Estrutura de um trecho de floresta Amazônica na bacia do alto rio Xingu

Structure of patch of Amazonian forest in the alto rio Xingu basin

ECOLOGIA

Estrutura de um trecho de floresta Amazônica na bacia do alto rio Xingu

Structure of patch of Amazonian forest in the alto rio Xingu basin

Natália Macedo Ivanauskas^I; Reinaldo Monteiro^II; Ricardo Ribeiro Rodrigues^III,1

^IDepartamento de Biologia, Instituto de Ciências Naturais e Tecnológicas, Universidade do Estado de Mato Grosso, Caixa Postal 08, 78690-000 - Nova Xavantina-MT. [e-mail] ^IIDepartamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade Estadual Paulista, 13.506-900, Rio Claro-SP. [e-mail] ^IIIDepartamento de Ciências Biológicas, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz",Universidade de São Paulo, Caixa Postal 09, 13418-900 - Piracicaba - SP. [e-mail]

RESUMO

Este estudo apresenta a estrutura de florestas em Gaúcha do Norte-MT (13° 10'S e 53° 15' O), na borda sul-amazônica. Para o levantamento fitossociológico, três áreas amostrais de 1ha foram subdivididas em 50 parcelas de 10x20m, nas quais foram amostrados todos os indivíduos com perímetro à altura do peito (PAP) >15 cm. Para verificar a similaridade estrutural entre as áreas utilizou-se a Análise de Correspondência. As espécies indicadoras dos ambientes de interflúvio e das áreas sujeitas à inundação foram obtidas através do TWINSPAN e de um sistema de pesos. Concluiu-se que as florestas presentes na bacia do rio Pacuneiro pertencem à mesma unidade fitogeográfica, mas com subtipos florísticos e estruturais de acordo com a posição no relevo, a proximidade dos cursos d'água e o estrato analisado, apresentando predominância de algumas espécies, ou até mesmo possíveis endemismos, em determinados trechos ou estratos. A formação apresentou baixa diversidade alfa (2,91 a 3,50) e beta (3,62 a 3,86), o que não é comum em florestas amazônicas. Várias hipóteses podem explicar essa baixa diversidade, entre elas a baixa precipitação e a alta sazonalidade, o ambiente físico regional aparentemente homogêneo e favorável às espécies competidoras, ou os eventos históricos, relacionados à possível exploração por tribos indígenas ou à recente expansão dessas florestas sobre as áreas savânicas.

Palavras-chave: Amazônia, Xingu, floresta Amazônica, estrutura florestal.

ABSTRACT

This paper shows the structure of patch of forest at Gaúcha do Norte-MT (13° 10'S e 53° 15' O) in southern Amazonia. For the phytosociological survey, the 3 sample areas of 1 ha were subdivided into 50 sections of 10 x 20 m. All the individuals with circumference at breast height (CBH) > 15 cm were sampled. To characterise the structural similarity between the areas, correspondence analysis (CA) was used. The indicator species of the interfluvial environments and of the areas subject to flooding were obtained using TWINSPAN (Two way indicator species analysis) and a system of weights. It was observed that the forests present in the Pacuneiro river basin belong to the same phytogeographical unit, but may present floristic and structural subtypes according to the relief position, the proximity to rivers and streams and the stratum analysed, demonstrating the predominance of some species, or even possible endemic species, in certain areas or stratums. The formation demonstrated a comparatively low alpha (2.91 - 3.50) and beta beta diversity (3.62 a 3.86) which is not common in Amazonian forests. Various hypothesis may explain this diversity, such as the low rainfall and high seasonallity, the apparently homogenous regional physical environment favourable to competing species, or historic events such as possible exploration by indigenous tribes or the recent expansion of these forests over savannic areas.

Key words: Amazonia, Xingu, tropical rain forest, tropical evergreen forest , forest structure

INTRODUÇÃO

A expansão da fronteira agrícola vem exercendo grande pressão de desmatamento sobre extensas áreas de Cerrado e, nas últimas décadas, também sobre a Floresta Ombrófila. A indústria madeireira, migrante da região sul do país, está se expandindo e explorando o potencial das florestas presentes na região norte do Mato Grosso (Ackerly et al, 1989; Martini et al, 1998; SEPLAN/MT, 1999). Já as queimadas vêm se tornando cada vez mais freqüentes, tanto nas áreas savânicas quanto nas áreas florestais (Fearnside, 1990). A ampliação da malha viária e a possível expansão das hidrovias contribuem para acelerar os processos de degradação sobre esses ecossistemas (Salomão & Lisboa, 1988).

A caracterização fitossociológica de formações naturais é uma linha de pesquisa recente no Estado de Mato Grosso, sendo poucos os trabalhos publicados até o momento (Salis et al., 1999), apesar da grande variedade de formações vegetais presentes no Estado (SEPLAN/MT, 1999).

O mapeamento, o levantamento florístico e a descrição da estrutura de vários remanescentes destas formações, foram alguns dos objetivos a serem alcançados por dois grandes projetos: o Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai (PCBAP) e o PRODEAGRO. Apesar da importância dos resultados apresentados, estes projetos se fundamentaram em levantamentos fitossociológicos realizados num único período e com pequenas áreas amostrais, o que dificultou as coletas de material reprodutivo, resultando em problemas de amostragem e em listagens com elevado número de espécies indeterminadas.

