Morfologia e biologia dos imaturos de Euschistus hansi (Hemiptera, Heteroptera, Pentatomidae)

Morphology and biology of immatures of Euschistus hansi (Hemiptera, Heteroptera, Pentatomidae)

Morfologia e biologia dos imaturos de Euschistus hansi (Hemiptera, Heteroptera, Pentatomidae)

Morphology and biology of immatures of Euschistus hansi (Hemiptera, Heteroptera, Pentatomidae)

Fernanda S. Martins; Luiz A. Campos

Universidade do Extremo Sul Catarinense, PPG em Ciências Ambientais, Departamento de Ciências Biológicas, Laboratório de Entomologia, Av. Universitária 1105, Caixa Postal 3167, 88806-000 Criciúma, SC, Brasil. ([e-mail])

RESUMO

São descritos e ilustrados os estágios imaturos de Euschistus hansi Grazia, 1987, com ênfase nos caracteres morfológicos externos do ovo e dos cinco instares. Adultos e ninfas foram alimentados com ramos frescos e frutos maduros de "ligustro", Ligustrum lucidum Ait. (Oleaceae). As ninfas de E. hansi são comparadas com os imaturos já descritos de outras espécies neotropicais de Euschistus Dallas, 1851: E. heros (Fabricius, 1798), E. sulcacitus Rolston, 1971 e E. bifibulus (Palisot de Beauvois, 1805). Dados biológicos também são fornecidos.

Palavras-chave: Pentatomidae, Euschistus, imaturos, morfologia, biologia.

ABSTRACT

The immature stages of Euschistus hansi Grazia, 1987 are described and illustrated, with emphasis on the external morphological characters of the egg and five instars. Adults and nymphs were fed on fresh branches and ripe fruits of "ligustro", Ligustrum lucidum Ait. (Oleaceae). Nymphs of E. hansi are compared to previously described immatures of other Neotropical species of Euschistus Dallas, 1851: E. heros (Fabricius, 1798), E. sulcacitus Rolston, 1971 and E. bifibulus (Palisot de Beauvois, 1805). Biological data are also provided.

Keywords: Pentatomidae, Euschistus, immatures, morphology, biology.

A importância da identificação correta dos estágios imaturos é relativamente recente e vem sendo ampliada pelo acréscimo do número de especialistas que se preocupam com manejo de pragas (GRAZIA & FREY-DA-SILVA, 2001). O conhecimento das formas jovens permite a identificação precoce das espécies e seu estudo reveste-se de grande importância taxonômica, ecológica e econômica (BRAILOVSKY et al., 1992). O estudo dos estágios imaturos de pentatomídeos, com ênfase em espécies de importância agrícola, vem sendo incrementado nos últimos anos; entre os estudos realizados com imaturos, podem ser citados os trabalhos de GRAZIA & FREY-DA-SILVA (2001), SCHWERTNER et al. (2002), GREVE et al. (2003) e MATESCO et al. (2003), que contribuíram para o conhecimento deste grupo de heterópteros.

As espécies de Euschistus Dallas, 1851 ocorrem nas Regiões Neártica e Neotropical, e estão distribuídas em quatro subgêneros: Euschistus, Euschistomorphus, Lycipta e Mitripus. O subgênero Mitripus foi proposto por ROLSTON (1978), incluindo sete espécies sul-americanas: Euschistus (M.) acutus Dallas, 1851; E. (M.) anticus Stål, 1860; E. (M.) convergens (Herrich-Schäffer, 1842); E. (M.) grandis Rolston, 1978; E. (M.) latus (Dallas, 1852); E. (M.) legionarius Breddin, 1914 e E. (M.) tauricornis Stål, 1972; posteriormente, GRAZIA (1987) descreveu duas novas espécies, E. (M.) paranticus e E. (M.) hansi. Não são conhecidos os estágios imaturos de nenhuma das espécies deste grupo, apenas imaturos de representantes do subgênero Euschistus: para espécies da Região Neotropical, GRAZIA et al. (1980) descreveram as ninfas de E. (E.) heros (Fabricius, 1798); BRAILOVSKY et al. (1992) caracterizaram ovos e ninfas de E. (E.) sulcacitus Rolston, 1971 e o quarto e quinto instares de E. (E.) bifibulus (Palisot de Beauvois, 1805).

