Pseudoscorpionida (Arachnida) em galerias de colônias de Passalidae (Coleoptera, Insecta) em troncos caídos em floresta de terra firme da Amazônia, Brasil

Pseudoscorpionida (Arachnida) found in the galleries made by Passalidae (Coleoptera, Insecta) colonies inside fallen wood of the Amazonian terra firme forest, Brazil

ZOOLOGIA

Pseudoscorpionida (Arachnida) em galerias de colônias de Passalidae (Coleoptera, Insecta) em troncos caídos em floresta de terra firme da Amazônia, Brasil

Pseudoscorpionida (Arachnida) found in the galleries made by Passalidae (Coleoptera, Insecta) colonies inside fallen wood of the Amazonian terra firme forest, Brazil

Nair Otaviano Aguiar; Paulo Friedrich Bührnheim^*

Universidade Federal do Amazonas, Instituto de Ciências Biológicas, Av. Rodrigo Octávio, 3000, Coroado, Manaus, AM. 69077-000. E-mail: [e-mail]

RESUMO

Em sete municípios do Amazonas, um de Rondônia e um de Roraima, foram examinadas 71 colônias de 24 espécies de Passalidae (Coleoptera), pertencentes aos gêneros: Passalus Fabricius, 1792 (14 espécies); Paxillus Mac Leay, 1819 (três); Popilius Kaup, 1871 (três); Spasalus Kaup, 1869 (uma); Verres Kaup, 1871 (uma); Veturius Kaup, 1871 (duas). Foram registradas doze espécies de pseudoscorpiões, incluindo nove gêneros e cinco famílias, listadas a seguir: Chernetidae - Americhernes aff. incertus Mahnert, 1979, Cordylochernes scorpioides (Linnaeus 1758), Lustrochenes similis (Balzan 1892), L. aff. reimoseri Beier, 1932, L. intermedius (Balzan 1892), Phymatochernes crassimanus Mahnert 1979; Chthoniidae - Pseudochthonius homodentatus Chamberlin, 1929; Lechytiidae - Lechytia chthoniiformis (Balzan 1887); Tridenchthoniidae - Tridenchthonius mexicanus Chamberlin & Chamberlin 1945; Withiidae - Cacodemonius sp., Dolichowithius (D.) emigrans (Tullgren 1907), D. (D.) mediofasciatus Mahnert, 1979. Dentre as espécies mais freqüentes (T. mexicanus, L. intermedius e L. aff. reimoseri), ocorreram todos os estágios de desenvolvimento. Foram coletadas de uma a três espécies de pseudoscorpiões em cada colônia individual de besouros passalídeos. T. mexicanus foi a única espécie encontrada em todos os municípios, ocorrendo em 45 colônias de dezenove espécies de passalídeos, sendo a maioria dos exemplares encontrado no subcórtex. L. intermedius foi a segunda espécie mais abundante, ocorrendo em colônias de 11 espécies de Passalidae, a maioria também no subcórtex. L. aff reimoseri ocorreu em 13 colônias de Passalidae, sob a casca, alburno e cerne. L. aff. reimoseri foi a única espécie coletada somente no cerne.

Palavras-Chave: Pseudoscorpiones, Arachnida, Coleoptera, Passalidae, Amazônia, tronco caído.

