristalino (rio Negro), o camu-camu (Myrciaria dubia) e em Terra Nova (rio Solimões), a seringa-comum (Hevea brasiliensis).

Os frutos foram retirados maduros, colhidos manualmente ou utilizando um "podão" para as árvores mais altas. Para não perder suas propriedades nutricionais, alguns frutos foram acondicionados em saco plástico e transportados ao laboratório em caixa de isopor com gêlo.

Para a realização das análises bromatológicas, os frutos e as sementes considerados "duros", como as do jauari (Astrocaryum jauari), foram inicialmente congelados, triturados em máquina elétrica de moer carne e liofilizados. Após o processo de pré-secagem, as amostras foram retrituradas, inicialmente em liquidificador e logo após em micromoinho com peneira de 20/30 mesh. Os frutos e sementes considerados "moles" foram triturados diretamente em liquidificador, liofilizados e retriturados novamente em liquidificador.

Métodos Analíticos

Todas as análises bromatológicas foram realizadas no Laboratório de Nutrição de Peixes da Coordenação de Pesquisas em Aqüicultura do INPA, Manaus-AM, segundo metodologias propostas pela A.O.A.C. (1995). A energia bruta (kJ/g) das amostras foi obtida através de bomba calorimétrica modelo Parr 1271.

RESULTADOS

Número de exemplares analisados

Nos locais de amostragens foram coletados 659 tratos digestivos de Colossoma macropomum. Para alguns dados (peso total, peso do conteúdo estomacal e comprimento padrão) se incluem mais 26 exemplares, gentilmente cedidos por Villacorta-Correa (INPA/Instituto Max Planc), totalizando 685 indivíduos analisados. Desse total, 17,2% foram capturados nos lagos, com comprimento padrão variando entre 10-39cm, e 82,8% foram coletados na feira da Panair com comprimento padrão variando entre 40-69 cm.

O aparelho digestivo do tambaqui

O trato digestivo do Colossoma macropomum é composto pelo esôfago (curto), estômago (grande e distensível), intestino longo (anterior, médio e posterior) e pelo reto. O comprimento do estômago atinge, em média, 47,1% do comprimento padrão e 15% do comprimento do aparelho digestivo (n = 107). As características do estômago (grande e distensível) permitem ao tambaquiingerir frutos/sementes inteiros, e em grandes quantidades quando triturados.

O intestino apresenta-se longo, com coeficiente médio de 2,7±0,52 vezes o comprimento padrão do indíviduo. Os cecos pilóricos se acham no ínicio do intestino anterior, bem evidentes e numerosos.

Período de maior consumo de frutos e sementes

Dos dados analisados, observou-se que no mês de novembro ocorreu a maior porcentagem de indivíduos com estômagos vazios (78,0%), enquanto que no mês de abril a freqüência foi baixa, de apenas 1,6%. Nos meses em que o nível da água dos rios encontrava-se baixo, nos períodos de vazante, seca e início da enchente (julho-janeiro), mais de 50% dos estômagos encontravam-se vazios. No período compreendido pela enchente-cheia, a freqüência de estômagos contendo frutos e/ou sementes foi consideravelmente maior, coincidindo com a época de frutificação das florestas de várzea e igapós da região amazônica.

Nos meses de maior ocorrência de estômagos vazios, os indivíduos apresentavam grande quantidade de gordura cavitária (até 10% do peso total do indivíduo foi encontrado), estocada como reserva energética, uma adaptação da espécie para se manter com "fome no estômago", mas sem "fome metabólica" nos períodos de escassez de alimentos.

Preferência alimentar

O Colossoma macropomum é tipicamente uma espécie onívora, aproveitando-se de nutrientes de alimentos tanto de origem vegetal como animal. A alimentação básica sofre variações sazonais, aproveitando produtos de origem alóctone (floresta) no período das cheias, principalmente de frutos e sementes, e de produtos de origem autóctone no período da seca (zooplâncton), onde o tambaqui obtém um alimento de elevado teor protéico de origem animal, independentemente do tamanho do indivíduo.