Levantamentos fitossociológicos mais acurados foram realizados principalmente no centro-sul do Estado, nas formações florestais e savânicas presentes em áreas com grande potencial turístico, como a região do pantanal matogrossense (Prance & Schaller, 1982; Nascimento & Cunha, 1989; Dubs, 1992; Haase, 1999) ou em Chapada dos Guimarães (Oliveira-Filho & Martins, 1986; Nascimento & Saddi, 1992; Oliveira-Filho, 1992). Além destes, trabalhos pontuais foram realizados no cerrado próximo à Cuiabá (Guarim-Neto et al., 1994) ou em Nova Xavantina (Marimon et al., 1998).

A estrutura de florestas de galeria presentes no centro-sul de Mato Grosso foi apresentada por Oliveira-Filho (1989) e Pinto & Oliveira-Filho (1999). Trabalhos sobre a Floresta Estacional do leste do Estado foram publicados por Marimon & Felfilli (1997, 2000) e Felfilli et al. (1998), e não existem levantamentos fitossociológicos detalhados sobre as Florestas Ombrófilas matogrossenses.

Deste modo, foram poucos os inventários realizados no Mato Grosso até o momento, o que impede a adequada caracterização da flora e dos fatores condicionantes das diversas formações vegetais presentes no Estado (Maciel & Lisboa, 1989). Menos se sabe ainda sobre as relações florísticas entre cada fitofisionomia.

Neste panorama, a bacia do Rio Xingu encontra-se em condições privilegiadas, pois grande parte da área encontra-se no interior do Parque Indígena do Xingu, reduzindo a probabilidade de exploração madeireira ou o corte raso a curto prazo. No entanto, todas as nascentes dos rios que formam o Xingu encontram-se fora do Parque, e portanto estão sujeitas ao impacto da ação antrópica, podendo atingir as comunidades silvícolas que habitam o interior desta reserva indígena e as do entorno (Figura 1).

Especificamente na bacia do Rio Xingu, o único trabalho fitossociológico publicado não foi realizado no Mato Grosso, Estado que abriga grande parte da bacia, e sim no Pará, na região do baixo Xingu (Campbell et al., 1986).

Deste modo, o conhecimento da estrutura e da composição florística das formações vegetais presentes nas cabeceiras dos formadores do Rio Xingu, tornam-se vitais para o planejamento do uso desta bacia, objetivando a conservação da biota presente em seu interior, assim como para fornecer subsídios para a revegetação das áreas já degradadas (Rodrigues & Leitão Filho, 2000). Além do mais, embora levantamentos estritamente florísticos permitam comparações relativamente simples e eficientes entre um grande número de áreas, diferenças e semelhanças entre áreas geograficamente próximas e/ou floristicamente parecidas podem ser melhor acessadas através de dados quantitativos fornecidos por levantamentos fitossociológicos (van den Berg, 1995).

Neste contexto, este trabalho pretende colaborar para o conhecimento das formações vegetais presentes ao redor do Parque Indígena, apresentando a estrutura fitossociológica da floresta presente na microbacia do Rio Pacuneiro, pertencente à bacia do Alto Xingu, no Estado de Mato Grosso. O objetivo é verificar se existem diferenças estruturais na comunidade florestal entre as áreas de interflúvio e as áreas ribeirinhas e as possíveis espécies indicadoras de cada situação, a fim de subsidiar planos de conservação e recomposição florestal da Bacia do Rio Xingu.

MATERIAL E MÉTODOS

A área de estudo localiza-se no município de Gaúcha do Norte-MT (13° 10'S e 53° 15' O, 390m de altitude, Figura 1), sob clima Tropical de Savana (Aw) segundo Köppen (1948).

A identificação das diferentes fitofisionomias presentes no município foi realizada após a análise de fotocópia de imagem LANDSAT 5 - TM, escala 1:250.000, datada de 12/07/1994 e contendo uma composição colorida em falsa cor das bandas espectrais TM3, TM4 e TM5. Esta imagem foi correlacionada com o mapa de solos da região (Jacomine et al., 1995).

As visitas ao local permitiram verificar alterações no relevo e na fisionomia da vegetação. Através de um levantamento expedito, que levou em consideração a fisionomia da vegetação e as espécies de maior ocorrência, foram caracterizadas e locadas na imagem os tipos de vegetação existentes no local (CNEC, 1997). Finalmente, para a escolha dos trechos de floresta onde foram realizados os levantamentos fitossociológicos, levou-se em consideração a posição no relevo, o tipo de solo, o grau de preservação da área e a facilidade de acesso. Foram definidas três áreas de estudo:

Área 1 - propriedade do Sr. Lauri Stoffel (13º 12' S e 53º 20' O, 337m de altitude). Floresta sobre Latossolo Vermelho-Amarelo, localizada no interflúvio da margem direita do Rio Pacuneiro.

Área 2 - Fazenda Boa Esperança, propriedade do Sr. Alfredo Zingler (13º 10' S e 53º 27' O, 357m de altitude). Floresta sobre Latossolo Vermelho-Amarelo, localizada no interflúvio da margem esquerda do Rio Pacuneiro.

Área 3 - Fazenda Pontal, propriedade do Sr. Silvino Perotto (13° 06' S e 53° 23' O, 314m de altitude). Floresta com influência fluvial sazonal (ribeirinha) sobre Neossolo, localizada na margem esquerda do Rio Pacuneiro, a cerca de 50m do curso d'água principal.

