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Acta Amazonica

Print version ISSN 0044-5967On-line version ISSN 1809-4392

Acta Amaz. vol.35 no.1 Manaus  2005

http://dx.doi.org/10.1590/S0044-59672005000100013 

ZOOLOGIA

 

Determinação de idade e crescimento do mapará (Hypophthalmus marginatus) na Amazônia Central

 

Age and growth of mapará (Hypophthalmus marginatus) in the Central Amazon

 

 

Leocy CutrimI; Vandick da Silva BatistaII

IEngenheiro de Pesca, Bolsista CNPq/PIBIC durante o trabalho. E-mail: leocy@inpa.gov.br
IIProfessor do Departamento de Ciências Pesqueiras - UFAM - Manaus/AM, 69077-000 E-mail: vbatista@fua.br

 

 


RESUMO

O presente trabalho visa contribuir para a conservação e manejo do mapará (Hypophthalmus marginatus), um importante recurso pesqueiro de exportação do Amazonas para o qual é necessário conhecer informações essenciais de sua dinâmica de populações. Para contribuir à esta finalidade, o presente trabalho estabeleceu como objetivo identificar o par de otólito mais adequado para leitura de anéis etários, determinar os parâmetros de crescimento do mapará (H. marginatus), Amazônia Central, Amazonas - Brasil. O trabalho foi efetuado através da análise de otólitos coletados no período de dezembro de 1996 á agosto de 1997. Os otólitos escolhidos foram os asteriscus, sendo a leitura efetuada em lupa estereoscópica com monitor acoplado. As marcas de crescimento foram validadas por meio da análise do incremento marginal relativo, sendo encontrado dois anéis/ano. Os valores estimados para os parâmetros no período foram L¥ = 52,63 cm; k = 0,555 ano; to = -0,029 e M = 0,552. O ciclo hidrológico e comportamento reprodutivo estão relacionados com a marcação de anéis etários.

Palavras-chave: Idade, crescimento, Hypophthalmidae, Amazônia.


ABSTRACT

The present work seeks to contribute for the conservation and management of the mapará(Hypophthalmus marginatus), an important export fishing resource of Amazonas for which is necessary to know essential information of its population dynamics. To contribute to this purpose, the present work established as objective to identify a structure for reading of age rings, to determine the parameters of growth of the mapará (H. marginatus), Central Amazon, Amazonas - Brazil. The work was made through the otoliths analysis collected in the period of December of 1996 to August of 1997. The otolith chosen for reading was the asteriscus, being the reading made in a stereomicroscope with coupled monitor. The mark structures were validated by means of the analysis of the relative marginal increment, being found two rings. The values estimated for the parameters in the period were L ¥ = 52,63 cm; k = 0,555 year; to = -0,029 and M = 0,552. The hydrologic cycle and reproductive behavior were the responsible factors for age rings.

Key words: Age, growth, Hypophthalmidae, Amazon


 

 

INTRODUÇÃO

Os maparás (Hypophthalmus spp.) são Siluriformes de porte médio, pertencentes a família sul-americana Pimelodidae com um gênero e três espécies (H. marginatus, H. edentatus e H. fimbriatus). São peixes reoflicos, pois dependem da correnteza do ambiente natural para realizar suas funções reprodutivas (Carvalho, 1980a). Diferem dos Siluriformes em geral, quanto ao hábito alimentar e localização na coluna d'água, pois enquanto a maioria é demersal e carnívoro, os maparás são estritamente pelágicos e planctófagos. Alcântara Neto (1994) e Carvalho (1980a), realizaram estudos sobre a alimentação do mapará, verificando que os principais tipos de alimentos que tomam parte na sua dieta são crustáceos planctônicos. A distribuição dos maparás é ampla na América do Sul; incluindo bacia amazônica, do Prata, Orinoco e águas costeiras do Pará (foz do Amazonas) até o Suriname. Na Amazônia Central são encontradas as três espécies do gênero Hypophthalmus (Alcântara-Neto, 1994).

Carvalho (1980b), estudando a reprodução do H. edentatus no lago do Castanho, constatou que a desova do mesmo ocorreu quando as águas atingiram seu nível mais elevado..

