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Updated List and identification key of 219 tree species of white sand forests of the Allpahuayo Mishana National Reserve, Loreto, Peru

Lista actualizada y clave para la identificación de 219 especies arbóreas de los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto, Perú

Abstracts

White sand forests, although low in nutrients, are characterized not only by several endemic species of plants but also by several monodominant species. In general, plants in this forest have noticeably thin stems. The aim of this work was to elaborate a parallel dichotomous key for the identification of Angiosperm tree species occurring on white sand forests at the Allpahuayo Mishana National Reserve, Loreto, Peru. We compiled a list of species from several publications in order to have the most comprehensive list of species that occur on white sand forest. We found 219 species of Angiosperm, the more abundant species were Pachira brevipes (26.27%), Caraipa utilis (17.90%), Dicymbe uaiparuensis (13.27%), Dendropanax umbellatus (3.28%), Sloanea spathulata (2.52%), Ternstroemia klugiana (2.30%), Haploclathra cordata (2.28%), Parkia igneiflora (1.20%), Emmotum floribundum (1.06%), Ravenia biramosa (1.04%) among others. Most species of white sand forests can be distinguished using characteristics of stems, branches and leaves. This key is very useful for the development of floristic inventories and related projects on white sand forests from Allpahuayo Mishana National Reserve.

Flora of Peru; Floristic composition; Peruvian Amazon; Varillal


Los bosques sobre arena blanca, aunque bajo en nutrientes, se caracterizan por presentar no solo varias especies endémicas sino también varias especies monodominantes. En general, las plantas en este tipo de bosque presentan fustes notoriamente delgados. El objetivo del presente trabajo fue elaborar una clave dicotómica paralela para la identificación de las especies de Angiospermas arbóreas de los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto, Perú. Para la elaboración de la lista de especies que ocurren en los bosques sobre arena blanca se hizo una revisión bibliográfica. Se encontraron 219 especies de Angiospermas, las especies con mayor porcentaje de individuos fueron: Pachira brevipes (26.27%), Caraipa utilis (17.90%), Dicymbe uaiparuensis (13.27%), Dendropanax umbellatus (3.28%), Sloanea spathulata (2.52%), Ternstroemia klugiana (2.30%), Haploclathra cordata (2.28%), Parkia igneiflora (1.20%), Emmotum floribundum (1.06%), Ravenia biramosa (1.04%) entre otras. La mayoría de las especies de los bosques sobre arena blanca pueden ser diferenciadas utilizando características de los tallos, ramas y hojas. Esta clave es de mucha utilidad para el desarrollo de inventarios florísticos y otros proyectos afines en los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana.

Flora del Perú; Composición florística; Amazonía Peruana; Varillal


INTRODUCCIÓN

Los bosques sobre arena blanca (Varillales y Chamizales) de la Amazonía peruana son de diversidad alfa mediana a baja en comparación con los bosques sobre arcilla; la composición florística presenta: Caraipa utilis Vásquez (23.8%), Pachira brevipes (A. Robyns) W.S. Alverson (19%), Dicymbe uaiparuensis R.S. Cowan (8.6%), Haploclathra cordata Vásquez (7.6%), Dendropanax umbellatus (Ruiz & Pav.) Decne. & Planch. (4.3%) y otras; y entre las familias: Fabaceae, Bombacaceae, Clusiaceae, Sapotaceae, Chrysobalanaceae y otras; los tallos de la mayoría de árboles y arbustos son delgados García et al. (2003García, R.; Ahuite, M.; Olórtegui, M. 2003. Clasificación de bosques sobre arena blanca de la zona Reservada Allpahuayo Mishana . Folia Amazónica, 14: 17-33.) y Zárate et al. (2012Zárate, R.; Mori, T.; Valles, L. 2012. Composición florística, diversidad y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto (Perú). Arnaldoa, 19: 211-224.); se desarrolla sobre suelos arenosos con drenaje de bueno a regular, en parches como "islas" (Encarnación 1993Encarnación, F. 1993. El bosque y las formaciones vegetales en la llanura amazónica del Perú. Alma Mater, 6: 93-114.). Los Varillales tienen una importancia al ser fuente de madera redonda y arena para la construcción, y por corresponder a comunidades vegetales singulares con alta cantidad de especies endémicas y algunas amenazadas. La composición florística y diversidad, las características de la vegetación y floración y fructificación (fenología) de los bosques sobre arena blanca de la Amazonía peruana fueron descritas en algunos trabajos (Fine et al. (2010Fine, P.; García, R.; Pitman, N.; Mesones, I.; Kembel, S. 2010. A Floristic Study of the White-Sand Forests of Peru. Annals of the Missouri Botanical Garden, 97: 283-305.), Zárate et al. (2012), y Zárate et al. (2006Zárate, R.; Mori, T.; Valles, L. 2012. Composición florística, diversidad y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto (Perú). Arnaldoa, 19: 211-224.)); adicionalmente, Vásquez (1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.) publicó claves de identificación para las especies de todas las comunidades vegetales de tres reservas biológicas cercanas a Iquitos a partir de características de todos los órganos vegetales. Las claves de identificación botánica se pueden definir como instrumentos científicos que sirven para identificar o determinar taxones vegetales (Vásquez y Rojas 2013Vásquez, R.; Rojas, R. 2013. Clave para identificar grupos de familias de Gymnospermae y Angiospermae del Perú. Jardin Botánico de Missouri, Center for Conservation and Sustainable Development, Saint Louis, 77p.). La importancia en hacer la presente clave taxonómica radica en generar una herramienta para la identificación de especies exclusivamente para los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, en ausencia de flores y frutos, y presentar su lista de especies actualizada. El presente trabajo se ejecutó dentro del marco del Proyecto de Micro Zonificación Ecológica y Económica del Ámbito de la Carretera Iquitos-Nauta, desarrollado por el Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana. El objetivo del presente trabajo fue elaborar una clave dicotómica paralela para la identificación de las 219 especies de plantas (árboles, arbustos y palmas caulescentes) reportadas para los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, y elaborar una lista actualizada de las especies que en ella habitan.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio

La investigación fue hecha en los bosques sobre arena blanca que se encuentran dentro de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana (RNAM) se ubica a aproximadamente 20 km de la ciudad de Iquitos, dentro del Distrito de San Juan Bautista de la Provincia de Maynas del Departamento de Loreto de la República del Perú, aproximadamente dentro de las siguientes Longitudes y Latitudes: 73 ° 26 ' 4.98 '' O, 3 ° 48 ' 25.14 '' S; 73 ° 40 ' 23.90 '' O, 3 ° 50 ' 32.80 '' S; 73 ° 40 ' 17.24 '' O, 4 ° 03 ' 28.46 '' S y 73 ° 26 ' 23.84 '' O, 4 ° 00 ' 58.64 '' S (Figura 1). La RNAM tiene una superficie aproximada de 580.7 km2. El clima es cálido y húmedo, con una media de precipitación anual de 2600-3000 mm y un promedio de temperatura de 26-27ºC (Paredes 2012Paredes, M. 2012. Clima, informe temático. Proyecto Microzonificación Ecológica y Económica del Área de Influencia de la Carretera Iquitos-Nauta. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana, Iquitos, 88p.). El suelo es profundo a muy profundo, de textura gruesa, gris oscuro a blanco, con límite de horizontes claro. El pH de 3.49 a 4.59, bajo en materia orgánica, bajo fósforo en la capa superficial, el potasio de 8 a 15 ppm (Escobedo y Torres 2012Escobedo, R.; Torres, G. 2012. Suelos y capacidad de uso mayor de las tierras, informe temático. Proyecto Microzonificación Ecológica y Económica del Área de Influencia de la Carretera Iquitos-Nauta. Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana, Iquitos, 116p.).

Figura 1
Mapa de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana. La estrella indica la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.