Para a análise do estrato arbustivo-arbóreo das florestas de interflúvio (áreas 1 e 2), foi instalada em cada local uma parcela quadrada de 100x100m, subdividida em 50 subparcelas de 10x20m, que é o desenho recomendado por Ferreira & Prance (1998) para estudar padrões de abundância de famílias ou de espécies. Apenas na floresta ribeirinha (área 3) o formato quadrado de 100x100m não pode ser mantido, devido à presença de muitos lagos nessa faixa aluvial, mesmo no período seco, resultantes do afloramento do lençol freático em depressões do terreno. Optou-se então por uma parcela retangular de 50x200m, locada entre dois lagos, também subdividida em subparcelas de 10x20m, sendo a lateral de maior extensão (200m) paralela à margem do rio e distanciada deste cerca de 50m.

Nestas parcelas foram amostrados todos os indivíduos com perímetro à altura do peito (PAP) > 15 cm, exceto para os indivíduos que perfilharam acima do solo e abaixo da altura do peito (1,30 m). Para estes, foi adotado o seguinte critério: o indivíduo foi incluído quando pelo menos uma das ramificações obedecia ao critério de inclusão (PAP > 15 cm), sendo então anotado o PAP de todas as ramificações para o cálculo da área basal. Para cada indivíduo amostrado foram anotados valores de PAP, a altura (distância do ápice da copa ao solo, numa linha perpendicular a este), a espécie e observações de campo.

Coletou-se material botânico de cada espécie para identificação, realizada por meio de bibliografia adequada e comparação com exsicatas existentes em herbários (ESA, UEC, IAC, SP, SPSF). Espécimes pertencentes a famílias de taxonomia complexa e as indeterminadas foram enviadas para confirmação e/ou identificação por especialistas. Os espécimes foram agrupados em famílias de acordo com o sistema de Cronquist (1988). Após a identificação, o material foi incorporado ao herbário da Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz"/USP (ESA), com duplicatas nos herbários da Universidade Estadual de Campinas (UEC), Universidade do Estado de Mato Grosso – campus de Nova Xavantina (NX) e Universidade Estadual Paulista - campus de Rio Claro (HRCB).

Os parâmetros fitossociológicos para as famílias e espécies foram obtidos utilizando-se os programas PREPARE e PARAMS do pacote FITOPAC (Shepherd, 1994), sendo realizadas análises separadas para os indivíduos com perímetro mínimo de 30cm, o qual é usado em muitos inventários quantitativos da região amazônica para a amostragem dos indivíduos pertencentes ao dossel e emergentes (neste estudo denominado estrato superior), e para os indivíduos entre 15 e 29,9cm, conforme recomendado por Campbell (1989), visando a amostragem dos demais estratos arbóreos da comunidade localizados sob o dossel (neste estudo denominado estrato inferior).

O índice de valor de importância ecológica de família (IVF) foi calculado pela somatória da diversidade, densidade e dominância relativas, segundo a fórmula proposta por Mori et al. (1983). A diversidade relativa é a razão entre o número de espécies da família pelo número total de espécies. A densidade relativa é o número de indivíduos da família dividido pelo número total de indivíduos e a dominância relativa é a razão entre a área basal da família pela área basal total.

O índice de valor de importância ecológica de espécie (IVI) foi calculado pela somatória da freqüência, densidade e dominância relativas, descritos por Whittaker (1972) e Mueller-Dombois & Ellemberg (1974).

As espécies foram classificadas em três categorias de densidade, definidas por Almeida et al. (1993): espécies de baixa densidade (1 ind/ha), espécies de densidade intermediária (2 a 10 ind/ha) e de alta densidade (11 ou mais ind/ha).

Para medir o grau de desigualdade da distribuição de indivíduos em determinadas espécies utilizou-se uma adaptação da "curva de Lorenz" (Pinho & Vasconcelos, 1997), que pode ser derivada a partir do referencial de eixos cartesianos da seguinte maneira: a) classifica-se, num dos eixos, a porcentagem acumulada do número de espécies que possuem um determinado número de indivíduos, b) no outro eixo, classifica-se a porcentagem acumulada de indivíduos calculada para cada porcentagem de espécies obtida no item anterior, c) com estes dados, traça-se a curva correspondente. Neste caso, com a construção desta curva pretende-se responder à seguinte questão: numa determinada floresta, num determinado tempo, em quanto a distribuição de indivíduos entre as espécies é igual; ou, de forma complementar, em quanto diferem.

A similaridade florística entre as áreas foi verificada através dos índices qualitativos de Jaccard (1912) e Sørensen (1948), descritos em van Tongeren (1995). Como medidas de diversidade, utilizou-se o índice de Shannon e o quociente de mistura de Jentsch (Lamprecht, 1962).

Para verificar a similaridade estrutural entre as áreas utilizou-se a Análise de Correspondência (CA), que realiza a ordenação das espécies e das áreas de amostragem simultaneamente, permitindo o exame das relações entre ambas numa única análise. A matriz inicial foi elaborada utilizando-se os valores de densidade de todas as espécies presentes em cada área de amostragem e, posteriormente, com a exclusão de espécies de baixa densidade (Pielou, 1984; Causton, 1988; Valentin, 2000). A análise das duas matrizes foi realizada com o auxílio dos programas MATRIZ e ORD, presentes no pacote FITOPAC (Shepherd, 1994), e os resultados obtidos foram os mesmos.

