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Acta Amazonica

Print version ISSN 0044-5967

Acta Amaz. vol.43 no.3 Manaus Sept. 2013

http://dx.doi.org/10.1590/S0044-59672013000300003 

CIÊNCIAS FLORESTAIS

 

Florestas estacionais e áreas de ecótono no estado do Tocantins, Brasil: parâmetros estruturais, classificação das fitofisionomias florestais e subsídios para conservação

 

Seasonal forests and ecotone areas in the state of Tocantins, Brazil: structure, classification and guidelines for conservation

 

 

Ricardo Flores HaidarI; Jeanine Maria Felfili Fagg; José Roberto Rodrigues Pinto2 , Ricardo Ribeiro DiasIII; Gabriel DamascoIV, Lucas de Carvalho Ramos SilvaV; Christopher William FaggVI

IDepartamento de Ecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade de Brasília (UnB), Campus Universitário Darcy Ribeiro, 70.910-900, Brasília-DF, Brasil. Telefone: +55(61)31072919. E-mail: ricardohaidar@yahoo.com.br
IIDepartamento de Engenharia Florestal, Faculdade de Tecnologia, Universidade de Brasília (UnB), Campus Universitário Darcy Ribeiro, 70.910-900, Brasília-DF, Brasil. Telefone: +55(61)31075642. E-mail: jeanine.felfili@gmail.com, jrrpinto@unb.br
IIIDepartamento de Engenharia Ambiental, Universidade Federal do Tocantins (UFT), 109 norte, Av. NS 15, alameda C, Nº 14. 77011-090, Palmas, TO, Brasil. Telefone: +55(63)3232-8021. E-mail: ricdias@mandic.com.br
IVDepartment of Integrative Biology, 3060 Valley Life Sciences Building, University of California, Berkeley, California, U.S.A. CA: 94720-3140. Telefone +1(510)6426791. E-mail: gabrielfloresta@gmail.com
VBiogeochemistry and Nutrient Cycling Lab, University of California, Davis, California, U.S.A. CA: 95616. Telefone: +1(530)7522171. E-mail: lucascrsilva@gmail.com
VIFaculdade de Ceilândia, Universidade de Brasília, Coordenação de Pós-Graduação em Ciências e Tecnologias em Saúde, QNN 14 Área Especial, Guariroba, Ceilândia Sul, CEP: 72220-140. Telefone: 3107-8416. Email: acaciafagg@gmail.com
in memorian

 

 


RESUMO

O objetivo deste estudo foi descrever a riqueza, estrutura e diversidade de espécies arbóreas em áreas de Floresta Estacional e ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) no estado do Tocantins, buscando subsídios para a conservação, manejo florestal, compensação de reserva legal e recuperação ambiental, além de discutir as identidades fitogeográficas em comparação com outras florestas do Brasil. Em 18 bacias hidrográficas, conduziu-se amostragem da vegetação arbórea (DAP > 5 cm) de 22 áreas (amostras) por meio do inventário de 477 parcelas de 400 m². Foram elaboradas análises de classificação pelo método TWINSPAN, em duas escalas distintas. A primeira avaliou a diversidade beta entre as parcelas amostradas no estado do Tocantins e a segunda buscou analisar a similaridade das florestas do Tocantins em relação a outras florestas do bioma Cerrado e suas áreas de tensão ecológica. As florestas amostradas apresentaram ampla variação em termos de riqueza (33 a 243 espécies), densidade (486 a 1.179 ind.ha-1), área basal (14,04 e 37,49 m².ha-1), índices de diversidade (H´ = 2,75 a 4,59) e de equabilidade (J´= 0,72 a 0,86). As análises de classificação convergiram para resultados comuns, identificando quatro ambientes dissimilares em termos florísticos e estruturais no estado do Tocantins: Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Semidecidual, ecótono Floresta Estacional Semidecidual/Floresta Ombrófila e ecótono Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila. A fim de manter a diversidade de plantas e de ambientes na região de transição Floresta Amazônica e Cerrado, sugere-se que o processo de criação de unidades de conservação no estado do Tocantins deva ser intensificado e tenha como base para seleção das áreas critérios biogeográficos.

Palavras-chave: Diversidade beta, Fitogeografia, Tensão Ecológica, Cerrado, Amazônia.


ABSTRACT

The purpose of this study was to describe the richness, structure and diversity of tree species occurring in seasonally dry forests and some ecotone areas (Seasonal Forest/Ombrophilous Forest) in the state of Tocantins (Brazil). We aimed to provide information for conservation, management, environmental compensation and restoration strategies, and discuss their phytogeography identities in relation to other Brazilian forests. We selected 22 areas in 18 hydrogeographic basins and performed an inventory of all trees species (DHB > 5 cm) occurring in 477 plots of 400 m². We conducted a classification analysis of the vegetation using the TWINSPAN method in two different scales. The first assessed the beta diversity among plots within the state of Tocantins, and the second analysed similarities between these forests and other forests ecosystems in the Cerrado ecoregion and related ecotones in Central Brazil. A wide variation of species richness (33 to 243 species), density (486 to 1179 trees.ha-1), basal area (14.04 to 37.49 m². ha-1), diversity indexes (H’ = 2.75 to 4.59) and evenness (J’ = 0.72 to 0.86) across the sites was found. Based on floristic and structural aspects, classification analyses identified four major forests types: Seasonal Deciduous Forest, Seasonal Semi-deciduous Forest, and two ecotones Seasonal Semideciduous Forest/Ombrophilous Forest and ecotone Seasonal Deciduous Forest / Ombrophilous Forest. In order to maintain plant and habitat diversity in the Amazon/Cerrado transition zone, the creation of conservation areas should be intensified using biogeographical patterns as site selection criteria.