Fuentes de datos

La información de los inventarios de la composición florística de los bosques sobre arena blanca de la RNAM se elaboró a partir de las siguientes publicaciones: García et al. (2003García, R.; Ahuite, M.; Olórtegui, M. 2003. Clasificación de bosques sobre arena blanca de la zona Reservada Allpahuayo Mishana . Folia Amazónica, 14: 17-33.), Zárate et al. (2006Zárate, R.; Amasifuen, C.; Flores, M. 2006. Floración y Fructificación de plantas leñosas en bosques de arena blanca y de suelo arcilloso en la Amazonía Peruana. Revista Peruana de Biología, 13: 095-102.), Fine et al. (2010Fine, P.; García, R.; Pitman, N.; Mesones, I.; Kembel, S. 2010. A Floristic Study of the White-Sand Forests of Peru. Annals of the Missouri Botanical Garden, 97: 283-305.), Zárate et al. (2012Zárate, R.; Mori, T.; Valles, L. 2012. Composición florística, diversidad y estructura de los Bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto (Perú). Arnaldoa, 19: 211-224.) y Gallardo (2014Gallardo, G. 2014. Estructura y diversidad florística de un bosque sobre arena blanca (varillal) en la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Iquitos-Perú. Tesis de grado. Universidad Nacional de la Amazonía Peruana. Iquitos, Loreto. 115p.). Se elaboró una base de datos que contenía la siguiente información: Especie, Familia y Cantidad de individuos. Los organismos vivos que se consideró son los propiamente árboles, arbustos y palmas caulescentes. Para los conceptos de estas formas de vida se ha seguido a Font (1985Font, P. 1985. Diccionario de Botánica. Ed. LABOR, S. A. Barcelona, Madrid, 1244p.), los cuales son: árbol.- vegetal leñoso de al menos 5 m de altura, de tallo simple hasta la llamada cruz, en la que se ramifica y forma la copa; arbusto.- vegetal leñoso de menos de 5 m de altura, sin un tronco preponderante, porque se ramifica a partir de la base; y palmas caulescentes.- vegetal perteneciente a Arecaceae y provisto de tallos notorios sobre el nivel de suelo.

Tratamiento de los estados taxonómicos de las especies

Para la revisión de los estados taxonómicos se utilizó, Vásquez et al. (2002Vásquez, R.; Rojas, R.; Rodríguez, E. 2002. Adiciones a la Flora Peruana: especies nuevas, nuevos registros y estados taxonómicos de las Angiospermas para el Perú. Arnaldoa, 9: 43-110.) y las páginas webs: www.tropicos.com y www.theplantslis.com. El sistema de clasificación para las familias utilizado fue el propuesto por el APG III (2009Angiosperm Phylogeny Group (APG III). 2009. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants. Botanical Journal of the Linnean Society, 161: 122-127.).

Elaboración de clave

Para la elaboración de la clave se utilizó información de las características de las plantas de las siguientes publicaciones: Bentham (1870Bentham, G. 1870. Leguminosae II. Flora Brasiliensis, 15: 219-220.), Mueller (1874Mueller, J. 1874. Euphorbiaceae. Flora Brasiliensis, 11: 297-304.), Cowan (1967Cowan, R. 1967. Swartzia (Leguminosae, Caesalpinioideae Swartzieae). Flora Neotropica, 1: 1-228.), Prance (1972Prance, G. 1972. Chrysobalanaceae. Flora Neotropica, 9: 1-409.), King (1984King, G. 1984. Gleasonia, Henriquezia and Platycarpum (Rubiaceae). Flora Neotropica, 39: 1-134.), Sleumer (1984Sleumer, H. 1984. Olacaceae. Flora Neotropica, 38: 1-158.), Hopkins (1986Hopkins, H. 1986. Parkia (Leguminosae: Mimosoideae). Flora Neotropica, 43: 1-123.), Thomas (1987Thomas, W. 1987. The Simaba guianensis complex in Northern South America. Acta Amazonica, 15: 71-80.), Hekking (1988Hekking, W. 1988. Violaceae Part I-Rinorea and Rinoreocarpus. Flora Neotropica 46: 1-207.), Spichiger et al. (1989Spichiger, R.; Méroz, J.; Loizeau, P.; Stutz, L. 1989. Contribución a la Flora de la Amazonía Peruana: Los Árboles del Arboretum Jenaro Herrera. Conservatoire et Jardin Botanique de Genéve, Génova, 359p Vol. I y Vol. II. 565p.), Pennington (1990Pennington, T. 1990. Sapotaceae. Flora Neotropica, 52: 1-770.), Vásquez (1991Vásquez, R. 1991. Caraipa (Gutiferae) del Perú. Annals of the Missouri Botanical Garden, 78: 1002-1008.), Gentry (1992Gentry, A. 1993. A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Perú) with supplementary notes on herbaceous taxa. Conservation International, Washington, 895p.), Gentry (1993Gentry, A. 1993. A Field Guide to the Families and Genera of Woody Plants of Northwest South America (Colombia, Ecuador, Perú) with supplementary notes on herbaceous taxa. Conservation International, Washington, 895p.), Maas y Chatrou (1995Maas, P.; Chatrou, L. 1995. Studies in Annonaceae XXVII. Novelties in neotropical Annonaceae. Feddes Repertoriurn, 106: 341-346.), Ribeiro et al. (1999Ribeiro, J.; Hopkins, M.; Vicentini, A.; Sothers, C.; Costa, M.; Brito, J.; et al. 1999. Guía de identificação das plantas vasculares de uma floresta de terra-firme na Amazônia Central. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, 799p.), Vásquez (1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.), Esteves y Vicentini (2013Esteves, S.; Vicentini, A. 2013. Cryptic species in Pagamea coriacea sensu lato (Rubiaceae): evidence from morphology, ecology and reproductive behavior in a sympatric context. Acta Amazonica, 43: 415-428.), Vásquez y Rojas (2004Vásquez, R.; Rojas, R.2004. Plantas de la Amazonía Peruana, Clave para Identificar las familias de Gymnospermae y Angiospermae. Arnaldoa, Edición Especial. 1-261.), Michelangeli (2005Michelangeli, F. 2005. Tococa. Flora Neotropica, 98: 1-114.), Maas et al. (2007Maas, P.; Westra, L.; Vermeer, M. 2007. Revision of the Neotropical genera Bocageopsis, Onychopetalum, and Unonopsis (Annonaceae). Blumea - Biodiversity, Evolution and Biogeography of Plants, 52: 413-554.), Van der Werff (2008Van der Werff, H. 2008. A Synopsis of the Genus Tachigali (Leguminosae: Caesalpinioideae) in Northern South America. Annals of the Missouri Botanical Garden, 95: 618-661.), Valente et al. (2013Valente, D.; Sousa, J.; Bastos, M. 2013. Estudo taxonômico de Sapotaceae Juss. do litoral Paraense. Acta Amazonica, 43: 161-168.), Vela (2013Vela, D. 2013. Multivariate analysis of morphological and anatomical characters of Calophyllum (Calophyllaceae) in South America. Botanical Journal of the Linnean Society, 171:587-626.) y Fine (2013Fine, P. 2013. Photo Guide to the Burseraceae of Allpahuayo Mishana. http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/guide_pdfs/176%20Peru%20Burseraceae.pdf. Acceso en 13/06/2013.
http://fm2.fieldmuseum.org/plantguides/g...
). También se ha utilizado las exicatas de los Herbarios Amazonense (AMAZ) y San Marcos (USM) y la información disponible en internet del Field Museum of Chicago (http://fm1.fieldmuseum.org/vrrc/), Missouri Botanical Garden (http://www.tropicos.org) y JSTOR (http://about.jstor.org/content/global-plants-formerly-jstor-plant-science). Seguidamente, se elaboró una base de datos con las características que se utilizaron en la clave, lo cual nos permitió un mejor manejo de la información en la elaboración de la clave. Finalmente se validó la clave a través de su utilización.

Las características utilizadas para la elaboración de la clave se basan en caracteres de las hojas, ramas, tallos y a veces de raíz; principalmente no se utilizó flores ni frutos por que las especies de los Varillales no florecen y fructifican durante todo el año, lo cual dificultaría su identificación; sin embargo en algunas especies solo se ha podido diferenciar con características de las flores o frutos.

RESULTADOS

Para los bosques sobre arena blanca se reportaron 219 especies de Angiospermas entre árboles, arbustos y palmas caulescentes. Perteneciendo a 53 familias y 126 géneros. Las especies más abundantes de los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana correspondieron a: Pachira brevipes (A. Robyns) W.S. Alverson (1441 ind., 26.27%), Caraipa utilis Vásquez (982 ind., 17.90%), Dicymbe uaiparuensis R.S. Cowan (728 ind., 13.27%), Dendropanax umbellatus (Ruiz & Pav.) Decne. & Planch. (180 ind., 3.28%), Sloanea spathulata Earle Sm. (138 ind., 2.52%), Ternstroemia klugiana Kobuski (126 ind., 2.30%), Haploclathra cordata Vásquez (125 ind., 2.28%), Parkia igneiflora Ducke (66 ind., 1.20%), Emmotum floribundum R.A. Howard (58 ind., 1.06%), Ravenia biramosa Ducke (57 ind., 1.04%) y otras; mayores detalles se indican en la Tabla 1. La abundancia de pocas especies fue alta, las diez especies más abundantes contienen aproximadamente el 71% del total de individuos, y las cien especies más abundantes incluyen aproximadamente el 97% del total de individuos.

Tabla 1
Lista de las 219 especies de plantas arbóreas de los bosques sobre arena blanca de la Reserva Nacional Allpahuayo Mishana, Loreto-Perú.