O mapará é de interesse econômico, porém, da mesma forma que outros peixes lisos o consumo no Amazonas é baixo, devido a tabus alimentares, sendo a maioria da produção comercializada para outros países e estados do Brasil. As pescarias comerciais destes peixes na região ocorrem principalmente nos rios Amazonas, Negro, Solimões próximo das cidades de Codajás, Coari, Itacoatiara, Beruri, Manacapuru e Iranduba (Batista, com. pess.). Segundo Alcântara Neto (1994), no lago Grande de Monte Alegre a safra do mapará coincide com a enchente. Na Amazônia Central, a safra do mapará ocorre entre os meses de fevereiro a agosto, época de cheia na região (Batista, com pess.).

Uma avaliação realizada no Baixo Tocantins, antes do fechamento da barragem da hidroelétrica de Tucuruí, indicou que o mapará (H. marginatus) estava sendo explorado em um nível muito alto (Merona, 1993)

Considerando a crescente pressão de pesca sobre os estoques de H marginatus, com possíveis conseqüências ecológicas e econômicas para a região, tornam-se necessários estudos sobre sua dinâmica populacional. Dentre os estudos fundamentais, está a determinação da idade e a estimativa dos parâmetros de crescimento do estoque, assim como a avaliação de fatores bióticos e abióticos que influenciam no crescimento da população ao longo do ano.

A interpretação de marcas anuais em estruturas calcificadas é o método mais aceito para a determinação da idade em peixes (Casselman, 1983). Tais determinações podem ser efetuadas em várias estruturas rígidas nos peixes: escamas, otólitos, vértebras, ossos operculares, espinhos das nadadeiras dorsal e peitoral entre outras. Para os Siluriformes, os otólitos, as vértebras e os espinhos peitorais e o dorsal, são as estruturas mais frequentemente utilizadas para determinação de idade, já que os mesmos não possuem escamas que possam evidenciar anéis etários. (Panfili, 1993)

O presente trabalho tem como objetivos identificar os otólitos mais adequados para a determinação de idade de H. marginatus; efetuar a validação das marcas de crescimento e estimar a curva de crescimento para a espécie para subsidiar o manejo da pesca do mapará na Amazônia Central.

 

MATERIAIS E MÉTODOS

Para determinação da idade e crescimento do mapará (H. marginatus), foram realizadas amostragens de peixes provenientes da pesca comercial, principalmente do Frigorífico Iranduba - Friuba, no município de Iranduba, Amazonas. O período de coletas foi de dezembro de 1996 a agosto de 1997.

Durante o desembarque foram obtidas informações sobre a espécie diretamente da tripulação dos barcos. As amostras procederam dos seguintes locais: lago do Janauacá e do município de Manaquiri. Após a coleta, os peixes foram transportados ao Laboratório de Avaliação e Manejo da Pesca - UFAM, para obtenção de dados biológicos . Foram registrados os seguintes dados de cada exemplar: comprimento furcal (mm); comprimento padrão (mm); peso eviscerado (g) e sexo através de observação macroscópica das gônadas. Em seguida, foram retirados os 3 pares de otólitos: Lapillus (maior), Asteriscus (médio) e o Sagitta (menor). Após a remoção dos arcos branquiais, foram retirados os otólitos, situados na porção da cabeça situada na cápsula auditiva, sendo retirados dos sáculos que os envolviam, e lavados em água corrente e preservados com álcool 70 %.

Na visualização, foi utilizado um microscópio estereoscópico com ocular micrométrica, conectado a um monitor colorido. A leitura foi efetuada com iluminação lateral incidente, estando os otólitos imersos em álcool 70% e observados sob aumento de 40 vezes. Foram realizadas 3 leituras independentes de 25 otólitos, para calibrar os critérios de interpretação das marcas. Os dados referentes a amostra (data, sexo e comprimento) e das leituras anteriores foram ignorados durante a leitura das estruturas, de acordo com os princípios dos experimentos duplamente cegos (Vieira & Hoffmann, 1989).