Key words: Beta diversity, Phytogeography, Ecological Tension, Cerrado, Amazonia.


 

 

Introdução

A delimitação e caracterização de ambientes florestais nas áreas de transição (tensão ecológica) entre os biomas Cerrado e Floresta Amazônica é considerada essencial para a gestão territorial na Amazônia Legal, tendo em vista a aplicação do Código Florestal Brasileiro (Brasil 2001). Na prática, o limite exato desses biomas não está bem definido havendo inúmeras reentrâncias e interpenetrações de formações savânicas no território da Amazônia Legal, formando áreas de tensão ecológica situadas no estado do Mato Grosso, Pará, Maranhão e Tocantins (Ratter et al. 1973; Eiten 1975). Além disso, os mecanismos de expansão e retração das diferentes formações vegetais, em resposta às flutuações climáticas, podem aumentar as incertezas e imprecisões na análise de mapeamentos realizados em épocas distintas (Ratnam et al. 2011).

Embora os diferentes tipos de vegetação no Brasil estejam teoricamente bem definidos, com base em critérios florísticos, fisionômicos e ecológicos (Veloso et al. 1991), mapear e classificar as vegetações localizadas nas áreas de transição entre os biomas brasileiros não é tarefa simples. As áreas de contato entre a Floresta Amazônica e o Cerrado são caracterizadas pela ampla variação climática e do meio físico, sendo que essa heterogeneidade proporciona a formação de fitofisionomias diferenciadas inseridas em distintas unidades ecológicas nas regiões de transição (Silva et al. 2006).

Nesse sentido, as análises multivariadas de classificação e ordenamento da vegetação são de fundamental importância para determinar as semelhanças e distinções florísticas e estruturais entre comunidades vegetais, além de inferir sobre possíveis correlações entre parâmetros da vegetação e variáveis climáticas e ambientais (Oliveira-Filho et al. 2006). Estudos dessa natureza são eficazes na avaliação da heterogeneidade ambiental e possuem ampla aplicação em ações que visam manejo, conservação e restauração das florestas situadas em região de tensão ecológica (Kunz et al. 2009; Carvalho e Felfili 2011).

Na região de tensão ecológica no Alto Rio Xingu (Mato Grosso), Ivanauskas et al. (2008) chamaram atenção para a ampla área de floresta com composição florística diferenciada e caracterizada pela coocorrência de espécies de floresta ombrófila e de floresta estacional. Apesar de estar localizada sob clima estacional, essa floresta não sofre elevado estresse hídrico, mantendo a vegetação perenifólia, ao contrário das florestas semideciduais e deciduais do mesmo Estado (Ratter et al. 1973; Eiten 1975). Neste caso, a classificação e a determinação fisionômica das florestas brasileiras (Veloso et al. 1991) ficam comprometidas.

Estudos realizados na região pré-amazônica matogrossense reforçam a florística singular e a característica perenifólia da vegetação nestes ambientes de ecótono, situado na transição entre os biomas Floresta Amazônica e Cerrado (Ivanauskas et al. 2004; Kunz et al. 2008). Neste mesmo contexto, e considerando aspectos florísticos e fenológicos-vegetativos, Ivanauskas et al. (2008) propuseram a nomenclatura “Floresta Estacional Perenifólia” para tais áreas de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila). Essa proposta nomenclatural aplica-se à vegetação de transição em outros estados do Brasil, por exemplo, no Tocantins.

No território tocantinense, onde a cobertura vegetal apresenta ambientes das regiões fitoecológicas do Cerrado, Floresta Estacional e Floresta Ombrófila, essas áreas de ecótono são compostas por florestas ainda pouco estudadas em termos florísticos e estruturais. Visando ampliar o conhecimento sobre a vegetação do Tocantins, o presente estudo tem por objetivo apresentar a riqueza, densidade, área basal, diversidade alfa e beta de áreas de Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Semidecidual e dos ecótonos (Floresta Estacional Semidecidual/Floresta Ombrófila e Floresta Estacional Decidual/ Floresta Ombrófila) das bacias hidrográficas do Estado. Além de buscar subsídios para a conservação, manejo florestal, recuperação ambiental e compensação de reserva legal. Complementarmente avaliou-se a similaridade das florestas investigadas no Tocantins em relação a outras regiões do Brasil, enfatizando a identidade fitogeográfica das áreas de ecótono da região norte do bioma Cerrado.

 

Material e métodos

Região de estudo

O estado do Tocantins apresenta, em termos climáticos, ampla oscilação de leste para oeste, entre os climas Subúmido Seco, Úmido Subúmido e Úmido, conforme a classificação de Thornthwaite-Mather (Apêndice). A precipitação média anual varia de 1.300 mm, na região sudeste do Estado, chegando a 2.100 mm na região da APA “Ilha do Bananal/Cantão”, enquanto que a temperatura média do ar oscila de 26 a 28 ºC (Dias et al. 2008).

Informações sobre a geologia, solos e vegetação do estado do Tocantins foram extraídas dos mapas oficiais divulgados em 2007 pelo Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE) na escala 1:1.000.000, exceto para a vegetação na qual foi utilizada a escala 1:250.000.

Na superfície tocantinense existem quatro ambientes geológicos distintos (Figura 1b): Bacias Sedimentares (39,36% da superfície do Estado), Embasamentos em Estilos Complexos (20,64%), Faixas Orogênicas (19,61%) e Depósitos Sedimentares Inconsolidados (19,35%). Em todo o território estadual são encontradas dez classes de solos, com destaque para os Plintossolos, Neossolos, Latossolos, Argissolos, Gleissolos e Cambissolos. O Estado possui cinco Unidades de Conservação (UC’s) de Proteção Integral, 13 UC’s de Uso Sustentável, nove Terras Indígenas e 18 Áreas Prioritárias para Conservação (APC) (Dias et al. 2008) (Figura 1c).