CLAVE DICOTÓMICA PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES ARBÓREAS DE LOS BOSQUES SOBRE ARENA BLANCA DE LA RESERVA NACIONAL ALLPAHUAYO MISHANA (PERÚ)

  1. 1.- Hojas compuestas 2

  2. 1'.- Hojas simples 3

  3. 2.- Hojas opuestas Clave I

  4. 2'.- Hojas alternas Clave II

  5. 3.- Hojas opuestas o verticiladas Clave III

  6. 3'.- Hojas alternas Clave IV

Clave I: Hojas Compuestas y opuestas

  1. 1.- Hojas digitalmente compuestas 2

  2. 1'.- Hojas compuestas de otro tipo 3

  3. 2.- Cáliz 8-14 mm de largo, corola 5.8-6.3 cm de largo ............ Handroanthus obscurus

  4. 2'.- Cáliz 5-8 mm de largo, corola 6-7.2 cm de largo.............. . Handroanthus incanus

  5. 3'.- Hojas 1-pinnadas Taralea oppositifolia

  6. 3'.- Hojas 2-pinnadas 4

  7. 4.- Raquis cuadrangular, ápice de los foliolulos obtusos a redondeados Jacaranda macrocarpa

  8. 4'.- Raquis terete, ápice de los foliolulos acuminados ........... . Jacaranda copaia

Clave II: Hojas Compuestas y alternas

  1. 1.- Plantas no ramificadas, hojas grandes (mayores de 1.5 m de largo), pinnas con venación paralela (Arecaceae) 2

  2. 1'.- Plantas ramificadas, hojas medianas a pequeñas (menos de 1.5 m de largo), folíolos con venación reticulada 5

  3. 2.- Hojas palmeadas o costillado-palmeadas 3

  4. 2'.- Hojas pinnadas 4

  5. 3.- Tallos armados con espinas cónicas de hasta 3.5 cm de largo Mauritiella aculeata

  6. 3'.- Tallos inermes completamente Mauritia carana

  7. 4.- Vainas muy largas, tubulares Euterpe catinga

  8. 4'.- Vainas cortas, no tubulares Oenocarpus bataua

  9. 5.- Hojas compuestas con solamente 1 folíolo................... ... Swartzia pendula

  10. 5'.- Hojas compuestas con más de 1 folíolo 6

  11. 6.- Hojas palmado-compuestas con tres a más folíolos 7

  12. 6'.- Hojas 1-pinnado, 2-pinnados o con dos folíolos 11

  13. 7.- Glándulas presentes en los peciolulos 8

  14. 7'.- Glándulas ausentes en los peciolulos 9

  15. 8.- Hojas ascendentes Hevea guianensis

  16. 8'.- Hojas patentes a semiascendentes Hevea brasiliensis

  17. 9.- Número de folíolos de 7-12 Schefflera morototoni

  18. 9'.- Número de folíolos de 2-6 10

  19. 10.- Folíolos con margen entero........................................... . Pachira brevipes (Figura 5 G, H)

  20. 10'.- Folíolos con margen crenado Anthodiscus pilosus

  21. 11.- Hojas con dos folíolos 12

  22. 11'.- Hojas con más de 2 folíolos o 2 pinnadas 15

  23. 12.- Pecíolos sin estrías transversales, sin estípulas................ . Cupania diphylla

  24. 12'.- Pecíolos con estrías transversales, con estípulas 13

  25. 13.- Pecíolos 8-25 mm de largo........................................... . Macrolobium limbatum (Figura 4 G, H)

  26. 13'.- Pecíolos 4-10 mm de largo 14

  27. 14.- Folíolos con la vena media hundida en la haz............... . Macrolobium bifolium

  28. 14'.- Folíolos con la vena media emergente en la haz............ . Macrolobium suaveolens (Figura 5 C, D)

  29. 15.- Hojas 2-pinnadas 16

  30. 15'.- Hojas 1-pinnadas 20

  31. 16.- Hojas con 11 a 28 pares de pinnas 17

  32. 16'.- Hojas con 2 a 10 pares de pinnas 18

  33. 17.- Ramitas costilladas o aristadas Jacqueshuberia loretensis

  34. 17'.- Ramitas teretes Pentaclethra macroloba

  35. 18.- Folíolos obovado-orbiculares Abarema adenophora

  36. 18'.- Folíolos oblongos u obovados 19

  37. 19.- Folíolos 17-26 pares por pinnas.................................... . Parkia igneiflora (Figura 6 A, B)

  38. 19'.- Folíolos 6-10 pares por pinnas Abarema auriculata

  39. 20.- Tallos con látex blanco a transparente 21

  40. 20'.- Tallos sin látex o con poco exudado rojizo 28

  41. 21.- Folíolos con pulvínulos presentes 22

  42. 21'.- Folíolos con pulvínulos ausentes 23

  43. 22.- Hojas con 5 folíolos, aproximadamente 11 pares de venas secundarias en el folíolo terminal Protium aracouchini

  44. 22'.- Hojas con 5-13 folíolos, aproximadamente 12-16 pares de venas secundarias en el folíolo terminal.......................... . Protium paniculatum

  45. 23.- Folíolos 13-15 con margen aserrados 24

  46. 23'.- Folíolos 4-14 con margen entero 25

  47. 24.- Folíolos sésiles Protium subserratum

  48. 24'.- Folíolos subsésiles a peciolulados Protium ferrugineum

  49. 25.- Flores 7-9 mm de largo, plantas con látex blanco 26

  50. 25'.- Flores 1-3 mm de largo, plantas con exudado translúcido 27

  51. 26.- Folíolos 3-5 cm de ancho, base subobtusa..................... . Protium ferrugineum

  52. 26'.- Folíolos 5-8 cm de ancho, base obtusa......................... . Thyrsodium spruceanum

  53. 27.- Folíolos con ápice cuspidado Tapirira guianensis

  54. 27'.- Folíolos con ápice retuso Tapirira retusa

  55. 28.- Pecíolos con pulvínulos ausentes o presentes y estrías longitudinales 29

  56. 28'.- Pecíolos con pulvínulos presentes y estrías transversales 39

  57. 29.- Hojas paripinnadas con el par de folíolos apicales en desarrollo 30

  58. 29'.- Hojas imparipinnadas con o sin el par de folíolos apicales en desarrollo 31

  59. 30.- Hojas hasta 50 cm de largo, haz glabro con las venas hirsutas Guarea cristata

  60. 30'.- Hojas hasta 30 cm de largo, haz completamente glabro Guarea pubescens

  61. 31.- Hojas con el folíolo terminal desarrollado completamente 32

  62. 31'.- Hojas con el folíolo terminal reducido completamente . 35

  63. 32.- Ramitas con lenticelas, hojas con raquis ligeramente acanalado Trichilia pallida

  64. 32'.- Ramitas sin lenticelas, hojas con raquis terete 33

  65. 33.- Folíolo alternos, peciolulados Simarouba amara

  66. 33'.- Folíolos opuestos, a veces subopuestos, subsésiles 34

  67. 34.- Raquis y pecíolos 0.9- 9 (14) cm de largo, hojas (1-) 3-7(-13) folioladas, bases de los folíolos laterales cuneadas (raramente ablicuas) Simaba guianensis

  68. 34'.- Raquis y pecíolos 11-35 cm de largo, hojas (5-) 11-23 folioladas, bases de los folíolos laterales oblicuas............. . Simaba polyphylla

  69. 35.- Hojas con raquis tomentosos 36

  70. 35'.- Hojas con raquis glabros a pubérulos 37

  71. 36.- Folíolos 1-2 pares, haz glabrada, envés hírtulo-rugoso... . Cupania diphylla

  72. 36'.- Folíolos 4-5 pares, envés y vena media en la haz densamente ferrugíneo-tomentoso Cupania hispida

  73. 37.- Hojas 40-60 cm de largo con folíolos no foveolados; cuando las hojas son menores a 40 cm presentan solo 2 pares de folíolos con las venas secundarias dirigidas hacia los márgenes Talisia clathrata

  74. 37'.- Hojas 7-40 cm de largo, cuando las hojas son mayores a 40 cm, los folíolos son foveolados en las axilas de las venas secundarias en el envés con las venas secundarias conspicuamente dirigidas hacia el ápice 38

  75. 38.- Ramitas glabros o pubérulas, folíolos 2-3 pares............. . Matayba inelegans

  76. 38'.- Ramitas tomentosas, folíolos 4-5 pares........................ . Matayba guianensis

  77. 39.- Hojas con domacios 40

  78. 39'.- Hojas sin domacios 43

  79. 40.- Raquis aristado a triangular en sección transversal, ligeramente alado en la cara superior.............................. . Tachigali paniculata