Como problemas de efeito de arco ou a formação de uma curva involuta pela compressão dos extremos do gradiente são comuns na CA (Palmer, 2001), utilizou-se a Análise de Correspondência Destendencionada (DCA) do programa PC-ORD (McCune & Mefford, 1997), para checar se haveria alguma alteração nos resultados, o que novamente não foi observado. Optou-se então por apresentar apenas os resultados da análise CA utilizando a matriz original (com todas as espécies).

As espécies indicadoras dos ambientes de interflúvio e das áreas sujeitas à inundação foram obtidas através do TWINSPAN (Two Way INdicator Species Analysis) desenvolvido por Hill (1979). Para a análise, elaborou-se uma matriz de presença/ausência de espécies nas três áreas de amostragem, utilizada no programa TWINSPAN do pacote PC-ORD (McCune & Mefford, 1997).

Com base na tabela resultante do TWINSPAN, criou-se um sistema de pesos que manteve as espécies indicadoras fornecidas pelo método mas que, utilizando os valores de importância das espécies em cada ambiente e classe diamétrica, permitiu a subdivisão do grupo de espécies presentes na zona de indiferença, do seguinte modo:

• Valor +2: presente no interflúvio (áreas 1 e/ou 2) e ausente na área inundável (área 3).

• Valor +1: presente ao longo de todo o gradiente de umidade (áreas 1, 2 e 3), mas com destaque em VI somente no interflúvio (áreas 1 e/ou 2).

• Valor -1: presente ao longo de todo o gradiente de umidade (áreas 1, 2 e 3), mas com destaque em VI somente na área inundável (área 3).

• Valor -2 : presente na área inundável (área 3) e ausente no interflúvio (áreas 1 e/ou 2).

• Valor 0: aquelas que não puderam ser incluídas em nenhuma das categorias anteriores.

Quando uma espécie foi registrada nas duas classes diamétricas (5-10cm e >10cm), o valor final foi calculado com base na média aritmética dos valores obtidos em cada classe.

Finalmente, considerando-se o valor atribuído a cada espécie, as mesmas foram distribuídas segundo um gradiente de umidade, caracterizado pela posição topográfica na microbacia, que variou de +2 (ambiente não inundável) a -2 (ambiente sazonalmente inundável). Deste modo, foram definidas as seguintes categorias:

• Interflúvio: famílias ou espécies que apresentaram valor +2 (exclusivas), valor +1 (preferenciais) ou valor +1,5 ( transição).

• Indiferentes ao regime de inundação: famílias ou espécies que apresentaram valor 0 (típicas) ou valores ± 0,5 ( transição).

• Área inundável: famílias ou espécies que apresentaram valor - 2 (exclusivas) ou valor - 1 (preferenciais).

Como exclusivas foram denominadas as espécies que só ocorreram num determinado ambiente (interflúvio ou inundável).

As preferenciais podem ocorrer em mais de um ambiente, mas só assumem altos valores de importância num ambiente específico.

Como indiferentes típicas foram consideradas aquelas espécies que apresentaram valor 0, ou nos casos em que os valores obtidos em cada classe diamétrica tiveram sinais opostos e que, na média aritmética, resultaram no valor 0.

Aquelas que não seguem um padrão definido, oscilando entre uma categoria e a vizinha de acordo com a classe diamétrica, foram consideradas espécies de transição.

RESULTADOS

A flora arbórea inventariada nos 3ha resultou em 47 famílias, 88 gêneros e 134 espécies (Tabela 1). A densidade média de indivíduos no estrato superior (indivíduos > 10cm de diâmetro) foi de 546 ind./ha e a área basal média de 21m²/ha. No estrato inferior (5-9,9cm de diâmetro) a densidade média foi de 654 ind./ha e a área basal média de 7 m²/ha (Tabela 2).

Os componentes do estrato inferior foram árvores de pequeno diâmetro e baixa altura (diâmetro inferior a 10cm e até 10m de altura, Figura 2). No estrato superior foram amostradas árvores de 10-40cm diâmetro e 10-20m de altura, que formavam um dossel irregular, e também algumas árvores emergentes, que apresentaram diâmetro elevado (40-140cm) e mais de 20 m de altura (Figura 2 ).

A distribuição do número de indivíduos vivos por classe de diâmetro tendeu a seguir uma função exponencial negativa (J invertido), com muitos indivíduos de pequeno diâmetro e poucos indivíduos de diâmetro elevado (Figura 3). Apenas as espécies Thyrsodium spruceanum Benth., Hymenaea courbaril L., Sloanea guianensis (Aubl.) Benth., Aspidosperma cf. desmanthum Benth. ex Müll. Arg., Aspidosperma discolor A. DC. e Pseudolmedia laevigata Trécul atingiram diâmetros superiores a 80cm. Os indivíduos mortos também seguiram a mesma função, evidenciando que as florestas analisadas não sofreram impactos severos na última década, como cortes rasos ou grandes incêndios (Swaine et al., 1987; Richards, 1996).

De maneira geral, as florestas analisadas na microbacia do rio Pacuneiro apresentaram valores de área basal muito inferiores (18,63 a 23,95 m² - Tabela 2) àqueles registrados para as florestas de terra firme na Amazônia, que apresentam em torno de 30 a 40m² de área basal (Salomão et al., 1988; Pitman et al., 2001).