A vegetação no estado do Tocantins é marcada pela influência dos dois maiores biomas brasileiros, a Floresta Amazônica e o Cerrado. Embora predomine o cerrado stricto sensu (Dias et al. 2008), os ambientes florestais sobressaem em alguns municípios, em especial nas faixas Centro e Norte. A ocorrência das Florestas Estacionais Semideciduais e Deciduais (sensu Veloso et al. 1991) no Estado estão condicionadas à sazonalidade climática, em regiões com pluviosidade anual inferior a cerca de 1.800 mm, com estiagem acentuada de maio a setembro/outubro (Prado e Gibbs 1993). Em Tocantins essas florestas ocorrem associadas aos ambientes geológicos dos Embasamentos em Estilos Complexos e Faixas Orogênicas, sobre diversas classes pedológicas, com destaque sobre afloramentos rochosos, Cambissolos, Argissolos e Latossolos.

A intensidade da sazonalidade climática e as variações ambientais locais (rocha, relevo e solo) existentes no estado do Tocantins, determinam o grau de deciduidade do componente arbóreo durante a estação seca. A Floresta Estacional Decidual apresenta o estrato arbóreo predominantemente caducifólio, com mais de 50% dos indivíduos despidos de folhagem na época desfavorável (Veloso et al. 1991) (Figura 2a), como observados em florestas sobre rocha calcária da região do Vão do Paranã de Goiás (Nascimento et al. 2004). Na Floresta Estacional Semidecidual, a porcentagem das árvores caducifólias situa-se entre 20 e 50% na estação seca (Veloso et al. 1991) (Figura 2b).

As áreas de ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila e Floresta Estacional Semidecidual/Floresta Ombrófila) amostradas localizam-se na faixa de contato entre os biomas Cerrado e Floresta Amazônica, onde o clima apresenta maiores índices pluviométricos e período seco de menor duração e intensidade, em relação às áreas de ocorrência de Floresta Estacional Decidual e Semidecidual (Dias et al. 2008). De forma mais restrita e associada a solos arenosos sobre terrenos planos, desenvolve-se a vegetação com características decidual ou perenifólia, aqui denominadas de ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila) (Figura 2c). De forma mais ampla, ocupando relevo plano ou suave ondulado e associadas a Argissolos e Plintossolos Pétricos, registrou-se áreas de ecótono de caráter semidecidual e perenifólio, tratadas no texto como ecótono (Floresta Estacional Semidecidual/Floresta Ombrófila) (Figura 2d). Essas áreas apresentam composição florística similar às das áreas de Floresta Estacional Perenifólia da região do Alto Rio Xingu (Ivanauskas et al. 2008) e florestas de transição de Nova Xavantina (Marimon et al. 2001).

Inventário Florestal

Para facilitar o planejamento das atividades de campo, o estado do Tocantins foi dividido em três faixas de latitude: sul (13°30’ a 11°00’), centro (11°00’ a 8°00’) e norte (8°00’ a 5°00’) (Figura 1d). O desenho amostral foi baseado nas 30 bacias hidrográficas do Estado, presentes nos sistemas hídricos dos rios Tocantins e Araguaia (Figura 1d). Dessas, foram selecionadas para amostragem, através do geoprocessamento, 22 áreas com Floresta Estacional ou ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) em 18 bacias, nas faixas sul, centro e norte.

O número de parcelas por bacia foi proporcional à extensão das áreas de Floresta Estacional ou de ecótono identificadas nas mesmas, por meio da interpretação de imagens de satélite e do mapa de vegetação do estado do Tocantins (Tabela 1). Não foi possível proceder a amostragem em 12 bacias hidrográficas devido a ausência ou baixa expressividade de remanescentes de florestas estacionais e áreas de ecótono.

O inventário da vegetação arbórea foi realizado seguindo as diretrizes do Manual de Parcelas Permanentes dos biomas Cerrado e Pantanal (Felfili et al. 2005). Em 477 parcelas de 20x20m, cada indivíduo arbóreo (DAP > 5 cm) teve o diâmetro medido com fita diamétrica, a 1,30 m do solo, e a altura total estimada com auxílio de vara graduada. As espécies foram identificadas em campo quando possível. Caso contrário ou quando fértil, foi coletado material botânico para posterior identificação e depósito nos Herbários da Reserva Ecológica do IBGE (IBGE/DF), da Universidade de Brasília (UB/DF) e da Universidade do Tocantins (HUTO/TO).

Durante as excursões de campo terrestre e aéreas (sobrevoos), realizadas semestralmente por quatro anos (2008 a 2011), e da interpretação multitemporal de imagens de satélite em meses secos e chuvosos, pode-se inferir sobre o comportamento fenológico-vegetativo das áreas amostradas, classificando-as quanto a grau de deciduidade do componente arbóreo em: decidual, semidecidual e perenifólia (Tabela 1). Por meio do mapa de solos do estado do Tocantins e com as informações de textura, pedregosidade e coloração obtidas durante as atividades de campo, os solos das unidades amostrais foram caracterizados e classificados (Tabela 1) para auxiliar as discussões sobre a heterogeneidade florística e estrutural da vegetação. O relevo das áreas de estudo foi classificado com base no do mapa de geomorfologia do estado do Tocantins.