Uma sub-amostra com 5 exemplares por classes de comprimento foi obtida para caracterizar o tipo de marca em cada estrutura calcificada, com objetivo de selecionar qual delas é melhor para a determinação da idade. Para tal foram considerados os seguintes critérios: claridade dos anéis, padrão de formação, presença de anéis intermediários e duplicidade de anéis.

Para a análise quantitativa dos anéis dos otólitos, foi escolhido o melhor ângulo de medida, determinado através do ajuste linear entre o raio da estrutura (com variação do ângulo de 0° a 45°) com o comprimento furcal. Este ajuste foi analisado através da avaliação do coeficiente de correlação e análise dos resíduos.

O incremento marginal relativo (IMR), foi calculado utilizando o raio total das estruturas calcificadas e o raio das duas últimas marcas, segundo a fórmula:

IMR = (Rt -Rn) / (Rn Rp)     (Lai et al., 1987)

Rt = o raio total da estrutura;
Rn = a distância do foco da estrutura até a última marca;
Rp = a distância do foco da estrutura até a penúltima marca

Para relacionar a formação das marcas de crescimento com eventos sazonais do ciclo de vida, os valores médios mensais do IMR foram relacionados com informações de reprodução da espécie e com as variações mensais no nível da água do rio.

Estimação dos Parâmetros Populacionais

Foi ajustado aos dados de comprimento e idade, o modelo de crescimento de Von Bertalanffy:

Lt = L¥ * [1 - e -k (t to)] sendo,

Lt = comprimento do peixe na idade t;
L¥ = comprimento infinito teórico;
k = taxa de crescimento
t = idade
to = comprimento teórico do peixe na idade zero.

Os parâmetros k e to foram estimados pelo ajuste não linear das variáveis, utilizando o método iterativo Simplex, sem fixar o numero de iterações nem o valor semente.

O L¥ foi estimado para o total dos peixes, de acordo com Pauly, (1983) sendo:

L¥ = comprimento máximo observado / 0,95

A esperança de vida foi calculada pelo método de Taylor (apud Sparre & Venema, 1995), através da seguinte formula:

A0,95 = to + (2,996/k)

Onde: A0,95 = esperança de vida
to = idade teórica para o comprimento zero
k = taxa de crescimento

A mortalidade natural (M) foi estimada pelo método de Taylor (Sparre & Venema, 1995), considerando primeiro a longevidade (A0,95 = to +2,996/k); posteriormente, o parâmetro sendo:

M = -ln (1 - 0,95)/A0,95

 

RESULTADOS

No total, foram coletados 268 peixes, capturados pela pesca comercial de malhadeiras com malhas de amplitude 45 e 50 mm entre nós opostos e com comprimento entre 50 a 100 m. Do total foram identificados 42 machos, 73 fêmeas e houveram 153 com sexo indeterminado (Tabela 1):

 

 

- Lapillus (Figura 1a)

 



 

Os lapillus se apresentam em maior tamanho (4,2 x 2,2 mm aproximadamente) e peso. São assimétricos sendo a porção ventral de menor tamanho em relação à dorsal. A face interna é convexa, junto á qual há uma deposição diferenciada de cálcio, impossibilitando a visualização dos anéis de crescimento na face interna. No sulco externo deste otólito, evidenciam-se anéis translúcidos e opacos, quando as estruturas são observadas com luz refletida.

- Sagitta (Figura 1b)

Menor tamanho (aproximadamente 2,4 x de comprimento), que o lapillus e asteriscus, alongados, comprimidos lateralmente com forma de espinho. São de difícil manuseio muito frágeis, pois se quebram com facilidade no momento da retirada dos mesmos.

- Asteriscus (Figura 1c)

Os asteriscus são de tamanho médio em relação aos outros e arredondados (aproximadamente 2,4 mm de diâmetro). Tanto o sulco interno quanto a externo, são um pouco plano, mas só observam-se anéis concêntricos bem marcados no interno.