Para as espécies da Região Neártica, são conhecidos os estágios imaturos de E. (E.) servus (Say, 1832) e E. (E.) variolarius (Palisot de Beauvois, 1817) (PARISH, 1934; DECOURSEY & ESSELBAUGH, 1962; MUNYANEZA & MCPHERSON, 1994); de E. (E.) tristigmus (Say, 1831) (DECOURSEY & ESSELBAUGH, 1962); e de E. (E.) ictericus (Linnaeus, 1763) (MCPHERSON & PASKEWITZ, 1984). ESSELBAUGH (1948) descreveu o desenvolvimento de E. (E.) variolarius, E. (E.) servus e E. (E.) tristigmus; MCPHERSON (1971, 1975) e CLAIR & MCPHERSON (1980) estudaram a biologia das ninfas de E. (E.) tristigmus; MCPHERSON (1974) descreveu o desenvolvimento de E. (E.) politus Uhler, 1897 e TOSCANO & STERN (1976) descreveram o desenvolvimento e reprodução de E. (E.) conspersus Uhler, 1897 em três diferentes temperaturas.

Os objetivos deste trabalho foram descrever o desenvolvimento e a morfologia externa dos estágios imaturos de E. hansi e comparar com os imaturos descritos para outras espécies neotropicais do gênero.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram coletados três fêmeas e dois machos adultos de E. hansi no município de Criciúma, Santa Catarina (28º48'S, 49º25'W), em 18.IX.2004. Os espécimes foram encontrados sobre "laranjinha-do-mato", Solanum pseudocapsicum L. (Solanaceae).

Os adultos foram mantidos em condições de laboratório e confinados em uma gaiola com armação de madeira e faces cobertas de tela de náilon com 52 cm de largura, 69 cm de comprimento e 79 cm de altura, sendo alimentados com ramos e frutos maduros de ligustro, Ligustrum lucidum Ait. (Oleaceae). O alimento foi trocado semanalmente e a gaiola e os frutos oferecidos como alimento foram vistoriados diariamente. Cada postura encontrada foi recolhida e acondicionada em pote plástico numerado, com 5 cm de diâmetro e 7,5 cm de altura, contendo chumaço de algodão umedecido. As ninfas que eclodiram foram mantidas juntas no pote até atingirem a fase adulta; os adultos foram então transferidos para a gaiola e todo o procedimento foi repetido. Para cada postura registrou-se em uma ficha de acompanhamento o número de ovos, data de oviposição, data e número de eclosões, data e número de ecdises, e porcentagem de sobrevivência. As taxas de sobrevivência foram calculadas para cada instar, considerando a média das porcentagens de todos os potes. O procedimento de alimentação das ninfas foi o mesmo descrito para os adultos.

Das posturas e de cada instar foram retirados 10 exemplares que, conservados em álcool etílico a 70%, serviram para o estudo de morfologia externa. Todos os insetos resultantes da criação estão depositados na coleção do Laboratório de Sistemática e Biogeografia de Insetos da Universidade do Extremo Sul Catarinense (UNESC).

As ilustrações foram feitas com o auxílio de câmara-clara acoplada ao microscópio estereoscópico, finalizadas a nanquim sobre papel vegetal e digitalizadas. A descrição da coloração foi realizada com base em exemplares recém-mortos. Foram medidas a altura e a largura dos ovos e contados os processos aero-micropilares. Para cada instar foram obtidos 12 parâmetros morfométricos: comprimento total, comprimento e largura da cabeça, comprimento e largura do pronoto, comprimento e largura abdominal, comprimento do rostro e comprimento dos artículos antenais I a IV. As medidas foram realizadas com o auxílio de ocular micrométrica e estão expressas em milímetros, correspondendo à média, desvio padrão, valores mínimo e máximo (Tab. I).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Ovo (Figs. 1, 2). Em forma de barril, altura 1,12 ± 0,07 (1,03-1,28) e diâmetro 1,07 ± 0,03 (1,00-1,13). Cório branco translúcido, com superfície, ao estereomicroscópio óptico, de aparência finamente reticulada. BUNDY & MCPHERSON (2000) estudaram, em microscopia eletrônica de varredura, os ovos das espécies neárticas Euschistus obscurus (Palisot de Beauvois, 1817), Euschistus quadrator Rolston, 1974, E. (E.) servus e E. (E.) tristigmus, caracterizando o cório como espinhoso. Processos aero-micropilares translúcidos, clavados no ápice. Número de processos aero-micropilares: 26,10 ± 5,30 (18-35). Opérculo convexo; ruptor ovis translúcido, triangular, castanho-escuro na base e ao longo da linha mediana.