Análises dos dados

As famílias botânicas foram classificadas de acordo com o sistema APG III (2009). Para confirmação da grafia, autoria e sinonímia dos nomes científicos foi utilizado o sistema informatizado do Word Checklist ( //apps.kew.org/) e a lista oficial da flora do Brasil (Forzza et al. 2010). Estimou-se a densidade e a área basal arbórea por hectare para cada uma das 22 áreas relacionadas na Tabela 1.

A diversidade alfa foi calculada através do índice de Shannon (H’, em base neperiana) e do índice de equabilidade de Pielou (J´) (Magurran 1988). A diversidade beta para o conjunto de parcelas das áreas de Floresta Estacional (Decidual e Semidecidual) e ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila e Floresta Estacional Semidecidual/Floresta Ombrófila) amostradas no Tocantins foi determinada através do método de classificação TWISNPAN (Hill 1978), a partir da elaboração da matriz com os dados da densidade absoluta de 589 espécies distribuídos em 477 parcelas de 18 bacias. Em uma segunda análise, foi elaborada uma matriz de dupla entrada com a densidade relativa de 464 espécies, identificadas até o nível de espécie, para avaliar a diversidade beta entre as 22 áreas de floresta estacional ou ecótono inventariadas no estado do Tocantins, e outras 13 áreas de florestas estacionais ou ecótono amostradas na Bahia, Goiás, Minas Gerais, Piauí, Mato Grosso e no Distrito Federal (Tabela 2). Para proceder a classificação da vegetação, em ambas as análises, foi utilizado o programa PC-ORD (McCune e Mefford 1997).

 

Resultados

Riqueza, diversidade e estrutura

Foram registradas 589 espécies arbóreas (Apêndice) em 22 áreas de floresta, amostradas em 18 bacias hidrográficas localizadas no estado do Tocantins. A maior riqueza (243 espécies) foi registrada na bacia do rio Tocantins (faixa centro). As menores riquezas foram registradas nas bacias dos rios Piranhas e Muricizal (33 e 38 espécies, respectivamente). Nas demais áreas foram registradas riquezas variando entre 40 espécies, na bacia do rio Lontra (faixa norte) a 169 espécies, na bacia do rio Sono (faixa centro) (Tabela 3).

Em termos estruturais, verificou-se que as estimativas de densidade variaram de 486 a 1.179 ind.ha-1, enquanto a área basal oscilou de 14,04 a 37,49 m².ha-1 entre as áreas. A diversidade alfa, calculada através do índice de Shannon, apresentou variação de 2,75 a 4,59 e a equabilidade, através do índice de Pielou, oscilou de 0,72 a 0,86 (Tabela 2).

Classificação da vegetação

A primeira divisão da análise de classificação (TWISNPAN), das 477 parcelas inventariadas no estado do Tocantins (autovalor = 0,77) (Figura 3), formou um grupo (lado direito) com parcelas alocadas nas áreas de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) que se desenvolvem predominantemente dentro do ambiente geológico da Bacia Sedimentar, sobre Neossolo Quartzarênico, nas bacias dos rios Muricizal, Lontra, Corda, Piranhas, Tocantins (faixas centro e norte) (Figura 4). O outro grupo (lado esquerdo) foi formado pelas parcelas alocadas em área de Floresta Estacional Decidual e Semidecidual que se desenvolvem sobre diversas condições edáficas nas faixas sul, centro e norte e ainda por parcelas das áreas de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) que se desenvolvem dentro do ambiente geológico das Faixas Orogênicas, sobre solos cascalhentos das bacias dos rios Caiapó, Coco, Barreiras e Tocantins (Figura 4).

A segunda divisão (autovalor = 0,62) (Figura 3) formou um grupo (lado esquerdo) com parcelas de Florestas Estacionais Semideciduais e Deciduais de terrenos dissecados e ondulados, em especial das bacias dos rios Palma, Manuel Alves da Natividade, das Balsas, Sono, Manuel Alves Grande, Cunhãs, Jenipapo, Araguaia e Lontra (Figura 4). O segundo grupo (lado direito) foi formado predominantemente por parcelas de Floresta Estacional Semidecidual, das bacias dos rios dos Mangues e Santo Antônio, e por parcelas das áreas de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) que se desenvolvem sobre solos cascalhentos, nas bacias dos rios Coco, Caiapó, Barreiras, Lontra, Araguaia, das Balsas, Sono e Tocantins (Figura 4).

No grupo do lado esquerdo da primeira divisão, as espécies Aspidosperma subincanum Mart. ex A.DC., Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan, Handroanthus serratifolius (A.H.Gentry) S.Grose, Tabebuia roseo-alba (Ridl.) Sandwith, Pseudobombax tomentosum (Mart. & Zucc.) A. Robyns, Physocalymma scaberrimum Pohl, Myracrodruon urundeuva Allemão, Hymenaea courbaril L., Guazuma ulmifolia Lam., Combretum duarteanum Cambess. e Astronium fraxinifolium Schott. foram classificadas como preferenciais. O grupo do lado direito apresentou como espécies indicadoras Callisthene minor Mart. e Copaifera coriacea Mart., enquanto que as preferenciais foram: Mouriri sp.1, Sacoglottis guianensis Benth., Protium pallidum Cuatrec, Licania egleri Prance, Eugenia aff. patrissi Vahl, Oxandra sessiliflora R.E.Fr., Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eich.) Engl., Chaunochiton kappleri (Sagot ex Engl) Ducke e Bocageopsis mattogrosensis (R.E.Fr.) R.E.Fr.. Apenas Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand foi classificada como espécie não preferencial da primeira divisão.