  80. 40'.- Raquis terete o subterete en sección transversal 41

  81. 41.- Ramitas ferrugíneo-tomentosas Tachigali guianensis

  82. 41'.- Ramitas pubérulas o densamente pubescente adpreso... . 42

  83. 42.- Folíolos basales con 5-6 pares de venas secundarias rectas orientadas hacia el borde, ramitas pubérulas................... . Tachigali ptychophysca

  84. 42'.- Folíolos basales con 3-4 pares de venas secundarias orientadas hacia el ápice, ramitas densamente pubescente adpreso Tachigali loretensis

  85. 43.- Hojas con raquis subalado-aristado o acanalado 44

  86. 43'.- Hojas con raquis terete o subterete 49

  87. 44.- Raquis ligeramente alado con estípulas caducas............. . Macrolobium microcalyx (Figura 5 A, B)

  88. 44'.- Raquis terete no alado con estípulas presentes 45

  89. 45.- Folíolos subopuestos o alternos Pterocarpus rohrii

  90. 45'.- Folíolos opuestos 46

  91. 46.- Hojas con glándulas en el raquis 47

  92. 46'.- Hojas sin glándulas en el raquis 48

  93. 47.- Folíolos lineares o angostamente lanceolados................. . Inga heterophylla

  94. 47'.- Folíolos oblongos o elípticos Inga semialata

  95. 48.- Ramitas acanaladas, envés foliar densamente corto-pubescente y esparcidamente ferrugíneo-piloso............... . Tachigali bracteosa

  96. 48'-. Ramitas aristadas, envés foliar densamente pubescente dorado.................... Tachigali goeldiana

  97. 49.- Folíolos alternos o subopuestos Diplotropis purpurea

  98. 49'.- Folíolos opuestos 50

  99. 50.- Tallos frecuentemente con varios troncos que salen de un mismo individuo Dicymbe uaiparuensis (Figura 3 E, F)

  100. 50'.- Tallos solitários 51

  101. 51.- Folíolos de 3 a 5 Swartzia benthamiana

  102. 51'.- Folíolos de 5 a 15 52

  103. 52.- Folíolos ovados a ovado-oblongos, diminutamente tomentosos en el envés Hymenolobium nitidum

  104. 52'.- Folíolos oblongo-elípticos o elípticos, ovados (lanceolados), glabros o estrigulosos a glabrescentes en el envés 53

  105. 53.- Pecíolos subteretes y glabros Swartzia tessmannii

  106. 53'.- Pecíolos teretes y estrigulosos 54

  107. 54.- Raquis acanalado con estípulas lanceoladas o subuladas, normalmente persistentes Swartzia cardiosperma

  108. 54'.- Raquis terete con estípulas triangulares normalmente caducas Swartzia polyphylla

Clave III: Hojas simples y opuestas o verticiladas

  1. 1.- Plantas con estípulas persistentes o caedizas 2

  2. 1'.- Plantas sin estípulas 20

  3. 2.- Estípulas unidas entre sí, alrededor de la rama formado una estructura tubular 3

  4. 2'.- Estípulas libres 4

  5. 3.- Pecíolos principalmente 2.4-4.4 cm de largo, inflorescencia en panícula Pagamea coriacea

  6. 3'.- Pecíolos principalmente 0.7-1.4 cm de largo, inflorescencia en tirsodio Pagamea guianensis

  7. 4.- Estípulas claramente intrapeciolares 5

  8. 4'.- Estípulas de otro tipo 6

  9. 5.- Hojas elípticas a elíptico-obovadas, 25-40 cm de largo.... . Byrsonima stipulina (Figura 2 C, D)

  10. 5'.- Hojas obovadas, 7-12 cm de largo.................................. . Sterigmapetalum obovatum

  11. 6.- Pecíolos abultados en ambos extremos............................. . Sloanea spathulata (Figura 6 E, F)

  12. 6'.- Pecíolos sin abultamientos 7

  13. 7.- Hojas con 12-20 pares de venas secundarias 8

  14. 7'.- Hojas con 5-11 pares de venas secundarias 13

  15. 8.- Hojas de 50-70 cm de largo Remijia ulei

  16. 8'.- Hojas de 9-35 cm de largo 9

  17. 9.- Estípula bilobulada Palicourea lasiantha

  18. 9'.- Estípula no bilobulada 10

  19. 10.- Hojas papiráceas y pilosas Alibertia hispida

  20. 10'.- Hojas cartáceas y no pilosas 11

  21. 11.- Árboles hasta 25 m de altura con ramitas glabras........... . Stachyarrhena spicata

  22. 11'.- Arbustos hasta 15 m de altura, ramitas sericeas, denso hirtulos o pilósulos 12

  23. 12.- Hojas con ápice acuminado y base aguda a cuneada...... . Amaioua guianensis

  24. 12'.- Hojas con ápice brevi-acuminado y base aguda, obtusa o redondeada Ferdinandusa loretensis

  25. 13.- Estípulas laciniadas Rudgea lanceifolia

  26. 13'.- Estípulas no laciniadas 14

  27. 14.- Estípulas estrechamente triangulares a triangulares 15

  28. 14'.- Estípulas anchamente ovadas o deltoides 18

  29. 15.- Estípulas de 4-10 mm de largo 16

  30. 15'.- Estípulas de 10-25 mm de largo 17

  31. 16.- Arbustos, pecíolos de 3-10 mm de largo........................ . Amaioua guianensis

  32. 16'.- Árboles, pecíolos de 15-21 mm de largo......................... . Ladenbergia oblongifolia

  33. 17.- Árboles, hojas subcoriáceas con ápice agudo o acuminado Ferdinandusa chlorantha

  34. 17'.- Arbustos, hojas cartáceas con ápice brevi-acuminado.... . Ferdinandusa loretensis

  35. 18.- Estípulas deltoides Stachyarrhena spicata

  36. 18'.- Estípulas anchamente ovadas 19

  37. 19.- Hojas obovadas Kutchubaea insignis

  38. 19'.- Hojas oblongas, oblongo-elepticas u ovado-oblongas.... . Ixora sparsifolia

  39. 20.- Plantas con látex blanco, marrón, amarillo, rojizo o anaranjado 21

  40. 20'.- Plantas sin látex 33

  41. 21.- Plantas con látex blanco 22

  42. 21'.- Plantas con látex marrón, amarillo o rojizo 25

  43. 22.- Hoja verticiladas Couma macrocarpa

  44. 22'.- Hojas opuestas 23

  45. 23.- Ancho de la hoja de 9-12 cm, pecíolo de 1.5 a 2 cm de longitud Macoubea guianensis (Figura 4 E, F)

  46. 23'.- Ancho de la hoja de 2.5-6 cm, pecíolo de 5-15 mm de longitud 24

  47. 24.- Corola 14 mm de largo Lacmellea klugii

  48. 24'.- Corola de 15-20 mm de largo Lacmellea peruviana

  49. 25.- Hojas con la venas secundarias juntas y paralelas entre ellas, perpendiculares a la vena media 26

  50. 25'.- Hojas con la venas secundarias separadas entre ellas, oblicuas a la vena media 27

  51. 26.- Ramitas teretes.............................................................. . Calophyllum brasiliense (Figura 2 E, F)

  52. 26'.- Ramitas cuadrangulares.................................................. . Calophyllum longifolium (Figura 2 G, H)

  53. 27.- Látex rojizo o marrón claro que puede oxidar a morado. . 28

  54. 27'.- Látex amarillo o anarajando 29

  55. 28.- Hojas de 3-8 cm de largo, con ápice obtuso o redondeado Haploclathra cordata

  56. 28'.-Hojas 9-25 cm de largo, con ápice agudo...................... . Haploclathra paniculata

  57. 29.- Hojas ovado-lanceoladas Tovomita spruceana

  58. 29'.- Hojas elíptico a oblongas 30

  59. 30.- Hojas con la vena marginal presente.............................. . Tovomita calophyllophylla

  60. 30'.- Hojas sin vena marginal 31

  61. 31.- Pecíolo de 5 a 10 mm Garcinia madruno

  62. 31'.- Pecíolo de 10 a 40 mm 32

  63. 32.- Árboles o arbolitos hasta 25 m de alto, inflorescencia 2-5 cm de largo Tovomita laurina

  64. 32'.- Arbustos hasta 3 m de alto, inflorescencia al menos 8 cm de largo Tovomita umbellata

  65. 33.- Venación de las hojas palmadas 34

  66. 33'.- Venación de las hojas pinnadas 35

  67. 34.- Hojas con domacios en la base de la lámina................... . Tococa guianensis

  68. 34'.- Hojas sin domacios Graffenrieda limbata

  69. 35.- Hojas con puntos translúcidos y o tallos con olores fuertes, ramitas jóvenes no ferrugíneo-tomentoso 36