Os representantes do zooplâncton mais freqüentemente encontrados no conteúdo estomacal foram Rotifera, Ostracoda, Cladocera, Copepoda Calanoida e Copepoda Cyclopoida. As algas ocorreram em pequenas quantidades, sendo as mais freqüência as dos grupos Diatomáceas, Clorofitas e Pirrofitas, observadas geralmente associadas a fragmentos de raízes de macrófitas aquáticas. Itens alimentares abrangendo outros invertebrados como crustáceos decápoda (caranguejo), insetos e moluscos (caramujo, Pomacea spp.) ocorreram com baixa freqüência (< 1,0% dos estômagos analisados).

A Tabela 1 apresenta a lista dos frutos e sementes encontrados no conteúdo estomacal do tambaqui no período de março a julho. Foram identificadas 46 espécies, distribuídas entre 21 famílias e 44 gêneros. Os frutos foram classificados em 9 tipos: baga (23,9%), drupa (23,9%), legume (15,2%), pseudofruto (10,9%), cápsula (8,7%), drupa composta (4,3%), carnoso/sincarpo (4,3%), carnoso/apocarpo (4,3%) e noz (4,3%).

O padrão de consumo dos frutos e sementes pelo tambaqui é muito variável, sendo encontrado para a mesma espécie vegetal, frutos inteiros e/ou triturados, pedaços de mesocarpos e sementes inteiras e/ou trituradas, como ocorreu com o jauari. As sementes de embaúba (Cecropia latiloba) pelo tamanho pequeno, geralmente foram encontradas intactas ao longo do trato digestivo.

A Tabela 2 apresenta o inventário realizado no presente estudo, levando em consideração os dados de literatura e as análises do conteúdo estomacal (Tab.1). Foram computadas 133 espécies, classificadas entre 38 famílias.

Valor nutricional e energético das sementes

As análises bromatológicas foram realizadas em quatorze espécies de sementes (Tab. 3) e em quarenta espécies de frutos (Tab. 4), com base na matéria seca (MS). Os valores apresentados para os nutrientes e energia desses itens mostraram grande variabilidade.

O teor de água entre as espécies de sementes variou amplamente, com valores extremos observados entre a Symmeria paniculata (14,1%) Piranhea trifoliata (88,9%). O teor médio entre as espécies estudadas foi de 47,4±20,3%.

Nas sementes, teores de proteína bruta mais baixos foram observados em Campsiandra comosa e Eschweilera sp., com 5,5%. Pseudobombax munguba se destacou entre todas as sementes analisadas, apresentando o teor de 29,9%, o mais elevado entre as espécies, seguidas por Hevea brasiliensis e H. spruceana 16,3% e 16,7%, respectivamente. A média de proteína bruta das espécies estudadas foi 11,2±6,5% (Tab. 3).

As variações dos teores de lipídios nas sementes foram mais pronunciadas do que as observados com os teores de proteína bruta. Os níveis extremos deste nutriente foram observados entre Macrolobium acaciifolium, com 1,3% e Hevea spruceana com 43,7%. A média do teor de lipídios entre as espécies estudadas foi 18,5±16,1% (Tab. 3).

Os carboidratos (ENN) também variaram amplamente, apresentando Pseudobombax munguba o valor mais baixo (15,8%) e a Eschweilera ovalifolia, com o valor mais alto (79,5%). A média entre as espécies foi de 49,3±20,8%, indicando que as sementes consumidas pelo tambaqui possuem altas concentrações deste nutriente e, juntamente com os lipídios, tornam estes itens importantes fontes de energia para a espécie (Tab. 3).

Algumas sementes apresentam teores elevados de fibra bruta, como em Hirtella sp. (32,4%), Astrocaryum jauari (24,3%) e Oryza glumipatula (19,1%) e outras com baixos níveis como observados em Eschweilera ovalifolia (1,3%) e Macrolobium acaciifolium (1,9%) O teor médio entre as espécies de sementes estudadas foi de 11,4±9,4% (Tab. 3).

Entre os nutrientes, a menor variação ocorreu com o material mineral. A maioria das espécies analisadas possui teores muito próximos. Os valores extremos foram encontrados entre Campsiandra augustifolia (1,1%) e Oryza glumipatula (6,9%). A média entre as espécies foi 3,0±1,5%. (Tab.3).

A grande variabilidade observada nos teores dos nutrientes refletiu-se nos teores de energia bruta. Valores extremos foram encontrados entre as espécies Oryza glumipatula, com 15,6 kJ/g MS e Hevea brasiliensis, com 27 kJ/g MS. A média de energia bruta entre as espécies foi de 20,7±4,1 kJ/g MS (Tab. 3).