Os trechos florestais amostrados nas áreas 2 e 3 apresentaram densidade semelhantes para diâmetros maiores ou iguais a 10cm (Tabela 2), apesar do número de indivíduos mortos ter sido mais elevado na área 2. Mesmo com densidades semelhantes, a área 3 apresentou maior área basal, o que significa que a floresta na margem do rio Pacuneiro apresentou indivíduos com maior diâmetro que a floresta dos interflúvios. Já a área 1, presente no interflúvio da margem direita do Pacuneiro, apresentou menor número de indivíduos e elevada mortalidade nas primeiras classes diamétricas (Figura 3).

As famílias de baixa riqueza específica (1 ou 2 espécies Tabela 3) concentraram 34% do total de espécies, com predomínio daquelas de baixa densidade (61% das espécies destas famílias foram consideradas raras). Já as famílias de elevada riqueza específica, ao concentrar espécies das três categorias (baixa, intermediária e alta densidade), acabaram por destacar-se entre aquelas com maior número de indivíduos da comunidade.

Com relação ao valor de importância, as famílias de maior destaque nos três hectares analisados não foram as mesmas (Tabelas 4 e 5), revelando diferenças estruturais entre as áreas.

Nos estratos superiores dos 3ha (Tabela 4) destacou-se Lauraceae, com clara preferência por áreas mais secas, assim como Anacardiaceae e Myrtaceae, que estão entre as famílias de maior importância na área 2, e Melastomataceae na área 1. Já Annonaceae mostrou-se indiferente ao regime de inundação, podendo apresentar altos valores de importância em qualquer posição topográfica. Burseraceae, Moraceae e Caesalpiniaceae assumiram altos valores apenas em áreas inundáveis.

Nos estratos inferiores, o destaque passa a ser praticamente exclusivo das famílias Burseraceae, Myrtaceae e Rubiaceae, que somaram 87% do valor de importância total (Tabela 5). Com relação ao ambiente de ocorrência, Burseraceae destacou-se em áreas inundáveis, Rubiaceae no interflúvio e Myrtaceae mostrou-se indiferente ao regime de inundação.

As espécies de baixa densidade representaram 38,2% do total de espécies, enquanto as de alta densidade somaram 22,10% (Tabela 3). As espécies congenéricas representaram mais da metade do total de espécies amostradas (50,3%).

O mesmo resultado pode ser constatado para cada área separadamente pela análise da "curva de Lorenz" (Figura 4), que apresenta o grau de desigualdade da distribuição de indivíduos em determinadas espécies por área amostrada. Em termos teóricos, tomando-se um caso extremo, em que todas as espécies apresentassem o mesmo tamanho de população, a curva de Lorenz seria representada pela reta de 45°. Já o grau de convexidade da curva em relação à reta indica o grau de desigualdade na distribuição de indivíduos entre as espécies para as três áreas amostradas. Nos trechos florestais avaliados houve a formação de curvas porque praticamente 80% das espécies ocorreram com densidade baixa ou intermediária, totalizando aproximadamente 10% dos indivíduos amostrados, principalmente na área 2, que apresentou maior número de espécies raras. Consequentemente, apenas cerca de 20% das espécies concentraram os 90% de indivíduos restantes, demonstrando que há uma pequena proporção de espécies que ocorrem com alta densidade local. Ou seja, o tamanho das populações é bastante desigual.

Duas áreas podem ser consideradas florísticamente semelhantes quando o índice de Jaccard é superior a 25% (Mueller-Dombois & Ellemberg, 1974). Nesse contexto, as três áreas apresentaram-se muito semelhantes, com mais de 27% de similaridade no índice de Jaccard e acima de 30% no índice de Sørensen (Tabela 6). Os estratos superiores das florestas presentes no interflúvio mostraram maior semelhança entre si do que com a floresta na margem do rio Pacuneiro, mas no estrato inferior as florestas de interflúvio apresentaram baixa similaridade entre si e índices mais elevados com a floresta inundável (área 3).

As pequenas diferenças na composição florística, constatadas pelos índices de similaridade, também foram observadas na comparação estrutural, revelada pela Análise de Correspondência (Figura 5).

Para o estrato superior (Figura 5A), a ordenação das áreas amostrais em relação ao eixo 1 segue o gradiente de umidade, mantendo a área sujeita à inundação no lado negativo (área 3) e as áreas de interflúvio no lado positivo (áreas 1 e 2), com a área 1 na extremidade do gradiente. Nota-se que existem espécies que ocorrem com maior densidade numa das três áreas, e há aquelas indiferentes, que tendem a ocupar a região central da figura. Mesmo no interflúvio, existem diferenças na composição e densidade das espécies, pois as áreas 1 e 2 foram separadas pelo eixo 2.

No estrato inferior (Figura 5B), o gradiente de umidade não é o predominante já que, pela análise do eixo 1, a floresta de interflúvio da margem direita do Rio Pacuneiro (área 1) foi alocada no lado negativo, enquanto o interflúvio da margem esquerda (área 2) e a floresta na margem do rio (área 3) foram alocadas no lado positivo. A separação da área 1 da área 2 indica que, apesar da alta similaridade florística entre ambas para este estrato (Tabela 6), a densidade das espécies de subosque não é a mesma nos dois ambientes.