1º instar (Fig. 3). Forma oval, com dorso fortemente convexo. Coloração geral castanho-escura e vermelha, com escassas pontuações negras pelo corpo. Cabeça cônica, declivosa em vista dorsal, enegrecida e com pontuações esparsas e não-contrastantes; clípeo ultrapassa as jugas; ocelos ausentes. Olhos vermelho-escuros no centro e vermelho-vivo na periferia. Antenas com os artículos de coloração variada: I castanho-escuro, II e III amarelo-claros, IV quase todo vermelho; anéis brancos no ápice dos artículos I a III e na base dos artículos III e IV. Proporção dos artículos: I, o menor; II e III subiguais e cilíndricos; IV maior que os demais e fusiforme. Cerdas esparsamente distribuídas por toda a superfície antenal. Rostro não-pigmentado, alcançando as metacoxas.

Tórax dorsalmente castanho-escuro, exceto o disco central, que é castanho-claro, com uma linha mediana longitudinal não-pigmentada. Pontuações como na cabeça. Margens laterais do tórax lisas. Tórax, ventralmente, similar à face dorsal. Pernas alongadas, castanho-claras, com poucas cerdas; tíbias aplainadas dorsalmente; tarsos com dois artículos e um par de garras tarsais com pulvilo.

Coloração do abdome vermelha, com pontuações enegrecidas; limite entre os segmentos inconspícuo. Placas laterais castanho-escuras, com contorno da margem lateral interna convexo. Presença de quatro placas medianas castanho-escuras, as três anteriores com 1+1 aberturas das glândulas odoríferas; as duas placas anteriores sub-retangulares, a terceira com contorno posterior convexo. Comprimento da primeira placa equivale a pouco menos da metade do comprimento de cada uma das demais. Superfície ventral com coloração semelhante à dorsal; pontuações ausentes; 1+1 tricobótrios próximos aos espiráculos do III ao VII urosternitos.

2º instar (Fig. 4). Forma oval, coloração predominante caramelo e vermelho. Cabeça quadrangular e menos declivosa que no instar anterior, amarelada com manchas verdes, moderadamente pontuada de negro. Clípeo ultrapassa as jugas; margem lateral externa dessas sinuosas, delineadas de negro. Coloração dos olhos como no instar anterior. Manchas castanho-escuras irregulares próximas aos olhos, podendo também estar presentes no clípeo. Cabeça ventralmente castanho-escura, com raras pontuações. Antenas como no instar anterior, porém com cerdas mais densamente distribuídas sobre os artículos III e IV. Rostro atinge a base do abdome.

Superfície dorsal do tórax moderadamente pontuada, pontuações negras e ligeiramente mais esparsas do que na cabeça. Terços laterais do pro-, meso- e metanoto caramelo-esverdeados e com manchas castanho-escuras. Margem lateral do pro- e mesonoto serrilhadas, achatadas e levemente defletidas; margem posterior dos notos demarcada por uma linha de pontuações. Superfície ventral com a coloração e pontuações semelhantes à superfície dorsal, predominando o castanho-escuro. Pernas castanho-claras, com tonalidades amareladas na metade proximal dos fêmures, metade distal das tíbias médias e posteriores e nos tarsos médios e posteriores; cerdas distribuídas por toda a superfície, mais densas no ápice das tíbias e na face ventral dos tarsos. Tíbias dorsalmente sulcadas.