ABSTRACT

Seventy-one colonies from 24 species of Coleoptera, Passalidae, belonging respectively to the genera Passalus Fabricius, 1792 (14 species), Paxillus Mac Leay, 1819 (three species), Popilius Kaup, 1871 (three species), Spasalus Kaup, 1869 (one species), Verres Kaup, 1871 (one species) and Veturius Kaup, 1871 (two species), were examined from seven municipalities of Amazonas, one of Rondônia and one of Roraima states. Twelve species of psedoscorpions were found, belonging to nine genera and five families, as follows: Chernetidae - Americhernes aff. incertus Mahnert 1979, Cordylochernes scorpioides (Lin. 1758), Lustrochenes similis (Balzan 1892), L. aff. reimoseri Beier, 1932, L. intermedius (Balzan 1892), Phymatochernes crassimanus Mahnert 1979; Chthoniidae - Pseudochthonius homodentatus Chamberlin 1929; Lechytiidae - Lechytia chthoniiformis (Balzan 1887); Tridenchthoniidae - Tridenchthonius mexicanus Chamberlin & Chamberlin 1945; Withiidae - Cacodemonius sp, Dolichowithius emigrans (Tullgren 1907), D. mediofasciatus Mahnert, 1979. Among the most common species, all the development stages of T. mexicanus, L. intermedius and L. aff. reimoseri were found. From one to three species of pseudoscorpions were collected in each colony of passalíd beetles. T. mexicanus, the only species found in all municipalities, was caught in 45 colonies of nineteen species of passalids, the majority of them occurring under bark. L. intermedius, the second most abundant species, was caught in colonies of 11 species of passalids, the majority of them also under bark. Lustrochenes aff. reimoseri was caught in colonies of 13 species of Passalidae under bark and in sapwood and heartwood and was the only species caught exclusively in heartwood.

Keywords: Pseudoscorpiones, Arachnida, Coleoptera, Passalidae, Amazon, fallen wood.

INTRODUÇÃO

As galerias que besouros passalídeos escavam em troncos caídos e em decomposição oferecem um lugar de excelente abrigo para vários grupos de microartrópodes, além de fornecer recursos alimentares a esses animais, o que por sua vez, poderá também atrair pequenos predadores, como os pseudoscorpiões. Alguns estudos demonstraram que é muito freqüente a dispersão de pseudoscorpiões por forésia em passalídeos. Como exemplo, Reyes-Castillo e Hendrich (1975), citam espécies de pseudoscorpiões em forésia com espécies de passalídeo, ocorrendo no México e Aguiar e Bührnheim (1992a; 1998b), registram várias espécies desses aracnídeos sendo transportadas por muitas espécies de passalídeos na Amazônia.

Os estudos que tratam da fauna de pseudoscorpiões em troncos caídos e em decomposição são raros. Na Amazônia, o que se conhece sobre a fauna de pseudoscorpiões desse hábitat foi citado por Mahnert e Adis (1985), quando listam todas as espécies de Pseudoscorpiones, até então conhecidos na região, incluindo dados sobre seus hábitats, citam algumas espécies vivendo em troncos. Entretanto, os registros de pseudoscorpiões colonizando galerias de besouros da família Passalidae são referidos somente por: Fonseca (1988), que assinalou a presença de uma espécie de pseudoscorpiões (não identificada) dentre a "fauna acompanhante" dentro de galerias de duas espécies desses besouros. Aguiar e Bührnheim (1998a) citam quatro espécies desses aracnídeos ocorrendo dentro de galerias de passalídeos, na ilha de Maracá, Roraima. Mouzinho e Fonseca (1998) citam uma espécie de pseudoscorpião, Tridenchthonius mexicanus, em galeria de Passalus interruptus (Linnaeus1758), encontradas em um tronco, em terra firme, no município de Manacapuru (Amazonas).

Este trabalho teve como objetivo, além de ampliar os registros em várias localidades da Amazônia brasileira, dar a conhecer a fauna de pseudoscorpiões, que colonizam galerias de besouros passalídeos. Bem como, sua distribuição por camada do tronco (subcórtex, alburno e cerne), espécies mais freqüentes e estágios de desenvolvimento encontrados nas galerias, assim como espécies que convivem juntas em uma mesma colônia. Dessa forma, é possível relacionar as espécies foréticas com seus transportadores, no ambiente onde convivem. A identificação de outras espécies que aí podem viver também é feita, porém sem estabelecer conexão com o processo de forésia.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram realizadas coletas em vinte e duas localidades na Amazônia brasileira: uma no estado de Rondônia (RO), uma em Roraima (RR) e vinte no estado do Amazonas (AM). A maioria das coletas foi realizada em localidades de municípios dentro do inter-flúvio Juruá-Purus, na Província Petrolífera de Urucu, administrada pela PETROBRÁS em Coari (alto rio Urucu), Juruá e Uarini e as demais nos municípios de Beruri, Anamã, Manacapuru e Presidente Figueiredo (Tabela 1 e Figura 1). Os dados referentes ao município de Coari, fizeram parte da Tese de Doutorado da primeira autora, em Entomologia/INPA/UFAM (Aguiar 2000).