Na segunda divisão, Anadenanthera colubrina e Myracrodruon urundeuva foram classificadas como espécies indicadoras do grupo das Florestas Estacionais Semideciduais e Deciduais, junto das preferenciais Tabebuia roseo-alba, Handroanthus impetiginosus Mattos, Guazuma ulmifolia, Combretum duarteanum, Aspidosperma subinacanum, Sterculia striata A. St.-Hill. & Naudin, Spondias mombin L., Pseudobombax tomentosum, Dilodendron bipinnatum Radlk. e Callisthene fasciculata Mart.

O grupo do lado direito na segunda divisão, apresentou Tetragastris altissima (Aubl.) Swart, Protium heptaphyllum e Tapirira guianensis Aubl. como espécies indicadoras, enquanto que as preferenciais foram Virola sebifera Aubl., Tachigali vulgaris L.G. Silva & H.C. Lima, Myrcia sellowiana O. Berg., Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre, Duguetia marcgraviana Mart., Copaifera langsdorffii Desf. e Casearia arborea (L.C.Rich.) Urb.

A primeira divisão da análise de classificação das áreas de floresta de distintas regiões do Brasil apresentou autovalor de 0,58 e formou um grupo (lado esquerdo) (Figura 5) com as áreas das Florestas Estacionais (Decidual e Semidecidual) do bioma Cerrado, separando-as do outro grupo (lado direito) formado pelas áreas de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) de Tocantins e Floresta Estacional Perenifólia do Mato Grosso (Figura 6).

A segunda divisão (Figura 5), com autovalor de 0,41, separou um grupo (lado esquerdo) com as áreas de Floresta Estacional Decidual da Bahia, Piauí, Goiás, Mato Grosso, Minas Gerais, Distrito Federal e do sudeste de Tocantins, do grupo do lado direito de Florestas Estacionais Semideciduais e Deciduais do Centro-Sul, Centro e Norte do Tocantins e da região Centro-Sul do estado de Goiás (Mato Grosso Goiano). A terceira divisão (autovalor = 0,76) separou a floresta de Sinop das demais áreas de ecótono do Tocantins e Mato Grosso.

Na primeira divisão, o método classificou as espécies Protium heptaphyllum, Tetragastris altissima, Tapirira guianensis, Physocalymma scaberrimum, Hymenaea courbaril, Tachigali vulgaris, Maprounea guianensis Aubl, Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don e Hirtella glandulosa Spreng, como não preferenciais dos grupos formados. Ao passo que na segunda divisão, foi classificada como indicadora das áreas de Floresta Estacional Decidual a espécie Jacaranda brasiliana (Lam.) Pers., enquanto que as espécies preferenciais foram Myracrodruon urundeuva, Handroanthus impetiginosus, Casearia rupestre, Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B. Gillett, Dilodendron bipinnatum, Pseudobombax tomentosum e Senegalia tenuifolia (L.) Britton & Rose. Para as áreas de Floresta Estacional Semidecidual, foram classificadas como indicadoras as espécies Apeiba tibourbou Aubl. e Coussarea hydrangeifolia, enquanto que as preferenciais foram Protium heptaphyllum, Physocalymma scaberrimum, Tetragastris altissima, Tapirira guianensis, Spondias mombin, Handroanthus serratifolius e Cedrella fissilis.

A terceira divisão classificou as espécies Callisthene minor Mart., Tetragastris altissima, Copaifera coriacea, Sacoglottis guianensis, Protium pallidum, Amaioua guianensis Aubl., Cheiloclinium cognatum (Miers) A.C.Sm, Ephedranthus pisocarpus S. Moore, Licania egleri, Nectandra cf. lanceolata Ness., Protium pilossisimum Engl., Micropholis venulosa, Mouriri glazioviana Cogn., Chysophyllum gonocarpum, Bocageopsis mattogrossensis, Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. e Brosimum rubescens Taub. como preferenciais do grupo das áreas de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) do Tocantins e Mato Grosso. Já a área de ecótono localizada no município de Sinop foi classificada como a mais singular em termos florísticos e estruturais, com a espécie indicadora Abarema jupunba (Wild.) Britton & Killip e as preferenciais Tapirira guianensis, Bellucia grossularioides (L.) Triana, Vismia guianensis (Aubl.) Choisy, Miconia prasina (Sw.) DC., Trattinickia burserifolia Mart., Mabea fistulifera Mart., Thyrsodium spruceanum Benth. e Inga marginata Wild.

 

Discussão

Padrões florísticos e diversidade de espécies das florestas inventariadas no Tocantins

A elevada riqueza e diversidade de espécies arbóreas registradas nas áreas de floresta nas bacias dos rios Tocantins, Balsas e Sono, na faixa centro, pode ser atribuída à grande extensão das bacias e a ampla variação em termos de clima, geologia, relevo e solos, em área de contato entre distintas unidades ecológicas do bioma Cerrado (Silva et al. 2006). As amostras das três bacias contemplaram áreas de Floresta Estacional (Decidual e Semidecidual) e de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila). Outros trabalhos indicaram relação direta entre diversidade florística e heterogeneidade climática e ambiental, em especial a variação de fertilidade e umidade dos solos, em diferentes formações vegetais da região Neotropical (Felfili et al. 2004; Oliveira-Filho et al. 2006).

Por outro lado, a baixa riqueza e diversidade florística registrada em áreas de ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila), nas bacias dos Rios Piranhas e Muricizal, pode estar relacionada com a pequena extensão natural dessas florestas, que influencia processos evolutivos desenvolvidos em grande escala temporal e espacial, conforme constatado por Stropp et al. (2011).