Abdome dorsalmente convexo, limite entre os segmentos II a VI inconspícuo; superfície dorsal avermelhada, com pequenas manchas verdes e moderadamente pontuada; coloração e distribuição das pontuações semelhantes às da cabeça. Placas laterais amareladas, delineadas de castanho-escuro e com escassas pontuações negras; limites entre as placas não-pigmentados. Placas medianas castanho-escuras, exceto na região central e nas aberturas das glândulas odoríferas, que são vermelhas; placas delimitadas por pontuações e as áreas entre elas vermelho-vivas, praticamente desprovidas de pontuações. Superfície ventral com coloração e pontuações semelhantes à superfície dorsal, exceto por uma região ovóide central que se estende do IV ao VIII urosternito, que é castanho-escura e desprovida de pontuações. Presença de 2+2 tricobótrios do III ao VII urosternito.

3º instar (Fig. 5). Forma similar ao 2º instar. Cabeça amarelada com manchas verdes e pontuações negras. Clípeo ultrapassa as jugas, que são de coloração caramelo; margem das jugas e do clípeo delineadas de negro. Olhos castanho-escuros no centro e vermelho-escuros na periferia. Antenas similares às do 2º instar. Rostro atinge o 2º segmento abdominal.

Tórax dorsalmente com pontuação moderada; pontuações negras. Coloração esverdeada, irregularmente estriada de vermelho. Pronoto com úmeros desenvolvidos em projeções amplas, de contorno arredondado e serrilhado; margens laterais fortemente defletidas. Áreas onde surgirão as cicatrizes no pronoto e as áreas de posições equivalentes no meso- e metanoto manchadas de castanho-escuro e levemente intumescidas. Pontuações semelhantes às da cabeça. Tórax ventralmente castanho-escuro, com manchas esverdeadas e amareladas. Pernas como no 2º instar.

Abdome intumescido na região das aberturas das glândulas odoríferas, mais densamente pontuado que o tórax e a cabeça; pontuações negras. Placas laterais translúcidas e delineadas de castanho-escuro, limites entre as placas translúcidos. Coloração das placas medianas como descrito no instar anterior. Abdome ventralmente como no 2º instar.

4º instar (Fig. 6). A partir deste instar a coloração geral é caramelo. Cabeça quadrangular, levemente declivosa, amarelada e com manchas verdes; pontuações negras mais densamente distribuídas sobre as jugas. Clípeo e jugas subiguais, delineados de negro. Olhos vermelho-enegrecidos. Demais características como no instar anterior. Antenas com o artículo I castanho-claro e anel apical não-pigmentado, artículos II e III mais claros que o I, IV castanho-claro no ápice, amarelado na base e vermelho na região central. Rostro atinge o III urosternito.

Tórax dorsalmente caramelo com manchas esverdeadas e castanho-claras, serrilhado da margem lateral do pronoto mais suave nos ângulos umerais; pontuações negras. Demais características como no instar anterior. Tórax ventral similar à superfície dorsal. Pernas semelhantes ao 3º instar.

Face dorsal do abdome caramelo com manchas vermelhas, irregulares. Placas laterais semilunares, verde-acinzentadas, com as margens anteriores e posteriores delineadas de castanho; limite entre as placas verde. Limites entre os tergitos abdominais delineados de vermelho. Placas medianas e superfície ventral como no instar anterior.

5º instar (Fig. 7). Forma geral semelhante aos dois instares anteriores. Cabeça subquadrangular, pouco mais larga que longa, moderadamente pontuada; pontuações negras. Jugas e clípeo subiguais, delineados de negro; sinuosidade da margem lateral externa das jugas mais suave que nos dois ínstares anteriores. Olhos enegrecidos; manchas ocelares vermelhas. Face ventral com coloração similar à dorsal e pontuações mais esparsas. Antenas: artículo III com manchas vermelhas escassas, demais artículos com coloração similar ao instar anterior. Proporção: I é o menor, II maior que os demais, III e IV subiguais.