Em todas as localidades estudadas, foram examinados desde troncos finos até grandes troncos de árvores caídos em decomposição e encontrados aleatoriamente dentro da mata. Os troncos eram abertos com ajuda de machadinha e motoserra. O número de troncos variou conforme a disponibilidade em cada localidade visitada. Foram registrados somente os troncos colonizados por Coleoptera, Passalidae, onde foi constatada a presença de pseudoscorpiões. Foram examinados 69 troncos, dois deles (coletados no município de Beruri - Amazonas) com duas colônias, o que somou 71 colônias desses besouros. Dessas colônias, de 62 foi registrada sua localização nas camadas do tronco, assim enumeradas: 1 = subcórtex; 2 = entre subcórtex/alburno; 3 = alburno; 4 = entre alburno/cerne; 5 = cerne; 6 = sem informação.

Todos os exemplares referidos neste estudo encontram-se conservados via úmida (álcool etílico a 70%) e depositados na CZPB/UFAM - Coleção Zoológica Prof. Paulo Bührnheim, da Universidade Federal do Amazonas/ Instituto de Ciências Biológicas (ICB). Os espécimes de Pseudoscorpiones foram determinados por N.O. Aguiar e os de Passalidae por P.F. Bührnheim.

RESULTADOS

Nos troncos examinados foram encontradas 24 espécies de Passalidae, distribuídas entre os gêneros: Passalus Fabricius, 1792 (com 14 espécies); Paxillus Mac Leay, 1819 (com três); Popilius Kaup, 1871 (com três); Spasalus Kaup, 1869 (uma); Verres Kaup, 1871 (uma); e Veturius Kaup, 1871 (duas). Das 62 colônias registradas sua localização no tronco, 29 foram encontradas no subcórtex, 2 entre o sub-cortex e alburno, 25 no alburno, 4 entre o alburno e cerne e 2 do cerne. Nas coletas realizadas em Coari, por duas ocasiões, em um mesmo tronco, foi encontrado mais de uma espécie em uma só colônia, cujas galerias confundiam-se umas com as outras, sem ser possível distinguir os limites de cada uma. Nessa situação, coletaram-se juntos no subcórtex, Passalus interstitialis Eschcholtz, 1829, P. punctiger Lepelletier & Serville, 1825 e Paxilus leachi Mac Leay, 1819 e em um tronco grande em galerias que iam do subcórtex ao alburno, Passalus rhodocanthopoides (Kuwert, 1891) junto com P. variiphylus (Kuwert 1891) (Tabela 2).

Levando em conta todas as colônias de passalídeos foram registradas doze espécies de pseudoscorpiões, pertencentes a nove gêneros de cinco famílias, cujas mais freqüentes e abundantes foram: Tridenchthonius mexicanus, Lustrochernes intermedius e L. aff. reimoseri (Tabelas 3, 4 e 5).

Tridenchthonius mexicanus foi a única espécie que ocorreu em todos os municípios estudados e em colônias de dezenove espécies de passalídeos (Tabela 3). Desse pseudoscorpião foram coletados 204 exemplares, de todos os estágios de desenvolvimento (Tabela 4) e entre as 90 fêmeas encontradas 34 estavam grávidas. A média de indivíduos por colônia foi de 4,53 e o número de indivíduos em uma colônia variou de 1 a 23, sendo esta a variação mais elevado dentre as espécies de pseudoscorpiões. Das 71 colônias de passalídeos estudadas em 45, ou seja, 63,4% foram coletados T. mexicanus e encontrados tanto sozinhos como acompanhados de até três outras espécies de pseudoscorpião, principalmente de L. intermedius, a segunda espécie mais abundante. A maioria das colônias habitadas por T. mexicanus, ou seja, 23 (51,1%) encontravam-se no subcórtex e decresceu em direção ao cerne do tronco (Tabela 5).