O par de otólitos mais adequado para leitura foi o asteriscus, com anéis mais nítidos e forma manuseável, por apresentar pouca espessura permitindo melhor penetração de luz é possível uma melhor identificação dos anéis hialinos. Nas três leituras realizadas, sendo observado que apesar de não ter sido necessário utilizar nenhum tratamento químico, essa estrutura apresentou anéis bem nítidos. Deve-se ressaltar que a nitidez sofre influência da iluminação, havendo relação entre a nitidez dos anéis a tonalidade e intensidade da luz utilizada. Os resultados das leituras foram comparados entre si, notando-se que a partir da segunda leitura se estabilizaram os critérios de interpretação (Tabela 2).

 

 

Descrição do padrão ótico observado e morfometria.

O asteriscus apresenta anéis mais nítidos quando se aplica luz incidente lateral. Apresentou um padrão regular até o penúltimo anel, seguindo do ultimo até a borda com padrões diferenciados, devido a dificuldade de discriminar as marcas principais das falsas em anéis próximos da borda do otólito. A explicabilidade do seu tamanho pela variação do comprimento furcal foi baixa (31,2%), embora estatisticamente significativa (F1,184= 83,779; P>0,01), o que indica que é inadequada para aplicação do retrocálculo. A plotagem da reta obtida com os parâmetros estimados na regressão, apresenta grande dispersão dos dados, e falta de ajuste ao modelo para otólitos de menor tamanho (Figura 2).

 

 

Validação

Observou-se que há dois períodos com menor incremento marginal relativo (Figura 3), o primeiro em meados da enchente (Jan-Fev), o segundo no inicio da cheia (Mai-Jun). Os menores incrementos marginais relativos ocorreram em fevereiro e em junho.

 

 

Determinação dos Parâmetros Populacionais.

Os parâmetros de crescimento foram estimados apenas com os dados de leitura direta, não sendo utilizado o retrocálculo, devido a dispersão dos dados ter sido elevada.

Na tabela 3, podem ser observados os valores dos parâmetros de crescimento obtidos neste trabalho utilizando leitura direta dos anéis de crescimento nos otólitos, sendo a curva de crescimento plotada na Figura 4. A esperança de vida (A0,95), foi estimada em 5,42 anos e a mortalidade natural (M) em 0,55.

 

 

 

DISCUSSÃO

O conhecimento do ritmo de crescimento em peixes nas regiões alagáveis da Amazônia Central é importante para viabilizar estimativas mais precisas do potencial sustentável de produção pesqueira nesta região (Fabré & Saint Paul, 1998). Tais informações também podem ser aplicadas em piscicultura para determinar a potencialidade e a possibilidade lucrativa da criação de determinada espécie, pois esses conhecimentos nos fornecem parâmetros de referência para avaliar o rendimento da produção (Villacorta-Correa, 1997).

Estudos de determinação de idade em peixes de regiões temperadas, têm indicado que as marcas de crescimento (anéis etários), são formados de acordo com as estações do ano devido basicamente às variações da temperatura do ambiente (Casselman, 1983). Na Amazônia, devido a pequena variação térmica ao longo do ano, acreditava-se que as marcas de crescimento não apareceriam nas estruturas calcificadas, portanto, a determinação de idade por este método não seria útil (Worthmam, 1983; Sparre & Venema, 1995). Contudo, trabalhos na região comprovam a existência de marcas bem definidas em diversas estruturas calcificadas em peixes, como escamas, otólitos, espinhos e vértebras (Villacorta-Correa, 1987; Welcome, 1992; Oliveira,1997; Fabré & Saint Paul, 1998; Perez-Lozano, 1999; Vieira, 1999). A determinação da idade do mapará da Amazônia Central, realizada no presente trabalho, e os trabalhos já citados confirmam que marcas nas estruturas calcificadas podem indicar o ritmo de crescimento em peixes na Amazônia.