Face dorsal do tórax caramelo, pontuada de negro; cicatrizes castanho-claras. Mesonoto com pontuações densamente distribuídas no disco central e esparsas nas pterotecas; margem lateral das pterotecas serrilhada na metade basal e delineada de negro na metade distal. Ventralmente, pontuações mais esparsas e coloração similar à face dorsal. Pernas semelhantes ao 3º e 4º instares, com manchas circulares castanhas esparsamente distribuídas sobre os fêmures e as tíbias.

Abdome dorsalmente caramelo, com manchas verde-claras e pontuações negras densamente distribuídas. Manchas vermelhas restritas aos limites entre os urotergitos, às linhas transversais medianas junto às placas laterais e à região das placas dorsais. Face ventral do abdome com coloração similar ao 4º instar e pontuações menores, mais esparsas.

Diagnose diferencial. As ninfas de 1º instar de E. hansi apresentam padrão de coloração castanho-escuro e vermelho, diferente daqueles de outras espécies neotropicais do gênero: E. heros (GRAZIA et al., 1980) e E. sulcacitus (BRAILOVSKY et al., 1992) apresentam, respectivamente, padrão amarelo e amarelo-pálido. Euschistus hansi apresenta pontuações por todo corpo, exceto na superfície ventral do abdome; em E. sulcacitus, elas estão ausentes na superfície dorsal e em E. heros, nas placas laterais e medianas. As antenas são mais claras que o corpo, com anéis apicais não-pigmentados e cerdas alongadas em E. hansi e são mais escuras e amarelas e com cerdas curtas em E. heros. As tíbias apresentam a face dorsal aplainada e coloração castanho-clara em E. hansi, sendo cilíndricas e amarelas em E. heros. Há quatro placas medianas dorsais no abdome em E. hansi e cinco em E. heros.

As ninfas de 2º e 3º instares de E. hansi apresentam padrão de coloração caramelo-avermelhado; a coloração de E. heros é amarela e a de E. sulcacitus, amarelo-pálida. Em E. hansi o rostro atinge o I urosternito, em E. heros quase alcança o V urosternito. Euschistus hansi apresenta um par de tricobótrios situados próximos à margem posterior dos urosternitos II a VII; em E. heros, os tricobótrios situam-se nos urosternitos III a VII. Em E. hansi, o pronoto apresenta úmeros desenvolvidos em projeções amplas de contorno serrilhado a partir do 4º instar; o pronoto de E. heros tem úmeros desenvolvidos em projeções de contorno arredondado a partir do 5º instar.

A coloração do corpo das ninfas de 4º e 5º instares de E. hansi é caramelo e castanho-clara; em E. heros é amarela. A cabeça é mais larga que longa em E. hansi; em E. heros é tão longa quanto larga e em E. bifibulus e E. sulcacitus, mais longa que larga. O rostro alcança o III urosternito nos dois instares de E. hansi e no 4º instar de E. bifibulus; no 4º de E. sulcacitus atinge o II esternito; no 5º instar de E. bifibulus e E. sulcacitus atinge o I urosternito. Nos imaturos de E. hansi as pontuações no abdome estão sempre presentes; em E. heros podem estar ausentes. A coloração é variada nos artículos antenais em E. hansi, enquanto que em E. heros os artículos são amarelos.

Dados biológicos. Foram obtidas 30 posturas, totalizando 240 ovos, dos quais eclodiram 202 ninfas. O número médio de ovos por postura foi de 7,66 ± 2,81 e a moda foi de 4 ovos, sendo a maior postura com 14 e as menores com 4. A taxa média de emergência, em porcentagem, foi de 79,79 ± 23,35 e 34% das posturas tiveram 100% de emergência; a menor emergência foi de 20%. A duração média, em dias, do estágio de ovo, foi de 6,33 ± 2,75, variando de 2 a 13 dias (Tab. II). O desenvolvimento total, do ovo ao adulto, teve duração média de 54,45 ± 9,62 dias. O 1º instar foi o mais curto; o 2º e o 5º instares apresentaram tempo médio de desenvolvimento muito semelhante, mais longo que os demais instares, embora o último instar tenha sido ligeiramente mais longo e apresentado valores extremos maiores (Tab. II). O 1º instar mais curto e o 5º mais longo são, segundo GREVE et al. (2003), uma característica geral para a família, sendo observado também em Oebalus ypsilongriseus (De Geer, 1773) (VECCHIO & GRAZIA, 1993) e O. poecilus (Dallas, 1851) (GREVE et al., 2003). O 3º instar mais curto que o 2º (Tab. II), entretanto, não constitui uma característica geral de Pentatomidae, como ressaltado por MATESCO et al. (2003), ao registrarem fato semelhante para Acrosternum obstinatum (Stål, 1860).