Lustrochernes intermedius ocorreu em colônias de 11 espécies de Passalidae (Tabela 3), onde foram coletados 69 espécimes, ocorrendo todos os estágios de desenvolvimento (Tabela 4) e das 21 fêmeas ocorridas 3 portavam saco ovígero. Foram encontrados habitando 19 colônias das 71 examinadas, a maioria, ou seja, 15 (78,9%) dessas colônias ocorreram no subcórtex (Tabela 5) e a variação do número de indivíduos em uma colônia foi entre 1 e 5.

De Lustrochernes aff. reimoseri foram coletados 41 exemplares em colônias de 13 espécies de Passalidae (Tabelas 3 e 4). Ocorreram em 20 das 71 colônias examinadas e distribuídas desde o subcórtex ao cerne, cuja maioria, ou seja, 13 dessas colônias estavam localizadas entre o alburno e o cerne (Tabela 5). Esta foi à única espécie coletada exclusivamente no cerne, em colônias de Passalus spinifer e Verres furcilabris. A variação do número de indivíduos em uma colônia foi entre 1 e 4.

DISCUSSÃO

Este é o primeiro estudo sobre a composição taxonômica da fauna de Pseudoscorpionida dentro de galerias, construídas em troncos caídos por besouros passalídeos. Trabalhos sobre a biologia e história natural de Passalidae que colonizam troncos caídos em decomposição e que registram a presença desses aracnídeos em suas galerias, foram publicados por: Fonseca (1988) que os refere em galerias de P. convexus e P. latifrons, porém sem citar as espécies ocorridas; Mouzinho e Fonseca (1998) coletaram T. mexicanus sob os élitros de P. interruptus recolhido de dentro de galeria em tronco; e Aguiar e Bührnheim (1998a) em estudo sobre pseudoscorpiões coletados em diferentes ambientes na ilha de Maracá, Roraima, registram quatro das dezessete espécies ocorridas (L. aff reimoseri, L. intermedius, L. chthoniiformis e T. mexicanus –constam na Tabela 3), em galerias de oito espécies de Passalidae (P. convexus, P. latifrons, P. interruptus, P. interstitialis, P. glaberrimus, V. furcilabris, Paxillus sp e Popilius sp). Portanto, considerando as 24 espécies de passalídeos encontradas, a presença de pseudoscorpiões como fauna acompanhante em galerias foi registrada pela primeira vez para 16 delas (Tabela 2).

Na literatura, há registros dos hábitas ou prováveis hábitas para as espécies de pseudoscorpiões encontradas neste estudo e a maioria foi mencionada por Mahnert e Adis (1985) para troncos, como: P. crassimanus, T. mexicanus, D. (D.) emigrans, L. similis, L. intermedius e D. (D.) mediofasciatus, as duas últimas ainda foram assinaladas por esses autores em copa de árvore e coletadas pelo método "canopy fogging". Aguiar e Bührnheim (2003) referiram P. homodentatus e P. crassimanus também ocorrendo sobre a vegetação do sub-bosque. Dessas espécies, a mais comum é P. homodentatus, assinalada na maioria dos estudos com fauna de solo em diversas localidades na Amazônia e em áreas inundáveis fazem migração vertical para abrigar-se na vegetação, durante o pulso de cheia e vazante dos rios (Adis e Mahnert 1993; Aguiar et al. 2006; Mahnert e Adis 1985; Morais 1985; Morais et al. 1997).

Entre as espécies de pseudoscorpiões ocorridas, duas são consideradas raras nas amostragens realizadas na Amazônia. Dolichowithius (D.) emigrans foi descrita a partir de exemplares encontrados em orquídeas coletadas em Manaus e levadas para o "Naturhistorischen Museum in Hamburg" e depois somente um exemplar fêmea foi assinalado por Mahnert (1979), também em Manaus. Já o material tipo de Lechytia chthoniiformis é procedente da bacia dos rios Paraná e Paraguai e foi registrado pela primeira vez na Amazônia por Aguiar e Bührnheim (1991), quando referiram 26 espécimes em forésia com o Cerambycidae, Stenodontes spinibarbis (Lin. 1758) (=Mallodon spinibarbis), em Roraima e na natureza foi mencionado um exemplar capturado em "photo-eclector" de tronco de árvore, em Manaus (Morais et al. 1997) e outro em galeria do passalídeo, V. furcilabris, em Roraima (Aguiar e Bührnheim 1998 a).