  70. 35'.- Hojas sin puntos translúcidos y tallos sin olores fuertes, ramitas jóvenes ferrugíneo-tomentoso 39

  71. 36.- Hojas elíptico-lanceoladas, 1-2 cm de ancho................. . Marlierea caudata

  72. 36'.- Hojas ovado-oblongas, obovadas a oblanceoladas, elípticas u oblongo-elípticas, más de 3 cm de ancho 37

  73. 37.- Hojas con base cuneada Ravenia biramosa

  74. 37'.- Hojas con base obtusa 38

  75. 38.- Hojas con ápice longi-acuminado Eugenia moschata

  76. 38'.- Hojas con ápice acuminado Siparuna guianensis

  77. 39.- Ápice foliar obtuso o redondeado y mucronado............ . Neea macrophylla

  78. 39'.- Ápice foliar atenuado a acuminado, agudo o acuminado 40

  79. 40.- Hojas 30-75 cm de largo 41

  80. 40'.- Hojas 3-25 cm de largo 42

  81. 41.- Hojas obovado-elípticas Neea verticillata

  82. 41'.- Hojas longiobovadas, oblanceoladas, oblongas o angostamente elípticas Potalia amara

  83. 42.- Hojas cartáceas 43

  84. 42'.- Hojas membranáceas a coriáceas 44

  85. 43.- Hojas en ambas caras glabras Neea divaricata

  86. 43'.- Hojas por lo menos en la vena media denso o dispersamente marrón-pubescentes Neea parviflora

  87. 44.- Hojas con venas secundarias y terciarias inconspicuas.... . Tachia occidentalis

  88. 44'.- Hojas con venas secundarias y terciarias conspicuas 45

  89. 45.- Hojas 6-12 cm de ancho, base obtusa Neea floribunda

  90. 45'.- Hojas 2-5 cm de ancho, base aguda Neea spruceana

Clave IV: Hojas simples y alternas

  1. 1.- Plantas con látex blanco o translúcido y estípulas cónicas 2

  2. 1'.- Plantas sin la combinación de las características anteriores 6

  3. 2.- Tallo con látex translúcido, ramitas frecuentemente fistulosos o al menos suave en la parte interna 3

  4. 2'.- Tallo con látex blanco y ramitas no fistulosos 4

  5. 3.- Ramitas blanco-pubérulas, base foliar redondeada a truncada, haz lisa Pourouma tomentosa

  6. 3'.- Ramitas adpreso-pubérulas a estrigosas, base foliar obtusa, truncada a cordada, haz escabrosa Pourouma bicolor

  7. 4.- Envés foliar leucanto Brosimum guianense

  8. 4'.- Envés foliar no leucanto 5

  9. 5.- Hojas con venas intersecundarias Brosimum rubescens

  10. 5'.- Hojas sin venas intersecundarias Brosimum utile

  11. 6.- Tallos nítidamente fenestrados Aspidosperma excelsum

  12. 6'.- Tallos de otra forma, principalmente cilíndricos 7

  13. 7.- Pecíolos con un par de estipelas en el extremo distal................ . Aparisthmium cordatum

  14. 7'.- Pecíolos sin estipelas 8

  15. 8.- Pecíolos abultados en ambos extremos o con callos en ambos extremos 9

  16. 8'.- Pecíolos sin las características anteriores 16

  17. 9.- Hojas con un par de glándulas en la base 10

  18. 9'.- Hojas sin glándulas en la base 12

  19. 10.- Hojas con base atenuada y 17-21 pares de venas secundarias Pausandra martini

  20. 10'.- Hojas con base obtusa a redondeada y 7-11 pares de venas secundarias 11

  21. 11.- Hojas elípticas a elíptico-lanceoladas Micrandra elata

  22. 11'.- Hojas obovado-elípticas Micrandra siphonioides

  23. 12.- Hojas con 6-8 pares de venas secundarias....................... . Sloanea latifolia

  24. 12'.- Hojas con 9-15 pares de venas secundarias 13

  25. 13.- Estípulas ausentes Capparidastrum sola

  26. 13'.- Estípulas presentes 14

  27. 14.- Hojas obovadas o estrechamente obovada a espatulada.. . Sloanea spathulata

  28. 14'.- Hojas elípticas u oblongo-elípticas 15

  29. 15.- Estípulas ovadas y ápice foliar obtuso............................. . Sloanea floribunda

  30. 15'.- Estípulas lanceoladas y ápicefoliar acuminado............... . Sloanea laurifolia

  31. 16.- Hojas con líneas de la vernación notorias y paralelas a la vena media 17

  32. 16'.- Hojas sin líneas de la vernación notorias y paralelas a la vena media 19

  33. 17.- Ápice foliar longi-acuminado......................................... . Roucheria schomburgkii (Figura 6 C, D)

  34. 17'.- Ápice foliar acuminado, obtuso o redondeado 18

  35. 18.- Hojas sésiles o subsésiles, con pecíolos menos de 2 mm de largo Humiria balsamifera

  36. 18'.- Hojas con pecíolos 7-20 mm de largo........................... . Roucheria columbiana

  37. 19.- Hojas con glándulas o puntos glandulares 20

  38. 19'.- Hojas sin glándulas 42

  39. 20.- Hojas de 30-70 cm de largo 21

  40. 20'.- Hojas hasta 25 cm de largo 22

  41. 21.- Base foliar atenuada y decurrente................................... . Adiscanthus fusciflorus (Figura 2 A, B)

  42. 21'.- Base foliar obtusa a redondeada Diospyros egleri

  43. 22.- Envés foliar cinéreo-lanuginoso, aracnoide-lanuginoso o pubescente con cavidades estomáticas 23

  44. 22'.- Envés foliar glabro o con tricomas pero no lanuginoso. .. 27

  45. 23.- Hojas con vena primaria hendida en la haz, venas del envés hirtulas Couepia parillo

  46. 23'.- Hojas con vena primaria emergente o planas en la haz, venas del envés no hirtulas 24

  47. 24.- Hojas con 5-7 pares de venas secundarias...................... . Licania micrantha

  48. 24'.- Hojas con 8-15 pares de venas secundarias 25

  49. 25.- Hojas estrechamente elípticas a oblongo-elípticas.......... . Licania lata (Figura 4 A, B)

  50. 25'.- Hojas oblongas a oblongo-lanceoladas o ovado-lanceoladas 26

  51. 26.- Hojas con base cuneada a obtusa y 12-15 pares de venas secundarias, estípulas caducas aproximadamente 3 mm de largo Couepia williamsii

  52. 26´.- Hojas con base redondeada a subcuneada y 8-13 pares venas secundarias, estípulas subpersistentes, aproximadamente 5 mm de largo Licania octandra

  53. 27.- Hojas agrupadas en los ápices de las ramitas, ramificación tipo rítmica (Aubreville) 28

  54. 27'.- Plantas sin la combinación de las características anteriores 31

  55. 28.- Hojas 15-25 cm de largo, venas secundarias 11-17 pares Buchenavia reticulata

  56. 28'.- Hojas menores de 15 cm de largo, venas secundarias 6-8 pares 29

  57. 29.- Hojas (8)9-12(15) cm de largo Buchenavia grandis

  58. 29'.- Hojas 2-7 cm de largo 30

  59. 30.- Hojas obovadas, venas secundarias arqueadas hacia el ápice Buchenavia amazonia

  60. 30'.- Hojas ampliamente obovado-espatuladas, arqueadas hacia el margen Buchenavia parvifolia

  61. 31.- Plantas con abundante látex blanco 32

  62. 31'.- Plantas sin látex blanco 33

  63. 32.- Base foliar aguda a subobtusa Mabea piriri

  64. 32'.- Base foliar cordada Mabea subsessilis

  65. 33.- Estípulas presentes 34

  66. 33'.- Estípulas ausentes 38

  67. 34.- Hojas con ápice abruptamente breviacuminado; margen crenulado, venas secundarias aproximadamente 5 pares.. .. Laetia ovalifolia

  68. 34'.- Hojas con ápice redondeado, retuso, agudo o acuminado, margen entero, venas secundarias 6-14 pares 35

  69. 35'.- Estípulas persistentes, aproximadamente 15 mm de largo Licania intrapetiolaris

  70. 35.- Estípulas subpersistentes a caducas, 1.5-3.5 mm de largo 36

  71. 36.- Superficie foliar no tuberculadas o no arrugadas cuando secas Licania heteromorpha

  72. 36'.- Superficie foliar tuberculadas o arrugadas cuando secas 37

  73. 37.- Pétalos hasta 1.5 mm de largo Prunus detrita

  74. 37'.- Pétalos hasta 3.5 mm de largo Prunus rotunda

  75. 38.- Envés foliar con escamas distribuidos uniformemente... . Pera citriodora