Valor nutricional e energético dos frutos

Os frutos apresentaram altos teores de água em sua constituição. O teor mais baixo foi encontrado em Mabea caudata com 38,5%, enquanto o teor mais alto foi o de Randia armata, com 95,6%. A média entre os frutos analisados foi de 76,4±13,6% (Tabela 4). Como o que ocorreu entre as espécies de sementes, os teores de proteína bruta entre as espécies de frutos variaram amplamente. O teor protéico mais baixo foi observado em Genipa americana, com 2,7%, enquanto que Randia armata se destacou com o teor mais elevado entre as espécies, apresentando 16,5%. A média foi mais baixa do que a observada nas sementes, em torno de 7,4±3,3%.

O teor médio de lipídios dos frutos ficou abaixo do observado para as sementes, ficando em 10,9±7,1% contra 18,5±16,1% das sementes. Os níveis extremos deste nutriente foram observados entre Licania spp.(1,6%) e Sloanea sp.(31,8%).

Os carboidratos (ENN) também variaram amplamente entre as espécies, destacando-se Calyptranthes ruiziana, com o valor mais elevado (77,4%) e Licania spp. com o valor mais baixo(19,2%), sendo que a média foi de 50,3±38,9%. Como nas sementes, os frutos das florestas inundadas apresentam-se como importante fonte em potencial de carboidratos para o tambaqui.

Os frutos apresentaram teores mais elevados de fibra bruta do que ao observados nas sementes, com teores médios de 20,6% para as espécies estudadas. Os valores extremos foram observados entre Simaba guianensis (3,6%) e Buchenavia sp.(55,8%). De um modo geral, os frutos consumidos pelo tambaqui apresentam-se com elevados teores de fibra em sua constituição.

A cinza apresentou-se como o nutriente menos variável entre as espécies analisadas. O teor médio de 3,3±1,2%, foi similar ao encontrado nas sementes (3,0±1,5%). O valores extremos foram observados entre Anomospermum sp. e Calyptranthes ruiziana (1,8%), e em Spondia mombin (7,3%), respectivamente.

De uma maneira geral, os frutos analisados apresentaram menor teor de energia bruta do que as sementes. A média entre as espécies foi de 18,5±1,9 kJ/g MS. Os valores extremos ficaram entre Myrciaria dubia (16,0 kJ/g MS) e Sloanea sp.(23,7kJ/g MS).

DISCUSSÃO

As florestas de várzea e igapó da região amazônica colocam à disposição das espécies ícticas, grande diversidade de frutos e sementes potencialmente aproveitadas pelo Colossoma macropomum. Os frutos e as sementes consumidas constituem um "banco de nutrientes e energia" para a espécie, que é totalmente dependente da floresta para completar o ciclo anual de alimentação (Goulding (1980). .

Estimativas da produção anual de frutos e sementes das florestas inundadas ainda não são conclusivos. Araujo-Lima & Goulding (1998) estimaram para três espécies de frutos consumidas pelos peixes, munguba (Pseudobombax munguba), seringa (Hevea spp.) e jauari (Astrocaryum jauari), uma produção excedente de um milhão de toneladas/ano. O catoré (Crataeva benthamii), poderia produzir facilmente 10t/ha/ano (Goulding, 1996) e a produção de jauari (Astrocaryum jauari) foi estimada por Piedade (1985) em 1,65 t/ha/ano. Maia (2001) relata a produção anual estimada de 23 espécies de frutos da vázea e igapó, com destaque para as produções de Myrciaria dubia (camu-camu) de 9.500-12.000 kg/ha-1 e Mauritia flexuosa (buriti), com 6.000-20.000 kg/ ha-1.

O tambaqui necessita alimentar-se de itens de composição variada para poder realizar um balanceamento da sua dieta em termos dos principais nutrientes e energia para satisfazer suas necessidades metabólicas. Mori-Pinedo (1999), em condições experimentais, estimou as exigências protéico/calóricas de alevinos de tambaqui em 25% de proteína bruta e 20,9 kJ/g MS de energia bruta. Segundo Araujo-Lima & Goulding (1998), o nível médio de proteína requerida por jovens e adultos de tambaqui é estimada em 20%, enquanto são necessários 23kJ/g MS e 19-20kJ/g MS de energia bruta, respectivamente para tambaquis adultos e jovens. Extrapolando estes dados para a natureza, conclui-se que a alimentação do tambaqui, à base de frutos e sementes, requer a ingestão de vários itens de composição química variada, uma vez que a média dos teores de proteína bruta encontrada nas sementes foi de 11,2±6,5% e 20,7±4,1 kJ/g MS (Tab. 3) para a energia bruta, enquanto que para os frutos estes valores foram, respectivamente, 7,4±3,3% e 18,5±1,87 kJ/g MS (Tab.4), considerados abaixo de suas necessidades nutricionais. Portanto, o hábito oportunista da espécie baseia-se na tentativa de balanceamento da sua alimentação.