Muitas espécies apresentaram distribuição não aleatória em relação ao gradiente de umidade, formando blocos florísticos no dendrograma obtido pela análise TWINSPAN (Figura 6): houve a formação de blocos de espécies indicadoras de áreas de interflúvio e de áreas inundáveis, e a presença de blocos de espécies que podem ocorrer numa ou noutra área (indiferentes). A inclusão de pesos baseado no valor de importância de cada espécie em cada área refinou os blocos detectados pelo TWINSPAN, sendo possível indicar as espécies exclusivas do interflúvio e as ribeirinhas; aquelas que não demonstram nenhuma correlação óbvia com fatores ambientais, denominadas indiferentes; e ainda aquelas espécies que podem ocorrer em mais de um ambiente em qualquer classe diamétrica, mas que se destacam em importância num ambiente específico, considerado o mais adequado ao seu desenvolvimento (Tabelas 7 e 8).

Com relação à diversidade, o índice de Shannon foi mais elevado nas áreas de maior riqueza florística, localizadas nos interflúvios (Tabela 2). A área 2 apresentou a maior diversidade no estrato superior e a área 1 no estrato inferior.

Os valores de eqüabilidade foram mais altos na área 1, indicando que as espécies locais contribuem de maneira mais uniforme para o índice de diversidade. Nessa área, o denominador do quociente de mistura de Jentsch foi menor no estrato inferior (8) em relação ao estrato superior (12), ao contrário das demais áreas (Tabela 2). Ou seja, na área 1 torna-se necessário amostrar 12 indivíduos para encontrarmos uma espécie diferente das já amostradas no estrato superior e apenas 8 indivíduos no estrato inferior. Assim, pode-se concluir que o estrato superior da floresta da área 1 apresenta menos espécies do que o estrato inferior, o que já não ocorreu nas demais áreas, onde o estrato superior foi sempre o de maior diversidade.

DISCUSSÃO

As florestas presentes no interflúvio e na margem do rio Pacuneiro apresentaram alta similaridade florística, caracterizando-as como pertencentes à mesma unidade fitogeográfica. Este fato é reforçado pelo destaque na comunidade de espécies comuns aos dois ambientes, como é o caso de Xylopia cf. ulei Diels, Myrciaria dubia (Kunth) McVaugh e Protium pilosissimum Engl. Mesmo assim, essa formação pode apresentar subtipos florísticos e estruturais de acordo com a posição no relevo, a proximidade dos cursos d'água e o estrato analisado, apresentando predominância de algumas espécies, ou até mesmo possíveis endemismos, em determinados trechos ou estratos.

Como o clima é o mesmo e, pelo histórico da área, todos os trechos analisados são aparentemente comunidades primárias e pouco afetadas por ações antropogênicas, a composição e a estrutura de cada um dos trechos são determinadas por características de solo, ou por uma combinação de solo e regime de inundação (Richards, 1996). A floresta localizada no interflúvio não está sujeita à inundação periódica e localiza-se sobre latossolos bem drenados (textura média). Já a floresta ribeirinha sofre inundações periódicas, quando o nível d'água pode chegar a mais de 1,5m do solo, e encontra-se sobre neossolos argilosos, com presença de mosqueados em profundidade, o que indica uma condição anaeróbica (Ivanauskas, 2002). Em condições desfavoráveis, a restrição ambiental exclui as espécies mais exigentes e dá uma vantagem seletiva para aquelas que são relativamente tolerantes (Richards, 1996; Huston, 1979). Pode-se considerar a inundação como um fator restritivo para a diversidade, como mostrado nos resultados.

Campbell et al. (1986) e Pires & Koury (1958) já haviam constatado que as florestas amazônicas localizadas em áreas periodicamente inundadas têm menos espécies arbóreas e composição florística particular quando comparada àquelas sobre solos bem drenados. Em locais sujeitos à inundação, predominam poucas espécies: em Gaúcha do Norte destacaram-se em valor de importância na estrutura da comunidade Pseudolmedia laevigata Trécul no estrato superior e Zygia cataractae (Kunth) L. Rico e Sorocea klotzchiana Baill. no estrato inferior, todas exclusivas da condição ribeirinha.

No entanto, apesar da menor riqueza e diversidade, é na condição ribeirinha da bacia do Pacuneiro que encontram-se os maiores valores de área basal, devido à presença de espécies que conseguem atingir nessa condição diâmetros elevados, como é o caso de Hymenaea courbaril L., Pera schomburgkiana Müll.Arg., Aspidosperma araracanga Marc.-Ferr. e Tabebuia serratifolia G.Nicholson que apresentaram maior desenvolvimento em áreas inundáveis (hábitat preferencial). Mesmo assim, a maior biomassa da floresta nas áreas inundáveis não está correlacionada a melhores condições edáficas no conceito agrícola: o solo mais argiloso, embora apresente teores mais elevados de potássio do que o interflúvio, possui maior saturação por alumínio (Ivanauskas, 2002).

Nas comunidades de terra firme há maior número de espécies por área, embora com menor área basal, e mais espécies com baixa densidade do que em áreas alagáveis (Richards, 1996). Na bacia do Pacuneiro, a floresta presente no interflúvio apresenta flora mais rica e típica desse ambiente, mas que mantém ligações florísticas com a condição ribeirinha. As análises mostraram que a similaridade é maior nos estratos inferiores da floresta, onde a estrutura não apresentou forte correlação com o gradiente de umidade, indicando que as espécies deste estrato estão mais sujeitas a outros fatores controladores dos padrões de distribuição, como interações competitivas por luz, predação ou herbivoria (Huston, 1979), que não foram analisadas neste trabalho.