  76. 38'.- Envés foliar sin escamas 39

  77. 39.- Hojas ovado-elípticas Diospyros subrotata

  78. 39'.- Hojas oblongas, estrechamente elípticas o elíptico-oblongas 40

  79. 40.- Arbolitos hasta 6 m, hojas cartáceas............................... . Diospyros tessmannii

  80. 40'.- Árboles hasta 25 m, hojas subcoriáceas o coriáceas 41

  81. 41.- Hojas con ápice brevi-acuminado, base subobtusa y decurrente en el pecíolo, margen entero.......................... . Lissocarpa jensonii

  82. 41'.- Hojas con ápice acuminado o cuspidado, base redondeada u obtusa, margen ligeramente crenulado........................... . Sacoglottis ceratocarpa

  83. 42.- Pecíolos con longitudes desiguales................................. . Dendropanax umbellatus (Figura 3 C, D)

  84. 42'.- Pecíolos con longitudes iguales 43

  85. 43.- Tallos con látex blanco o translúcido, o "exudado" translúcido 44

  86. 43'.- Plantas sin látex, ni "exudados 74

  87. 44.- Tallos con "exudados" translúcidos acuosos o látex de translúcido a blanco 45

  88. 44'.- Tallos con látex solamente blanco (toda la solución) 54

  89. 45.- Hojas con filotaxia espiralada 46

  90. 45'.- Hojas con filotaxia dística 48

  91. 46.- Hojas con escamas en el envés Pera citriodora

  92. 46'.- Hojas sin escamas en el envés 47

  93. 47.- Hojas de 6-15 cm de ancho y venación terciaria oblicua a paralela a la vena media Anacardium giganteum

  94. 47':- Hojas de 2.3-5.5 cm de ancho y venación terciaria perpendicular a subperpendicular a la vena media........... . Caraipa utilis (Figura 3 A, B)

  95. 48.- Ramitas y hojas sin tricomas o poco evidentes 49

  96. 48'.- Ramitas y envés foliar con tricomas 51

  97. 49.- Hojas con venas secundarias de 28-32 pares.................. . Iryanthera polyneura

  98. 49'.- Hojas con venas secundarias de 13-27 pares 50

  99. 50.- Ápice foliar obtuso-cuspidado o brevi-acuminado......... . Iryanthera hostmannii

  100. 50'.- Ápice foliar acuminado o fuertemente acuminado........ . Iryanthera paraensis

  101. 51.- Árboles con ramificación verticilada y aromáticos 52

  102. 51'.- Árboles sin ramificación verticilada y no aromáticos 53

  103. 52.- Hojas con base redondeada o cordada........................... . Virola calophylla

  104. 52'.- Hojas con base obtusa o atenuada Virola pavonis

  105. 53.- Estípulas lanceoladas y persistentes Licania micrantha

  106. 53'.- Estípulas lineares y subpersistentes Licania octandra

  107. 54.- Hojas con venas secundaria muy cerca entre sí, finamente estriada 55

  108. 54'.- Hojas con venas secundarias distanciadas entre si 60

  109. 55.- Hojas con venas secundarias, más de 30 pares 56

  110. 55'.- Hojas con venas secundarias 15-30 pares 57

  111. 56.- Ápice foliar estrechamente u obtusamente acuminada o atenuada Micropholis egensis

  112. 56'.- Ápice foliar caudado o estrechamente atenuado............ . Micropholis venulosa

  113. 57.- Hojas con margen crenado 58

  114. 57´.- Hojas con margen entero 59

  115. 58.- Hojas oblongas a obovado-oblongas.............................. . Aspidosperma desmanthum

  116. 58'.- Hojas estrechamente elípticas o elíptico-lanceoladas...... . Aspidosperma pichonianum

  117. 59.- Hojas con el ápice caudado Micropholis brochidodroma

  118. 59'.- Hojas con el ápice no caudado Micropholis guyanensis

  119. 60.- Hojas con venación terciaria inconspicua 61

  120. 60'.- Hojas con venación terciaria conspicua 63

  121. 61.- Látex blanco y rojo Aspidosperma spruceanum

  122. 61'.- Látex solamente blanco 62

  123. 62.- Hojas con vena marginal, a las que llegan las venas secundarias, limitando el margen de la lámina dando el aspecto de subcrenado Aspidosperma schultesii

  124. 62'.- Hojas con la vena marginal, a la que llegan las venas secundarias, sin llegar al extremo del margen de la lámina Pouteria cuspidata

  125. 63.- Hojas de 40-65 cm de largo Chrysophyllum bombycinum

  126. 63'.- Hojas de menos de 32 cm de largo 64

  127. 64.- Limbo foliar con base obtusa, redondeada, subcordada o truncada y decurrente 65

  128. 64'.- Limbo foliar con base atenuada, estrechamente atenuada, aguda o aguda a atenuada 68

  129. 65.- Ápice foliar obtuso, redondeado, truncado o emarginado 66

  130. 65'.- Ápice foliar estrechamente atenuado, acuminado o caudado 67

  131. 66.- Pecíolos 20-40 mm de largo.......................................... . Chrysophyllum sanguinolentum

  132. 66'.- Pecíolos 5-9 mm de largo Caraipa tereticaulis

  133. 67.- Hojas con venación eucamptódroma Pouteria bangii

  134. 67'.- Hojas con venación broquidódroma Mabea subsessilis

  135. 68.- Hojas con venas secundarias 16-32 pares....................... . Chrysophyllum manaosense

  136. 68'.- Hojas con venas secundaria 7-14 pares 69

  137. 69. Pecíolos ligeramente acanalados o acanalados 70

  138. 69'.- Pecíolos no acanalados 71

  139. 70.- Hojas marcadamente agrupadas en los ápices de las ramitas Pouteria lucumifolia

  140. 70'.- Hojas dispersas a lo largo de las ramitas Mabea piriri

  141. 71.- Hojas con envés marrón- o ferrugíneo-seríceo................ . Chrysophyllum prieurii

  142. 71'.- Hojas con envés glabro, si presenta tricomas no marrón- o ferrugíneo-seríceo 72

  143. 72.- Envés foliar adpreso-pubérulo Pouteria bangii

  144. 72'.- Envés foliar glabro 73

  145. 73.- Hojas con ápice redondeado u obtuso........................... . Pouteria oblanceolata

  146. 73'.- Hojas con ápice estrechamente atenuado o acuminado. . Pouteria rostrata

  147. 74.- Tallos y ramitas con fibras formando figuras rómbicas alargadas (fácilmente observables al corte superficial) y venación foliar claramente pinnada 75

  148. 74'.- Tallos, ramitas y hojas sin combinación de las características anteriores 89

  149. 75.- Envés foliar lepidotos 76

  150. 75'.- Envés foliar sin escamas 77

  151. 76.- Hojas estrechamente obovadas o estrechamente elípticas Duguetia trunciflora

  152. 76'.- Hojas oblongo-lanceoladas Duguetia latifolia

  153. 77.- Base foliar asimétrica o subinequilátera 78

  154. 77'.- Base foliar simétrica 79

  155. 78.- Hojas con ápice agudo a ligeramente cuspidado, base subobtusa Bocageopsis mattogrossensis

  156. 78'.- Hojas con ápice acuminado a caudado, base redondeada Oxandra euneura

  157. 79.- Hojas 2.2-3.2 cm de largo............................................. . Xylopia parviflora (Figura 7 A, B)

  158. 79'.- Hojas 6- 60 cm de largo 80

  159. 80.- Envés foliar glauco Ruizodendron ovale

  160. 80'.- Envés foliar no glauco 81

  161. 81.- Hojas con filotaxia espiralada........................................ . Tetrameranthus pachycarpus

  162. 81'.- Hojas con filotaxia dística 82

  163. 82.- Pecíolos 20-40 mm de largo Guatteria megalophylla

  164. 82'.- Pecíolos 2-15 mm de largo 83

  165. 83.- Base foliar decurrente 84

  166. 83'.- Base foliar cuneada a obtusa o redondeada 85

  167. 84.- Pecíolos 3-5 mm largo Guatteria decurrens

  168. 84'.- Pecíolos 8-10 mm de largo Guatteria blepharophylla

  169. 85.- Hojas lanceoladas Xylopia benthamii

  170. 85'.- Hojas obovado-elípticas, oblongo-elípticas, elípticas, elípticas u obovadas 86

  171. 86.- Ápice foliar acuminado Anaxagorea brevipes

  172. 86'.- Ápice foliar agudo, longi-acuminado a caudado o cuspidado 87

  173. 87.- Pecíolos 5-8 mm de largo Anaxagorea manausensis

  174. 87'.- Pecíolos 10-15 mm de largo 88

  175. 88.- Hoja con ápice longi-acuminado a caudado.................. . Diclinanona tessmannii