Por outro lado, Silva et al. (2000) estudando a variação sazonal de nutrientes e energia da alimentação natural do tambaqui concluíram que durante o período da enchente-cheia, época de maior disponibilidade de frutos e sementes, o teor protéico do alimento foi baixo (11% a 15% MS), enquanto que na época de seca, quando a espécie consome zooplâncton, os níveis protéicos foram elevados (47% a 57% MS) superiores às exigências protéicas da espécie. Os mesmos autores observaram que os níveis apresentados de energia bruta não tiveram diferenças acentuadas entre os períodos de maior ou menor disponibilidade de frutos e sementes, variando de 20,3 kJ/g MS a 24,0 kJ/g MS.

A proteína, em qualquer dieta, é utilizada pelos organismos para a sua manutenção, reparação de tecidos e crescimento. Segundo De La Higuera (1987), a ingestão de dietas com níveis elevados de proteína proporcionam quantidades de aminoácidos mais do que o necessário e, como conseqüência disto, o excedente é utilizado para fins energéticos e não para o crescimento. Como os frutos e sementes são pobres em proteína, é possível que o "efeito poupador de proteína" (Hepher, 1988) seja realizado pelo tambaqui utilizando as fontes de energia dos lipídios e carboidratos, presentes em teores mais elevados na dieta, e utilizem melhor a proteína contido nestes itens. Pezzato (1990) observou esse efeito poupador de proteína no pacu (Piaractus mesopotamicus) substituindo fontes convencionais de energia de rações por gordura animal.

Segundo Cho (1987), numa dieta com um balanço adequado de nutrientes, os peixes podem compensar baixo conteúdo energético consumindo maior quantidade de alimento. Neste sentido, o C. macropomum faz o balanceamento entre proteína/energia consumindo em maior quantidade frutos e/ou sementes que contêm baixos teores de proteína. Este fato foi observado com o fruto de jauari (Astrocaryum jauari), que foi ingerido em grandes quantidades, com uma freqüência superior aos demais. No entanto, análises químico-bromatológicas revelaram que este fruto contém baixos níveis de proteína bruta (5,1% na MS) e altos teores de carboidratos (45,6% na MS) e fibra bruta (32,5% na MS). O valor calórico deste fruto (20,3 kJ/g MS) está acima da média dos demais frutos (18,5kJ/g MS).

O tambaqui pode consumir grandes quantidades de uma única espécie de fruto ou semente, como ocorreu com o fruto de jauari e a semente de seringa-barriguda, em que foram observados inúmeros estômagos repletos destes itens. Estas observações mostram a característica oportunista da espécie em consumir itens de maior disponibilidade..

Silva et al. (1999) conduziram experimentos de digestibilidade de frutos e sementes consumidos pelo tambaqui obtendo coeficientes de digestibilidade baixos para a espécie de jauari, que é consumido em grandes quantidades na época de maior disponibilidade. A amêndoa desse fruto tem baixo teor de proteína (5,9%) e possui níveis relativamente médios de carboidratos (38,6%), lipídios (25,7%) e altos de fibra bruta (24,3%). A energia bruta (23,2 kJ/g da MS) está acima da média das outras sementes (20,8 kJ/g MS).

O tambaqui é capaz de triturar os mais variados itens alimentares. Os frutos do tipo drupa necessitam ser triturados para o aproveitamento de suas amêndoas, como as do jauari, marajá, e outros. Testes de compressão de materiais revelaram que o tambaqui, para triturar o fruto inteiro do jauari exerce uma força entre a mandíbula e o maxilar, de mais de 220kg/cm2. Quando não é triturado, este fruto é ingerido inteiro passando pelo trato gastrointestinal com evidências de aproveitamento parcial do pericarpo. O mesmo ocorre com as seringeiras (H. brasiliensis e H. spruceana), as sementes são lançadas na água e trituradas pelo peixe, com total destruição da testa e do embrião.