A floresta amazônica também é definida como uma coleção de espécies de exigências ecológicas aparentemente similares, que ocorrem em combinação, flutuando na composição de um local para outro (Muniz et al., 1994). Este aspecto importante da diversidade destas florestas tem sido bastante discutido, a fim de entender como muitas espécies arbóreas, superficialmente similares, podem coexistir numa comunidade.

Em Gaúcha do Norte, as espécies congenéricas representaram mais da metade do total de espécies amostradas, o que pode indicar um possível centro de diversificação para alguns gêneros (Almeida et al., 1993). A distribuição simpátrica de espécies muito afins filogeneticamente, aparentemente contradiz a hipótese de Gause (Richards, 1996), de que nas comunidades em equilíbrio mais de uma espécie não pode ocupar o mesmo nicho. Estudos mais recentes revelaram que estas espécies, morfologicamente muito similares, ocupam ambientes físicos e bióticos levemente diferentes: espécies simpátricas podem diferir na biologia floral, fenologia, micro-hábitat, condições para a germinação das sementes, altura na maturidade ou respostas à seca ou à inundação (Rogstad, 1990; Gentry, 1992).

Nas florestas de interflúvio, poucas espécies predominaram em valor de importância, tanto pelo número de indivíduos quanto pela área basal. Esta relação foi observada por Pires & Koury (1958), segundo os quais a fisionomia de um trecho de mata depende muito das espécies dominantes, e as 5 ou 7 espécies mais comuns geralmente representam mais da metade do número de indivíduos de uma comunidade florestal amazônica. A maioria das espécies raras representa uma minoria de indivíduos arbóreos na paisagem que elas ocupam, como apresentado na análise da curva de Lorenz (Figura 4). Para Pitman et al. (2001), embora as espécies raras contribuam significativamente para a riqueza das florestas amazônicas, maior ênfase deve ser dada a essa pequena proporção de espécies que ocorrem com alta freqüência e densidade local, formando oligarquias previsíveis que dominam milhares de quilômetros quadrados. Sendo assim, as formações que se aproximam com relação às espécies dominantes, logicamente mostrar-se-ão, no aspecto geral, relações de semelhança.

No entanto, a variação na importância de espécies já foi relatada como algo comum em vários tipos florestais, inclusive em florestas de terra firme na Amazônia (Almeida et al., 1993). Uma espécie predominante em determinado trecho pode estar quase ausente em outro vizinho, mesmo dentro do mesmo tipo de vegetação (Pires et al., 1953; Campbell et al., 1986), constituindo manchas de densidade e dominância diferentes. Segundo Almeida et al. (1993), esta variação na densidade das espécies pode estar relacionada a aspectos fitogeográficos, taxonômicos e evolutivos, ou ao mosaico sucessional (Torquebiau, 1986). Também não podem ser desconsiderados problemas relacionados ao tamanho da amostragem (Condit, 1995). Alguns modelos estocásticos de dinâmica florestal sugerem que essa imprevisibilidade na composição e estrutura da comunidade é um aspecto da diversidade deste ecossistema (Hubbel & Foster, 1986).

As florestas de interflúvio apresentam espécies de ampla distribuição por toda a bacia do Pacuneiro, como é o caso de Amaioua guianensis Aubl. que destacou-se com alto valor de importância em qualquer estrato. Mas há aquelas que, embora ocorram por todo o interflúvio, assumem importância em trechos específicos: apenas no interflúvio da margem direita, Nectandra aff. cissiflora Nees, Miconia cf. pyrifolia Naudin e Guatteria cf. foliosa Benth. predominaram no estrato superior, e Aparisthmium cordatum Baill. e Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm. no estrato inferior. O interflúvio da margem esquerda, por sua vez, caracterizou-se pela presença de espécies de distribuição agregada, como é o caso de Ocotea cf. glomerata (Nees) Mez e Thyrsodium spruceanum Benth. Esta última, juntamente com as espécies do gênero Trattinnickia, são localmente conhecidas como "timbori" e intensamente exploradas pelas laminadoras regionais.

A flutuação de espécies de um local para o outro também pode estar relacionada com o conceito de exclusão competitiva e na hipótese de que as comunidades se mantém num equilíbrio competitivo (Huston, 1979). Flutuações no ambiente físico e biótico estão constantemente alterando o tamanho das populações e a natureza das interações competitivas, tornando raras as situações de equilíbrio competitivo. Neste caso, há um aumento e a eventual predominância de um competidor, concomitantemente com o decréscimo de outro, e, em casos de exclusão total, a redução da diversidade.

De maneira geral, as florestas da bacia do Pacuneiro apresentaram menor número de espécies por hectare (51-66 spp/ha) quando comparada a outras bacias hidrográficas amazônicas, refletindo assim uma baixa diversidade alfa, que é aquela medida em cada hectare amostrado no interflúvio ou na área inundável (Whittaker, 1972). Também apresentou baixa diversidade beta, considerando que esta reflete o grau de mudança na composição de espécies ao longo de um gradiente, pois o índice de diversidade para a área total manteve-se em 3,86.