  176. 88'.- Hoja con ápice agudo o cuspidado Annona excellens

  177. 89.- Ramitas con mirmecodomacios Cordia nodosa

  178. 89'.- Ramitas sin mirmecodomacios 90

  179. 90.- Hojas trinervadas 91

  180. 90'.- Hojas no trinervadas, pinnatinervias 92

  181. 91.- Hojas con margen aserrado y envés con indumento denso marrón a ferrugíneo-tomentoso, estrellado...................... . Lueheopsis althaeiflora

  182. 91'.- Hojas con margen entero y envés glabro sin indumento denso marrón a ferrugíneo-tomentoso, estrellado............ . Curupira tefeensis

  183. 92.- Tallos y ramitas aromáticas, con olores fuertes (Lauraceae) 93

  184. 92'.- Tallos y ramitas sin olores fuertes (No Lauraceae) 105

  185. 93.- Hojas agrupadas en los ápices de las ramitas 94

  186. 93'.- Hojas distribuidas en las ramitas 95

  187. 94.- Base foliar truncada a subcordada, venación secundaria de 11-13 pares Aniba megaphylla

  188. 94'.- Base foliar obtuso-decurrente, venación secundaria de 6-8 pares Licaria cannella

  189. 95.- Hojas con venas secundarias 3-6 pares 96

  190. 95´.- Hojas con venas secundarias 7-12 pares 98

  191. 96.- Ápice foliar cuspidado Ocotea argyrophylla

  192. 96'.- Ápice foliar longi-acuminado a caudado 97

  193. 97.- Hojas 12-26 cm Ocotea aciphylla

  194. 97'.- Hojas 3.5-11 cm Ocotea gracilis

  195. 98.- Hojas con ápice cuspidado, longi-acuminado a caudado 99

  196. 98'.- Hojas con ápice acuminado, obtuso a brevi-acuminado 102

  197. 99.- Ramitas ferrugíneo-tomentosas Endlicheria citriodora

  198. 99'.- Ramitas diminutamente pubescentes, pubescentes disperso o diminutamente pubescentes denso 100

  199. 100.- Hojas 2-4.5 cm de ancho, pecíolos subacanalados....... . Ocotea gracilis

  200. 100'.- Hojas 4.5-10.5 cm de ancho, pecíolos acanalados, subalados, o planos 101

  201. 101.- Hojas con envés diminutamente pubescente............... . Ocotea aciphylla

  202. 101'.- Hojas con envés leucanto con densa o dispersa pubescencia erguida Ocotea leucoxylon

  203. 102.- Envés foliar glabro 103

  204. 102'.- Envés foliar densamente pubescente o diminutamente papiloso 104

  205. 103.- Hojas estrechamente obovadas a elíptico-obovadas...... . Aniba perutilis

  206. 103'.- Hojas estrechamente elípticas a ampliamente lanceoladas Ocotea olivacea

  207. 104.- Envés foliar densamente pubescente............................ . Ocotea licanioides

  208. 104'.- Envés foliar diminutamente papiloso......................... . Aniba panurensis

  209. 105.- Hojas agrupadas en los ápices de las ramitas 106

  210. 105'.- Hojas no agrupadas en los ápices de las ramitas 109

  211. 106.- Hojas 2-4 cm de largo Buchenavia parvifolia

  212. 106'.- Hojas 4.5-25 cm de largo 107

  213. 107.- Hojas espatuladas, 15-25 cm de largo Buchenavia reticulata

  214. 107'.- Hojas obovadas o lanceoladas 4.5-12(15) cm de largo 108

  215. 108.- Ápice foliar obtuso o truncado (brevi-acuminado) ....... . Buchenavia grandis

  216. 108'.- Ápice foliar acuminado.............................................. . Ternstroemia klugiana (Figura 6 G, H)

  217. 109.- Inflorescencias fusionadas con los pecíolos (o cicatrices en los pecíolos de las inflorescencias)............................... . Tapura amazonica

  218. 109'.- Inflorescencias axilares, terminales o rameales 110

  219. 110.- Hojas aserrados con venas secundarias que se curvan hacia el ápice cerca a los márgenes Ouratea amplifolia

  220. 110'.- Hojas sin la combinación de las características anteriores 111

  221. 111.- Hojas con puntos y/o líneas pelúcidos, pelúcido-punteadas 112

  222. 111'.- Hojas sin puntos y/o líneas pelúcidos 116

  223. 112.- Hojas con margen crenulado Laetia ovalifolia

  224. 112'.- Hojas con margen entero o subentero, pero no crenulado 113

  225. 113.- Hojas con ápice subcaudado-acuminado, estípulas presentes Ryania speciosa

  226. 113'.- Hojas con ápice acuminado o agudo, estípulas ausentes 114

  227. 114.- Envés foliar y ramitas glabras Cybianthus resinosus

  228. 114'.- Envés foliar y ramitas densamente ferrugíneo-lepidotos 115

  229. 115.- Inflorescencias 5-15 mm de largo................................ . Cybianthus spichigeri

  230. 115'.- Inflorescencias 25-55 mm Cybianthus peruvianus

  231. 116.- Yemas terminales o ápices de las ramitas con tricomas ferrugíneos 117

  232. 116'.- Yemas y ramitas terminales no ferrugíneos 118

  233. 117.- Ápice foliar obtuso o redondeado y mucronado........... . Neea macrophylla

  234. 117'.- Ápice foliar agudo o acuminado Neea divaricata

  235. 118.- Hojas con venación terciaria paralela 119

  236. 118'.- Hojas con venación terciaria reticulada o inconspicua.. 122

  237. 119.- Hojas con venas secundarias de 5-7 pares................... . Emmotum acuminatum

  238. 119'.- Hojas con venas secundarias 8-14 pares 120

  239. 120.- Hojas con venas secundarias anastomosadas, en broquidódromo Discophora guianensis

  240. 120'.- Hojas con venas secundarias no anastomosadas 121

  241. 121.- Hojas con ápice acuminado........................................ . Emmotum floribundum (Figura 3 G, H)

  242. 121'.- Hojas con ápice abruptamente cuspidado................... . Metteniusa tessmanniana (Figura 5 E, F)

  243. 122.- Plantas con estípulas 123

  244. 122'.- Plantas sin estípulas 127

  245. 123.- Envés foliar con escamas Pera citriodora

  246. 123'.- Envés foliar sin escamas 124

  247. 124.- Estípulas con catáfilos, con la base de la hoja cuneada o redondeada Erythroxylum citrifolium

  248. 124'.- Estípulas sin catáfilos, con la base de la hoja atenuada u obtusa decurrente 125

  249. 125.- Con zarcillos trífidos, con hoja obovada y ápice truncada con apículo Dilkea retusa

  250. 125'.- Sin zarcillos, con hoja elíptica y ápice obtuso o atenuado a agudo 126

  251. 126.- Hojas con venas secundarias conspicuas...................... . Maytenus amazonica

  252. 126'.- Hojas con venas secundarias inconspicuas.................. . Maytenus macrocarpa

  253. 127.- Hojas con venas secundaria de 4-9 pares 128

  254. 127'.- Hojas con venas secundarias mayores a 9 pares 131

  255. 128.- Hojas con base redondeada Dulacia candida

  256. 128'.- Hojas con base aguda, obtusa y cuneada a decurrente. . 129

  257. 129.- Hojas lanceoladas, oblongas, oblongo-elípticas u ovadas Cathedra acuminata

  258. 129'.- Hojas elípticas a ovado-elípticas, estrechamente elípticas 130

  259. 130.- Hojas granulosas cuando secas, pecíolos 10-20 mm de largo Tetrastylidium peruvianum

  260. 130'.- Hojas no granulosas cuando secas, pecíolos 4-10 mm de largo Agonandra silvatica

  261. 131.- Margen foliar ligeramente crenulada.......................... . Sacoglottis ceratocarpa

  262. 131'.- Margen foliar entero 132

  263. 132.- Pecíolos de 1.5 a 3 mm............................................... . Lissocarpa jensonii

  264. 132'.- Pecíolos de 5 a 25 mm 133

  265. 133.- Hojas mayores a 30 cm de longitud 134

  266. 133'.- Hojas menores a 30 cm de longitud 135

  267. 134.- Hojas densamente arrugadas y tuberculadas................ . Heisteria insculpta

  268. 134'.- Hojas no densamente arrugadas y tuberculadas.......... . Diospyros egleri

  269. 135.- Hojas cartáceas 136

  270. 135'.- Hojas subcoriáceas 137

  271. 136.- Hojas con venas secundarias 9-13 pares...................... . Diospyros subrotata

  272. 136'.- Hojas con venas secundarias 15-20 pares.................... . Diospyros tessmannii

  273. 137.- Hojas 20-27 cm de largo, base cuneada....................... . Heisteria insculpta

  274. 137'.- Hojas 7.5-13 cm de largo, base obtusa a subaguda..... . Lissocarpa stenocarpa (Figura 4 C, D)

Figura 2
A, B: hojas y tallo de Adiscanthus fusciflorus. C, D: hojas y tallo de Byrsonima stipulina. E, F: hojas y tallo de Calophyllum brasiliense. G, H: hojas y tallo de Calophyllum longifolium. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.