A taxa média de sobrevivência (Tab. II) foi maior, em porcentagem, no 1º instar (86,84 ± 17,50) e menor no 5º (35,06 ± 39,12). Das ninfas de 5º instar, 29 eram machos e 35 fêmeas, correspondendo a uma razão sexual de 0,46 (0,83:1). Para os adultos que emergiram, havia 14 machos e 13 fêmeas, o que corresponde a uma razão sexual de 0,48 (1:0,93). VECCHIO & GRAZIA, (1993) afirmam que razões sexuais próximas a 0,50 são esperadas para animais com reprodução sexuada e relatam razões semelhantes para estudos realizados com O. ypsilongriseus, O. poecilus, O. ornatus (Sailer, 1944) e O. insularis Stål, 1872.

Ao longo do experimento, os frutos que serviram como alimento para ninfas e adultos mostraram-se importantes fontes nutricionais para o desenvolvimento dos imaturos, refletindo em taxas de sobrevivência relativamente altas. Frutos de Ligustrum lucidum foram registrados por PANIZZI & GRAZIA (2001) como fonte alimentar de diversas espécies de Pentatomidae: ninfas e adultos de Nezara viridula (Linnaeus, 1758), Pallantia macunaima GRAZIA, 1980, Pellaea stictica (Dallas, 1851), Loxa deducta Walker, 1867, Acrosternum impicticorne (Stål, 1872) e Antiteuchus tripterus (Fabricius, 1787); e adultos de Piezodorus guildinii (Westwood, 1837), Antiteuchus mixtus (Fabricius, 1787), E. heros, Dichelops melacanthus (Dallas, 1851), Thyanta perditor (Fabricius, 1794), Acrosternum runaspis (Dallas, 1851) e Euschistus illotus Stål, 1860. GRAZIA & FREY-DA-SILVA (2001) utilizaram frutos de L. lucidum para estudar o desenvolvimento dos imaturos de L. deducta e de P. macunaima.

Quanto ao comportamento, as ninfas de E. hansi seguem o padrão geral para Pentatomidae: logo após a eclosão, as ninfas de 1º instar apresentam comportamento gregário, não se alimentam e permanecem reunidas sobre os córios. A partir do 2º instar, as ninfas se dispersam em busca de alimento.

Após o mês de janeiro de 2005, a mortalidade aumentou consideravelmente devido à falta de frutos maduros de L. lucidum; a tentativa de alimentação das ninfas com frutos verdes não produziu bons resultados. Não foi possível, portanto, observar o comportamento da espécie com relação às alterações sazonais; futuros estudos envolvendo variações de temperatura e fotoperíodo são necessários para verificar a influência desses fatores no desenvolvimento das ninfas.

Agradecimentos. À Drª. Jocélia Grazia, Departamento de Zoologia da UFRGS, pela identificação dos adultos de E. hansi e pelas críticas e sugestões. A Viviana Cauduro Matesco, Departamento de Zoologia da UFRGS, e ao consultor anônimo pelas críticas e sugestões ao manuscrito original. À Drª. Vanilde Citadini-Zanette e ao Jader L. Pereira, Herbário Pe. Dr. Raulino Reitz da UNESC, pela identificação da planta hospedeira, Solanum pseudocapsicum L.. Ao Alexandre Miranda, Laboratório de Abelhas da UNESC, pela coleta dos espécimes adultos que possibilitaram este estudo e ao Renato A. Teixeira, Laboratório de Sistemática e Biogeografia de Insetos da UNESC pelo auxílio nos cálculos.

Recebido em setembro de 2005. Aceito em abril de 2006.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  02 Out 2006
• Data do Fascículo
  Jun 2006

Histórico

• Aceito
  Abr 2006
• Recebido
  Set 2005