As condições homogêneas de relevo, com predomínio de relevo plano e solos de textura arenosa nas áreas de ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila), também pode ter favorecido a dominância ecológica dentro das comunidades vegetais amostradas, propiciando baixa riqueza e diversidade, além da ocorrência de espécies de distribuição restrita, como evidenciaram Jirka et al. (2007) em ambientes amazônicos.

Fitofisionomias, ambientes e nomenclatura das florestas inventariadas no Tocantins

A análise de classificação do conjunto de parcelas inventariadas no estado do Tocantins gerou elevados autovalores (> 0,6) para as três primeiras divisões, indicando elevada diversidade beta, com ampla heterogeneidade florística e estrutural entre os ambientes. Assim, foi possível obter inferências indiretas quanto a heterogeneidade climática e ambiental do Estado com relação às florestas investigadas.

As espécies classificadas como preferenciais do grupo do lado direito, da primeira divisão, caracterizam a flora de ecótono, com alguns taxa comuns nas áreas de Floresta Estacional do Piauí, como Copaifera coriacea, Oxandra sessiliflora e Martiodendron mediterraneum (Mart. ex Benth.) Koeppen (Haidar et al. 2010a), enquanto outras como Sacoglottis guianensis Benth., Vantanea parviflora Lam, Chaunochiton kappleri e Pagamea guianensis Aubl. são encontradas na região Amazônica em áreas de Campinarana (Vicentini 2004) e Floresta Ombrófila (Oliveira e Amaral 2004). Parte do local de ocorrência das parcelas desse grupo foi identificado como prioritário para conservação no estado do Tocantins, por Olmos et al. (2004). Esses autores destacaram a singularidade florística e do ambiente, caracterizado por areias brancas de baixa fertilidade, solos ácidos e porosos (Neossolo Quatzarênico), aliado a relativa variação na disponibilidade hídrica, em função das flutuações do lençol freático, semelhante ao descrito para áreas de Campinarana da região Amazônica (Jirka et al. 2007; Luizão et al. 2007).

Na segunda divisão, o grupo do lado esquerdo foi caracterizado pelas espécies indicadoras de solos de elevada fertilidade (Haridasan e Araújo 2005), comuns nas áreas de Floresta Estacional Decidual do bioma Cerrado (Silva e Scariot 2003; Nascimento et al. 2004) e na Caatinga Arbórea (Andrade-Lima 1982). As espécies de maior importância na estrutura das florestas desse grupo, Anadenanthera colubrina e Myracrodruon urundeuva, foram consideradas espécies-chave do “corredor seco” que liga a Caatinga à região do Chaco, por meio das florestas estacionais dos biomas Cerrado e Pantanal (Prado e Gibbs 1993; Oliveira-Filho e Ratter 1995). Vale destacar que sob climas estacionais, havendo período de deficiência hídrica no solo, a fertilidade é inversamente relacionada com a deciduidade, ou seja, quanto mais fértil o solo, mais decidua é a floresta (Prado e Gibbs 1993). Este padrão é bastante generalizado em todas as regiões tropicais estacionais, com destaque na periferia da Floresta Amazônica e nas florestas do Cerrado (Oliveira Filho et al. 2006).

No grupo do lado direito da segunda divisão, foram verificadas espécies indicadoras e preferenciais de elevada densidade que apresentam, em geral, comportamento semidecidual e perenifólio, como Tetragastris altissima, Tapirira guianensis, Brosimum rubescens, Trattinickia rhoifolium, e são encontradas em florestas localizadas em área de contato entre os biomas Cerrado e Floresta Amazônica no estado do Mato Grosso (Marimon et al. 2001; Ivanauskas et al. 2004; Kunz et al. 2008).

Corroborando os resultados da análise em escala estadual, a primeira divisão da análise de classificação em escala mais ampla, incluindo as áreas de Floresta Estacional (Decidual e Semidecidual) e ecótono de seis estados brasileiros e do DF, identificou forte distinção florística e estrutural das áreas de Floresta Estacional Decidual e Semidecidual, que ocorrem no domínio do bioma Cerrado, em relação às áreas de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila), localizadas na região de tensão ecológica (Cerrado e Amazônia) nos estados do Tocantins e Mato Grosso (Kunz et al. 2008). A distinção entre as áreas de Floresta Estacional do Tocantins, predominantemente deciduais, daquelas semideciduais, foi verificada no segundo nível da divisão, enquanto que a terceira divisão reforçou a semelhança entre áreas de ecótono do Tocantins e as áreas de Floresta Estacional Perenifólia do Mato Grosso (Ivanauskas et al. 2008; Kunz et al. 2009).

Em análise similar, Oliveira-Filho et al. (2006) verificaram que o gradiente florístico existente entre áreas de Floresta Estacional Perenifólia, Semidecidual e Decidual da América do Sul está relacionado com o decréscimo da disponibilidade hídrica em função, principalmente, da variação da sazonalidade das chuvas, precipitação média anual e da capacidade de retenção hídrica dos solos.

As amostras de Floresta Estacional Decidual da região Sudeste do estado do Tocantins, nas bacias dos rios Palma e Tocantins, estão submetidas à menor precipitação média anual (1.200 a 1.400 mm.ano-1) e a maior estiagem, que pode atingir sete meses (Dias et al. 2008), além de ocorrerem sobre solos rasos e afloramentos de rocha de elevada fertilidade, mas de baixa capacidade de retenção hídrica (Nascimento et al. 2004). Por meio da análise regional, essas florestas do sul do Estado agruparam-se as áreas de Floresta Estacional Decidual, associadas a afloramentos de rochas calcárias, das regiões do “Vão do Paranã” em Goiás, norte de Minas Gerais, Bahia, Mato Grosso, do Distrito Federal e a uma Floresta Estacional Semidecidual do oeste do Piauí, localizada na zona de tensão ecológica entre Cerrado e Caatinga.