O mapará é um peixe que sofre um esforço de pesca direcionado, sendo comercializado pelos frigoríficos da região que exportam seu filé beneficiado para o sudeste do Brasil e para alguns países europeus e América do Norte. No estado do Amazonas a população local não consome este Siluriforme devido a tabus culturais sobre os peixes de couro ou peixes-lisos (Smith, 1979; Batista et al., 1998). Apesar de espécies do gênero Hypophthalmus representarem importantes recursos pesqueiros na economia regional (Mencia-Morales et al., 1976; Isaac & Bathem, 1995), poucos estudos foram realizados (Marlier,1967; Silva, 1972; Carvalho, 1980; Alcântara-Neto, 1994), e nenhum relacionado à determinação de idade usando estruturas calcificadas.

Apesar de que para alguns Siluriformes, como o surubim (Panfilli, 1993) e a piracatinga (Perez-Lozano, 1999), as vértebras tenham sido indicadas como melhores para determinação de idade, os otólitos têm sido apontados por muitos autores como as estruturas calcificadas que melhor reflete a idade dos peixes (William & Bedford, 1974; Hetch, 1980; Baker & Timmons, 1991), sendo o mesmo observado no presente estudo e para outros Siluroides da Amazônia, como a dourada Brachyplatystoma flavicans (Rego et al 1998; Alfonso & Fabré, 2002).

A coleta e a forma pela qual a estrutura é preparada são etapas importantes antes de se realizar qualquer estudo sobre idade e crescimento. A estrutura elegida e seu método de tratamento devem propiciar a melhor visualização do padrão de marcação, por outro lado a estrutura deve ser de fácil coleta e manuseio, para facilitar o trabalho em larga escala. O mapará, ao contrario de outros Siluriformes, possui uma caixa craniana de ossos bem moles o que facilita a coleta dos otólitos.

Na maioria dos trabalhos realizados com otólitos, cerca de 60 % dos pesquisadores escolheram o par sagitta para realizar estudos de microestruturas (Villacorta-Correa, 1997), por serem maiores, de fácil manuseio e apresentarem incrementos mais largos (Secor et al., 1992). No mapará, o par escolhido foi o asteriscus, que não é o maior, mas foi o que apresentou formato mais homogêneo e anéis mais nítidos, além de serem fáceis de coletar e não requererem nenhum outro procedimento, como polimento ou corte transversal.

Como a maioria dos otólitos não têm uma morfologia padrão, é recomendável que se defina o melhor ângulo para serem efetuadas as leituras e que este seja obedecido até o final das mesmas (Campana, 1992). O melhor resultado obtido foi similar ao indicado por Villacorta-Correa, (1997), sendo que a posição padrão de leitura dos anéis da estrutura corresponde a uma região com espessura intermediária dentre as disponíveis no otólito.

Não foi necessário utilizar nenhuma técnica de clarificação nos otólitos de mapará para visualização de marcas de crescimento. Há indícios de que, o par lapillus apresenta anéis etários que podem ser visualizados com técnicas de corte e de tratamento químico, devido a sua espessura. A nitidez dos otólitos asteriscus, aliado a facilidade na sua manipulação não justifica o trabalho extra com os mesmos.

Segundo Panfili (1993) é necessário caracterizar as marcas de crescimento nas estruturas calcificadas elegidas, como um estudo preliminar para determinar a idade e crescimento em peixes tropicais, padronizando as marcas falsas das verdadeiras. Apesar disso, no período compreendido entre 1907 e 1960 apenas 15 de 500 trabalhos consultados tinham algum estudo de validação (Walter, 1997). Isto é grave pois é a validação que determina a relação entre a contagem de anéis e o tempo cronológico.

O número de anéis de crescimento apenas pode ser relacionado com idade se há identificação das marcas verdadeiras e se a cronologia do aparecimento das marcas é estabelecida. Nos otólitos de Colossoma macropomum, os anéis puderam ser claramente separados das marcas acessórias, sendo que os principais entraves foram da definição do primeiro anel e as extensas zonas opacas e hialinas que dificultaram a observação dos anéis em alguns otólitos (Villacorta-Correa, 1997). Nos otólitos de mapará, esses anéis de crescimento foram separados dos anéis falsos, visto que estes não apresentavam continuidade nem padrão. Além dos entraves indicados, notou-se dificuldade em visualizar anéis muito próximos à borda.