Dez das doze espécies de pseudoscorpiões ocorridas neste estudo já foram registradas em dispersão por forésia, na Amazônia, tendo como transportadores besouros passalídeos e mais duas outras famílias de coleópteros xilófagos (Cerambycidae e Platypodidae) (Aguiar e Bührnheim 1998b). Uma dessas espécies (T. mexicanus) também foi encontrada sobre o corpo de duas espécies de Passalidae: Passalus interstitialis e Ptichopus angulatus (Percheron, 1835) no México (Reyes-Castillo e Hendrichs 1975). Os registros dessa relação na Amazônia, mencionam C. scorpioides, L. similis e L. chthoniiformis, associados em forésia com Cerambycidae (Aguiar e Buhrnheim 1991; 1992b; 1998b) e D. (D.) mediofasciatus sendo transportado por Patypodidae (Aguiar et al. 1992; 1997). Cinco dessas espécies de pseudoscorpiões (A. aff incertus, L. intermedius, L. aff reimoseri, T. mexicanus e Cacodemonius sp) foram registradas em associação forética com Passalidae (Aguiar e Bührnhiem 1992a; 1998b). Apenas duas das espécies (P. homodentatus e D. (D.) emigrans) não há registros na literatura referentes a forésia. Podemos inferir que as espécies de passalídeos em cujas galerias foram constatadas a presença de pseudoescorpiões, mas sem registro sobre associação forética entre eles, podem atuar como possíveis transportadores desses pseudoescorpiões.

A dispersão por forésia também foi registrada para P. crassimanus, visto que o material-tipo, procedente de Manaus, além de outros exemplares assinalados em Carauari e Coari (Amazonas) foram coletados em armadilhas de Malaise, considerando que aí chegaram sendo levados por um inseto voador (Aguiar e Bührnheim 1998b; Mahnert 1979).

Vale ressaltar que nesse estudo não foi coletado Parawithius (Victorwithius) gracilimanaus Mahnert, 1979, uma das espécies já registradas em forésia com cinco espécies de Passalidae (P. elfriedae, P. interruptus, P. interstitialis, P. rhocanthopoides e P. unicornis) (op. cit.) e ainda foi mencionada por Mahnert e Adis (1985) ocorrendo em tronco de árvore e epífitas. Esse dado leva a crer que também possa viver dentro das galerias de seus transportadores, porém raras nesse habitat.

Diante das informações dadas por Harvey (2009) e Mahnert e Adis (2002), sobre a distribuição geográfica de todas as espécies de pseudoscorpiões que ocorrem na Amazônia, até então conhecidas, ampliamos a distribuição de algumas das espécies, para vários municípios em que ainda não foram registradas, como: A. aff incertus –ocorrendo em Anamã (AM); C. scorpioides –em Beruri (AM); L. intermedius –em Beruri e Manacapuru (AM); P. homodentatus - em Manacapuru e Presidente Figueiredo (AM); T. mexicanus –em Anamã e Beruri (AM) e Candeias (RO); D. (D.) emigrans –em Coari (AM), e D. (D.) mediofasciatus –em Candeias (RO).

AGRADECIMENTOS

A PETROBRÁS - Exploração & Produção Amazônia, pelo o apoio logístico e transporte durante as coletas em suas áreas de exploração no inter-flúvio Juruá-Purus.

BIBLIOGRAFIA CITADA

Recebido em 22/03/2010

Aceito em 09/07/2010

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"In Memoriam Postuma"

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Maio 2011
• Data do Fascículo
  2011

Histórico

• Recebido
  22 Mar 2010
• Aceito
  09 Jul 2010