Figura 3
A, B: hojas y tallo de Caraipa utilis. C, D: hojas y tallo de Dendropanax umbellatus. E, F: hojas y tallo de Dicymbe uaiparuensis. G, H: hojas y tallo de Emmotum floribundum. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.

Figura 4
A, B: hojas y tallo de Licania lata. C, D: hojas y tallo de Lissocarpa stenocarpa. E, F: hojas y tallo de Macoubea guianensis. G, H: hojas y tallo de Macrolobium limbatum. 160x120mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.

Figura 5
A, B: hojas y tallo de Macrolobium microcalyx. C, D: hojas y tallo de Macrolobium suaveolens. E, F: hojas y tallo de Metteniusa tessmanniana. G, H: hojas y tallo de Pachira brevipes. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.

Figura 6
A, B: hojas y tallo de Parkia igneiflora. C, D: hojas y tallo de Roucheria schomburgkii. E, F: hojas y tallo de Sloanea spathulata. G, H: hojas y tallo de Ternstroemia klugiana. 160x120mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.

Figura 7
A, B: hojas y tallo de Xylopia parviflora. 170x130mm (300x300 DPI). Esta figura está en color en la versión electrónica.

DISCUSIÓN

Para los bosques sobre arena blanca de la RNAM la abundancia de individuos de pocas especies es alta, las diez especies más abundantes contienen aproximadamente el 71% del total de individuos, y las cien especies más abundantes incluyen aproximadamente el 97% del total de individuos; resultados similares se muestran para los bosques sucesionales arbustivo-arbóreo, comunidades de Mauritia flexuosa, comunidades de Guadua sp. (Zárate et al. 2013Zárate, R.; Mori, T.; Maco, J. 2013. Estructura y Composición Florística de las Comunidades Vegetales del Ámbito de la Carretera Iquitos-Nauta, Loreto-Perú. Folia Amazónica, 22: 77-89.; Olivier y Poncy 2009Olivier, J.; Poncy, O. 2009. A taxonomical revision of Guadua weberbaueri Pilg. and Guadua sarcocarpa Londoño & P. M. Peterson (Poaceae). Candollea, 64: 171-178.; Encarnación 1993Encarnación, F. 1993. El bosque y las formaciones vegetales en la llanura amazónica del Perú. Alma Mater, 6: 93-114.) y Palmeras de Ceroxylon (Galeano et al. 2008Galeano, G.; Sanín, M.; Mejía, K.; Pintaud, J.; Millán, B. 2008. Novelties in the genus Ceroxylon (Arecaceae) from Peru, with description of a new species. Revista Peruana de Biología, 15: 65-72.); que corresponden a comunidades vegetales con mediana a baja diversidad alfa; contrariamente los bosques sobre tierra firme de la Amazonía peruana (excepto los bosques sobre arena blanca) tienen menos cantidad de individuos por especies, por ejemplo: Pitman et al. (2002Pitman, N.; Terborgh, J.; Silman, M.; Núñez, P.; Neill, D.; Cerón, C. et al. 2002. Comparison of Tree Species Diversity in two Upper Amazonian Forests. Ecology, 83: 3210-3224.) reporta 3.5 individuos por especie, para 13 parcelas de 1 ha con tallos ≥ 10 cm de diámetro a la altura del pecho en la Amazonía peruana; demostrando que las especies de las comunidades vegetales de la selva del Perú tienen de muy poco a muchos individuos.

En esta investigación se encontró como especies más abundantes de los bosques sobre arena blanca de la RNAM a: Pachira brevipes, Caraipa utilis, Dicymbe uaiparuensis, Dendropanax umbellatus, Sloanea spathulata, Ternstroemia klugiana, Haploclathra cordata, Parkia igneiflora, Emmotum floribundum, Ravenia biramosa, entre otras; lo cual es concordante con lo publicado para los bosques sobre arena blanca en la amazonía peruana, pero fuera de la RNAM; como Fine et al. (2010Fine, P.; García, R.; Pitman, N.; Mesones, I.; Kembel, S. 2010. A Floristic Study of the White-Sand Forests of Peru. Annals of the Missouri Botanical Garden, 97: 283-305.) para Jeberos, y Zárate et al. (2013Zárate, R.; Mori, T.; Maco, J. 2013. Estructura y Composición Florística de las Comunidades Vegetales del Ámbito de la Carretera Iquitos-Nauta, Loreto-Perú. Folia Amazónica, 22: 77-89.) para Tamshiyacu, lo cual sugiere que los bosques sobre arena blanca en la Amazonía peruana tienden a tener las mismas especies abundantes; esto debe estar relacionado al suelo arenoso y a otras variables biológicas. Sin embargo, hay especies que solo habitan en algunos parches del bosque sobre arena blanca.

Las siguientes especies: Chrysophyllum sanguinolentum, Parkia igneiflora, Macrolobium limbatum, Ravenia biramosa, Taralea oppositifolia, Chrysophyllum bombycinum, estan dentro de las 30 especies más abundantes en los bosques sobre arena blanca de la RNAM y también son reportados para otras comunidades vegetales, como los bosques sobre suelo arcilloso o franco arcilloso (Vásquez 1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.). Entonces estas especies habitan los bosques sobre arena blanca y otras comunidades vegetales; demostrando que hay especies en los bosques sobre arena blanca con una alta capacidad facultativa para habitar en otros hábitats.

Se ha desarrollado la clave principalmente con características de hojas, ramas y tallos; pero en varios casos no fue posible, y para diferenciar entre esas parejas de especies fue necesario características de las flores, como en el caso de Handroanthus obscurus y Handroanthus incanus, Lacmellea klugii y Lacmellea peruviana, Prunus detrita y Prunus rotunda, y Cybianthus spichigeri y Cybianthus peruvianus. Seguramente con mayores estudios de la arquitectura foliar se podrá diferenciar estas especies.

La presente clave trata de 219 especies reportada para los bosques sobre arena blanca de la RNAM a partir de características de raíz, tallo y hojas principalmente, mientras que Vásquez (1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.) presenta una clave que incluye 188 especies para los bosques sobre arena blanca con características de raíz, tallos, hojas, flores y frutos. Adicionalmente, en esta clave se aborda directamente la identificación de las especies para los bosques sobre arena blanca de la RNAM, mientras que en Vásquez (1997Vásquez, R. 1997. Flórula de las Reservas Biológicas de Iquitos, Perú. Missouri Botanical Garden, Saint Louis, 1046p.) se considera inicialmente una clave para familia, para varias comunidades vegetales de tres reservas.

CONCLUSIONES

La mayoría de las especies de los bosques sobre arena blanca pueden ser diferenciadas utilizando características de los tallos, ramas y hojas. Las especies de Angiospermas más abundantes de los bosques sobre arena blanca para la RNAM son: Pachira brevipes, Caraipa utilis, Dicymbe uaiparuensis, Dendropanax umbellatus, Sloanea spathulata, Ternstroemia klugiana, Haploclathra cordata, Parkia igneiflora, Emmotum floribundum, Ravenia biramosa, entre otras. Los bosques sobre arena blanca de la RNAM tienen especies facultativas que pueden habitar otros hábitats. Los parches de bosques sobre arena blanca de la Amazonía peruana tienden a tener las mismas especies abundantes.

AGRADECIMIENTO

Gracias a los Directores del Herbario Amazonense (Manuel Flores, Cesar Grández, Felicia Díaz y Meri Arévalo); y Herbario San Marcos (Asunción Cano y Joaquina Alban) por permitirnos el uso de sus instalaciones. A Julio Schneider, Nicole Mitidieri, Dillys Vela, Cristina Lopez y Jaker Ruiz por sus contribuciones científicas. A Luis Valles, Linder Mozombite, Danna Flores, Priscila Gonzales, Christian Chumbe y Nandy Macedo por sus apoyo en el campo. A Rocio Jarama por su apoyo logístico.

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Publication Dates

  • Publication in this collection
    Apr-Jun 2015

History

  • Received
    30 July 2014
  • Accepted
    24 Nov 2014
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