As amostras de Floresta Estacional Semidecidual do Tocantins localizam-se nas regiões centro-sul, central e norte do Estado, onde os níveis de precipitação oscilam de 1.500 a 1.900 mm.ano-1 e os solos mais abundantes são: Plintossolos, Argisolos e Latossolos. Pela análise de classificação, essas florestas foram agrupadas à Floresta Estacional Semidecidual do centro-sul do estado de Goiás, na região do “Mato Grosso de Goiás”, que é considerada uma expansão da Floresta Estacional Semidecidual paranaense (Oliveira-Filho et al. 2006) e integrante do corredor de florestas secas do Planalto Central do Brasil (Prado e Gibbs 1993).

As áreas de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) do Tocantins foram agrupadas com áreas de Floresta Estacional Perenifólia do Mato Grosso, reforçando seu caráter transicional e a necessidade da utilização de nomenclatura que diferencie as áreas de ecótono daquelas cobertas por Floresta Estacional Semidecidual e Decidual do Tocantins. Cada ambiente apresenta aspectos ecológicos, fisionômicos e florísticos diferenciados em relação às demais fitofisionomias do Estado, assim como verificado para florestas das áreas de tensão ecológica (Cerrado/Floresta Amazônica) no estado do Mato Grosso (Kunz et al. 2009) e para florestas estacionais da América do Sul (Oliveira-Filho et al. 2006).

Verificou-se também que as amostras das áreas de ecótono (Floresta Estacional Semidecidual/Floresta Ombrófila) do Tocantins concentram-se nas bacias dos rios Caiapó, Côco e Barreiras aonde os níveis de precipitação chegam a 2.100 mm.ano-1 (Dias et al. 2008) e o substrato, em geral, é cascalhento ou argiloso, com boa capacidade de retenção hídrica (Reatto et al. 2008). Em campo e através das análises multitemporais de imagens de satélites, verificou-se por quase toda a extensão desse tipo de floresta o predomínio de vegetação com características semidecidual e perenifólia, assim como verificado nas florestas do Alto Rio Xingu, no Mato Grosso (Ratter et al. 1973; Ivanauskas et al. 2004; Kunz et al. 2009). Entretanto, as demais áreas de ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila) do Tocantins estão submetidas a níveis de precipitação menores (1.500 a 1.800 mm) e estabelecem-se sobre substrato arenoso, com menor capacidade de retenção hídrica (Reatto et al. 2008). Dessa forma, no auge da estação seca, essas áreas de ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila) apresentam comportamento predominantemente decidual, embora com alguns trechos com vegetação perenifólia, em geral, onde o lençol freático é mais superficial, conforme salientado por Olmos et al. (2004) na avaliação realizada em duas áreas de ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila) no Norte do Tocantins.

Apesar de agrupadas na análise de classificação em escala regional, que abrangeu florestas de regiões distintas do Brasil, na análise estadual, com base nas parcelas inventariadas nas florestas do Tocantins, verificou-se significativa variação florística e estrutural entre os dois ambientes de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) amostrados no Estado. Constatou-se de forma indireta que a litologia pode ser um dos principais fatores responsáveis pela heterogeneidade florística e estrutural dessas áreas de ecótono, como verificado por Felfili et al. (2004) em áreas de cerrado stricto sensu do Planalto Central; bem como por Oliveira-Filho et al. (2006) para as florestas da América do Sul; e Jirka et al. (2007) em ecossistemas amazônicos.

Para as florestas que se desenvolvem sobre solos com maior capacidade de retenção hídrica é pertinente a utilização da nomenclatura ecótono (Floresta Estacional Semidecidual/Floresta Ombrófila), adotando-se a classificação oficial da vegetação brasileira (Veloso et al. 1991) ou “Floresta Estacional Perenifólia”, conforme sugeriram Ivanauskas et al. (2008). Por outro lado, nas áreas de ecótono que ocorrem sobre solos arenosos verifica-se amplo mosaico de deciduidade foliar, com trechos de elevada caducifolia e outros, bem próximos, com vegetação perenifólia no auge da estação seca.

Respeitando os aspectos fisionômicos e florísticos apresentados nesse estudo, concluímos que é pertinente a utilização da nomenclatura ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila) em conformidade com o Manual de Classificação da Vegetação Brasileira (Veloso et al. 1991), embora se tenha observado similaridade florística dessas áreas com as Campinaranas da Amazônia (Vicentini 2004; Jirka et al. 2007; Stropp et al. 2011) e com as Florestas Estacionais, denominadas localmente de carrascos no Piauí (Haidar et al. 2010a). Entretanto, novos estudos que avaliem aspectos fenológicos-vegetativos e a relação solo-planta nessas florestas poderão esclarecer parte das variações florísticas e estruturais detectadas e elucidar de forma mais apurada as constatações obtidas por correlações indiretas apresentadas neste estudo.

Subsídios para a conservação e manejo das florestas inventariadas do Tocantins

Em relação ao estado de conservação dos diferentes tipos de Florestas Estacionais e ecótonos (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila) amostrados no estado do Tocantins, evidenciou-se elevada degradação das áreas remanescentes que, em geral, são mal manejadas e substituídas por projetos de assentamento rural e atividades agropecuárias. A heterogeneidade florística e estrutural entre os diferentes tipos de floresta, detectada pela classificação da vegetação estudada, implica que tanto áreas de Floresta Estacional (Decidual e Semidecidual) como as de ecótono (Floresta Estacional Semidecidual e Decidual/Floresta Ombrófila) deveriam ter remanescentes preservados dentro de Unidades de Conservação de Proteção Integral como sugerem Carvalho e Felfili (2011).