O método do incremento marginal é prático e tem sido o mais utilizado para validar marcas indicativas de crescimento nos estudos recentes de determinação de idade realizados na Amazônia (Loubens & Panfili, 1992; Villacorta-Correa, 1997; Oliveira, 1997;; Oliveira,1997; Fabré & Saint-Paul, 1998; Perez Lozano, 1999; Vieira, 1999).

No presente trabalho, a análise do crescimento sazonal pelo método do incremento marginal indicou a formação de duas marcas principais por ano nos otólitos do mapará da Amazônia Central. A formação de dois anéis por ano, também foram registrados em peixes tropicais por Moreau (1975; 1977), Villacorta-Correa (1987), Oliveira (1997), Vieira, (1999), Perez-Lozano, (1999) e Alonso , (2002.) porém várias podem ser suas causas de formação. Mesmo não podendo afirmar com precisão os fatores ambientais ou biológicos que influenciam na formação das marcas nas estruturas calcificadas dos peixes amazônicos, um padrão sazonal pode ser reconhecido (Oliveira, 1997).

Para o mapará (H. marginatus) foi registrado que anéis são formados em fevereiro (na enchente) e em junho (na cheia ou início da vazante). A primeira marca (Fev-Mar), pode ser atribuída ao estresse ocasionado pela migração reprodutiva e conseqüente desova, que segundo Carvalho (1980), ocorre em abril. Segundo Vieira (1999), a migração reprodutiva causa estresse no peixe, ocasionando uma diminuição no ritmo de crescimento. A segunda marca (Jun-Jul), ocorreu no pico de cheia, um período propicio para a diminuição no ritmo de crescimento da espécie, já que a inundação das planícies marginais e lagos, causa dispersão no seu principal alimento, o zooplâncton e microcrustáceos, que apresentam maior densidade na época de seca em lagos da Amazônia (Brandorff, 1978).

Para calcular o comprimento em idades passadas utilizando anéis etários de estruturas calcificadas (método do retrocálculo) é necessário haver um modelo que expresse o comprimento na captura como uma função do raio da estrutura. Neste trabalho, embora o modelo linear seja adequado para a maior parte dos dados na relação do comprimento furcal versus o raio do otólito, o ajuste foi fraco quando o raio do otólito foi menor de 2,5 mm, em peixes com comprimento inferior a 30 cm, tornando inviável o método do retrocálculo.

Segundo Beverton & Holt (1957), suprimento alimentar e densidade populacional, são fatores principais que afetam o L¥ , já o k é determinado principalmente por causas fisiológicas. O valor de k encontrado neste trabalho para H. marginatus, indica que esta espécie possui uma elevada taxa de crescimento (k = 0,55) comparado com outras espécies de peixe da Amazônia (Tabela 4).

 

 

Já a mortalidade natural estimada de 0,55 está ao mesmo nível das estimativas já efetuadas na região para outras espécies explotadas (Tabela 5).

 

 

Portanto, sendo espécie zooplanctófaga, apresentando ritmo de crescimento rápido, alta mortalidade natural e baixa esperança de vida, pode ser considerada uma espécie r estrategista.

O mapará é um recurso amplamente explotado. Deve-se porém efetuar o monitoramento da exploração e das respostas que o estoque apresentará frente a variação do mesmo, aspecto fundamental para a sustentabilidade da atividade e perpetuação do recurso.

 

CONCLUSÕES

• Para a espécie estudada, o mapará (H. marginatus), o par de otólito asteriscus, demonstrou ser o mais adequado para determinação de idade.

• A variabilidade entre o comprimento do peixe e o raio do otólito elegido, sugere que não se utilize o retrocálculo.

• Há um aumento no comprimento dos otólitos a medida que aumenta o tamanho do peixe, tornando útil os otólitos para determinação de idade.

• O crescimento do mapará em comprimento foi descrito pela seguinte equação:

sexos combinados Lt = 52,63[1 e 0,55 (t + 0,029)]

• O mapará tem um ciclo de vida curto sendo sua esperança de vida de 5,4 anos, o crescimento rápido e a mortalidade natural alta (M = 0,55).

 

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Recebido em 24/08/2003
Aceito em 20/01/2005

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