Os frutos do tipo baga têm melhor aproveitamento por este peixe, o pericarpo pode ser totalmente consumido. As sementes, por serem pequenas, podem ser trituradas ou não, neste caso, o tambaqui pode ser um dispersor em potencial da espécie.

Em relação à dispersão de sementes, é evidente a participação do tambaqui como agente dispersor, principalmente das bagas e infrutescências (Gottsberger, 1978; Goulding, 1983). Por serem numerosos e pequenos, frutos como o da embaúba (Cecropia spp.) e cachinguba (Ficus spp.), por exemplo, passam pelo trato gastrointestinal do C. macropomum sem, aparente danos às sementes. Foram encontrados vários exemplares de tambaqui com o estômago e intestino repleto de cachinguba, sendo encontrado em um dos exemplares 65 infrutescências no estômago.

O peso do bolo alimentar no estômago variou de indivíduo para indivíduo e em relação à disponibilidade do item consumido no ambiente. Por exemplo, na época de frutificação, foram freqüentemente encontrados quantidades razoáveis de frutos e/ou sementes no conteúdo estomacal do tambaqui. Duas ou três espécies foram encontrados num mesmo estômago. Estômagos contendo uma única espécie de fruto ou semente apareceram em quantidades apreciáveis, sendo os frutos mais comuns o jauari e a cachinguba, e entre as sementes, a seringa barriguda.

Ziburski (1990), analisando o conteúdo estomacal e intestinal de 48 exemplares de Colossoma macropomum na Ilha da Marchantaria (AM), observou 2198,7g de fruto catoré (C. benthamii), 612,5g de abiurana (Neolobatia cuprea), 592,9g de goiaba do igapó (Psidium acutangulum), 423,8g de cuia (Crescentia amazonica), 273,2g de embaúba (Cecropia latiloba), 31,9g de arapari (Macrolobium acaciifolium), 7,3g de louro do igapó (Nectandra amazonum)e 1,1g de cajurana (Simaba guianensis).

A distensibilidade do estômago do Colossoma macropomum é ampla e capaz de alojar frutos e/ou sementes inteiros, ou triturados. O número de frutos ou sementes em cada estômago é variável. Em um exemplar com 11,0kg de peso total foram encontrados 16 frutos de jauari, ocupando um volume no estômago de 240,0ml, e 65 infrutescências de caxinguba, ocupando um volume de 192,0ml. Em peso fresco, 16 frutos de jauari equivalem a 96 sementes de seringa comum, 20 sementes de arapari, 571,4 sementes de capitarí, 19 frutos de bacuri ou um fruto de catoré.

Porcentagens de até 8,8% foram encontradas no tambaqui para a relação peso do conteúdo estomacal/peso total do peixe. Nesta proporção, um exemplar com 30 kg, pode conter uma quantidade de frutos e sementes equivalente a 2,64kg de conteúdo estomacal.

CONCLUSÕES

Verificou-se que as florestas inundáveis da Amazônia colocam à disposição do Colossoma macropomum, no período de enchente-cheia dos rios, alimentos ricos em nutrientes e energia com significativa diversidade. O caráter oportunista da espécie fica evidenciado pelo consumo de frutos com morfologia, cor e textura diferentes e pelo consumo de zooplâncton, alimento rico em proteína, durante época específica do ano, quando os itens de origem vegetal não estão disponíveis.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem ao CNPq, pelo suporte financeiro ao Projeto; ao Dr. Marc G. van Roosmalen, pela identificação das espécies de frutos e sementes; ao Dr. Rodrigo Roubach, pela revisão do texto.

Bibliografia Citada

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Recebido: 29/05/2002

Aceito: 22/09/2003

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  • Zibusrski, A. 1990. Ausbreitungs- und Reproduk-tionsbiologie einiger Baumarten der amazonischen Überschwemmungswälder Ph.D.thesis Univ. Hamburg. 112 p.
  • 1
    Parte de Tese (INPA/UA) do primeiro autor.
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      08 Fev 2011
    • Data do Fascículo
      Dez 2003

    Histórico

    • Recebido
      29 Maio 2002
    • Aceito
      22 Set 2003
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