Em nível estadual, as áreas protegidas mais significativas, com a ocorrência de Floresta Estacional e ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila), localizam-se no Parque Estadual do Lajeado. No entanto, existem 18 Áreas Prioritárias para Conservação no Tocantins, definidas pelo governo estadual (Dias et al. 2008), onde é relevante a existência de ambientes de Floresta Estacional (Decidual e Semidecidual) e ou ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila).

Como exemplo, nas regiões centro e norte do Tocantins, o governo estadual investigou e definiu o polígono de quatro áreas de ecótono (Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila) objetivando a criação de Unidades de Conservação (UC), assim denominadas: Parque Estadual (PE) Barra do Lajes/Corda, PE Carrasco de Água Boa, PE Serra Quebrada e Área de Proteção Ambiental (APA) Ribeirão Tranqueiras (Olmos et al. 2004; Dias et al. 2008). Na região sudeste do estado, em ambiente de Floresta Estacional Decidual e Semidecidual associadas a rochas e solos calcários, foram identificados e definidos pelo governo cinco polígonos de interesse à conservação: APA Jaú, APA Serra do Bom Despacho, APA Serra de Arrais, PE Interflúvio Tocantins Paranã e PE Aurora (Dias et al. 2008). Entretanto, recomenda-se que seja acelerado o processo de criação de unidades de conservação no Tocantins, contemplando áreas de Florestas Estacionais e de ecótono (Floresta Estacional/Floresta Ombrófila), em função da forte ocupação agropecuária e silvicultural de espécies exóticas incentivadas no estado.

Assim, a criação de UC’s em remanescentes desses tipos de floresta é justificada pela importância ecológica e econômica da conservação de espécies ameaçadas ou em risco de extinção (MMA 2008) e que apresentam potencial de uso, em especial madeireiro, medicinal e melífero como, por exemplo, Amburana cearensis (Allemão) A.C. Sm, Myracrodruon urundeuva, Schinopsis brasiliensis Engl, Anadenanthera colubrina, Astronium fraxinifolium, Cedrella fissilis Vell, Cyrtocarpa caatingae J.D.Mitch. & Daly.

Outra forma de garantir a conectividade e fluxo genético entre populações ameaçadas, com elevado valor econômico, como Brosimum rubescens e Cordia sellowiana Cham., seria o incentivo governamental para implantação de plantios silviculturais de espécies nativas. Além disso, a existência de espécies com potenciais de usos múltiplos nessas florestas possibilitaria a elaboração de planos de manejo de produtos madeireiros e não madeireiros dentro das reservas legais, conforme prevê o Código Florestal (Brasil 2001). Todavia, por se tratar de formações florestais dentro da Amazônia Legal, os órgãos ambientais devem requerer reserva legal com 80% da extensão dos ambientes dessas fitofisionomias nas propriedades rurais. No entanto, cabe ressaltar que em mapeamentos oficiais do Tocantins muitas dessas áreas foram classificadas como Cerradão, em função da difícil tarefa de classificá-las. Isso reflete diretamente na redução do percentual da Reserva Legal para 35% (Brasil 2001), comprometendo a conservação das florestas estacionais e ecótonos no estado.

Para os procedimentos de recuperação e restauração de Floresta Estacional (Decidual e Semidecidual) e ecótono (Floresta Estacional Semidecidual/Floresta Ombrófila e Floresta Estacional Decidual/Floresta Ombrófila) em áreas de reserva legal sugere-se a utilização das espécies classificadas como indicadoras e preferências de elevada densidade em cada ambiente identificado na análise de classificação, assim como as generalistas de elevada densidade, tendo em vista a adaptabilidade das mesmas aos fatores ambientais dos locais a serem recuperados.

 

Conclusão

O estado do Tocantins apresenta áreas de Florestas Estacionais e de ecótono (Florestas Estacionais/Florestas Ombrófilas) com ampla oscilação na riqueza, diversidade, densidade e área basal da vegetação arbórea e marcante diferenciação florística e estrutural em resposta as variações ambientais, em especial o clima, geologia e condições edáficas, refletindo em elevada diversidade beta. A fim de manter essa diversidade de plantas e de ambientes sugere-se que o processo de criação de unidades de conservação no estado do Tocantins deva ser intensificado e tenha como base para seleção das áreas critérios biogeográficos. As ações de recuperação desses ambientes florestais degradados deverá respeitar as especificidades ambientais e florísticas das áreas a serem restauradas. A aplicação da legislação ambiental vigente para a Amazônia Legal de forma criteriosa, em relação ao tamanho e manejo das áreas de Reseva Legal pode favorecer a conservação das Florestas Estacionais e suas zonas de ecótonos no estado do Tocantins.

 

Agradecimentos

Agradecemos à Secretaria Estadual de Planejamento e da Modernização da Gestão Pública do estado do Tocantins, ao Banco Mundial e à empresa OIKOS Pesquisa Aplicada Ltda. pelos recursos e disponibilidade dos dados. À Isac Tavares de Santana, Jailton Soares dos Reis, Nathália Araújo e Silva e Vinícius Pereira Castro pela confecção das figuras. Dedicamos este estudo à memória da Professora Jeanine Maria Felfili Fagg, Coordenadora do Inventário Florestal do Estado do Tocantins.

 

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Recebido em: 19/01/2012
Aceito em: 30/07/2012

 

 

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