Na Amazônia, a riqueza de espécies arbóreas atinge valores desde 87 espécies por hectare no leste (Pires, 1957) a até 300 espécies por hectare no oeste (Gentry, 1988; Valencia et al, 1994; Oliveira, 1997), para árvores com DAP > 10cm. Também foi registrado maior número de espécies no centro e noroeste da Amazônia, do que nas partes orientais e ocidentais da região (Ducke & Black, 1954; Salomão et al., 1988). No entanto, florestas tropicais com poucas espécies não são comuns, a não ser em áreas com fortes restrições ambientais (Richards, 1996).

A menor riqueza das florestas da microbacia do Pacuneiro pode estar relacionada com a abundância e a distribuição da precipitação (Mori et al., 1989). Estas florestas encontram-se numa zona de transição entre o clima ombrófilo e o estacional, com precipitações anuais de 1500mm e 3-7 meses de período seco (Ivanauskas, 2002), o que pode ser um fator limitante para a ocorrência de muitas espécies da Floresta Ombrófila (Prance, 1990). Em todos os continentes, a diversidade de espécies da floresta tropical diminui com a estacionalidade e aumenta com a precipitação (Richards, 1996), exceto para precipitações bastante altas, em torno de 4000mm por ano (Gentry, 1982; 1986).

No entanto, Oliveira & Mori (1999) discordaram da idéia de que uma alta riqueza de espécies somente possa ocorrer em áreas com solos férteis e precipitações relativamente altas, e sugerem que a alta riqueza específica é resultante de uma combinação de heterogeneidade de hábitats e história geológica.

Ainda nesse sentido, segundo Huston (1979) a diversidade de espécies está baseada nas interações de não equilíbrio de populações competidoras, onde condições que aumentem as taxas de crescimento de espécies competidoras resultam num decréscimo da diversidade, e qualquer condição que reduza essas taxas deve manter ou permitir um aumento na diversidade. Neste caso, as florestas presentes no Alto Xingu ocupam um ambiente físico bastante homogêneo (Ivanauskas, 2002): a temperatura é alta e constante, com um suave gradiente de maior pluviosidade e menor estacionalidade na direção noroeste; não existem grandes variações altitudinais, e sim relevos planos a suave ondulados. A maior variação no ambiente físico é edáfica, onde nos interflúvios ocorrem latossolos de textura média e distróficos, e nas margens dos rios neossolos de textura mais argilosa e álicos. Assim, o ambiente físico aparentemente mais homogêneo pode estar favorecendo as taxas de crescimento de espécies competidoras, que destacam-se na estrutura de determinados trechos, e, em parte, explicar a baixa diversidade encontrada.

Para Pitman et al (2001), um grande número de estudos tem demonstrado que muitas espécies tropicais não estão distribuídas aleatoriamente em relação às variáveis ambientais, e o consenso é que esses padrões refletem hábitats preferenciais ou variações na história de vida dessas espécies. É possível que a maioria das espécies arbóreas de baixa densidade na Amazônia sejam altamente sensíveis à heterogeneidade ambiental, enquanto uma minoria de espécies comuns seja indiferente a isso. Assim, onde a heterogeneidade ambiental é baixa, ou percebida como tal pelas espécies, uma extensa área passa a ser dominada por poucas espécies comuns; onde a heterogeneidade ambiental é alta, as áreas dominadas por essas oligarquias passam a ser muito menores.

Como fator geológico, a contração das florestas tropicais, causada pelos períodos secos da era glacial durante o pleistoceno, é considerada um dos fatores de especiação (Oliveira & Mori, 1999). Essa contração, em função da expansão do cerrado, formou ilhas de florestas (refúgios) que se tornaram zonas de especiação até nova expansão florestal (Prance, 1982; Silva et al., 1992). Conseqüentemente, as florestas situadas na borda amazônica seriam resultantes da expansão desses refúgios, e a flora local composta de espécies que sofreram um processo de seleção natural para a ocupação dessas áreas marginais, num ambiente muito diferente e distante daquele do refúgio, portanto de menor riqueza. No entanto, Gentry (1992) considera que a importância atribuída aos refúgios do Pleistoceno para a especiação tenha sido exagerada, pois a maioria das evidências botânicas para a existência e locação dos refúgios pode ser explicada, nos dias atuais, por condições de clima e solo ou por coletas concentradas em determinados locais.

A menor riqueza, bem como a dominância de poucas espécies, também prevalecem nos estágios sucessionais iniciais das florestas amazônicas (Mori et al., 1989). Saldarriaga (1987) demonstrou que poucas espécies e pequena biomassa caracterizam florestas secundárias com mais de 80 anos após o cultivo na Amazônia venezuelana. No caso das florestas da bacia do Pacuneiro, pequenos trechos do interflúvio possuem manchas de "terra preta de índio" e pedaços de cerâmica enterrados a pequena profundidade. Situada ao sul do Parque Indígena do Xingu, é possível que toda a região tenha sido explorada por diversas tribos indígenas, mas é pouco provável que o manejo realizado por essas tribos seja, isoladamente, responsável pela baixa diversidade regional.

AGRADECIMENTOS

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Mato Grosso (FAPEMAT), pelo Auxílio à Pesquisa. À Universidade do Estado de Mato Grosso (UNEMAT), pela bolsa de iniciação científica concedida aos alunos Rodney Haulien Oliveira Viana e Geane Pereira de Freitas.

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Recebido em 24/07/2002

Aceito em 02/04/2004

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Autor para correspondência.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  22 Set 2004
• Data do Fascículo
  2004

Histórico

• Recebido
  24 Jul 2002
• Aceito
  02 Abr 2004