O estado do Rio de Janeiro como limite sul e norte de distribuição de algumas espécies de aves

The state of Rio de Janeiro as the southern and northern boundary of the distribution of some bird species

O estado do Rio de Janeiro como limite sul e norte de distribuição de algumas espécies de aves

The state of Rio de Janeiro as the southern and northern boundary of the distribution of some bird species

Francisco Mallet-Rodrigues

Laboratório de Ornitologia, Departamento de Zoologia, Instituto de Biologia, Universidade Fedral do Rio de Janeiro (UFRJ), 21944-970, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. ([e-mail])

RESUMO

A região onde se localiza o estado do Rio de Janeiro pode ser considerada biogeograficamente importante por abrigar os limites geográficos extremos da Serra do Mar e das florestas dos tabuleiros (ou de baixada), formações bastante significativas para a distribuição de diversas espécies de aves. Nesse estudo, através de extensa consulta bibliográfica, foram encontradas 59 espécies de aves com seu limite sul (40 espécies) ou norte (19 espécies) de distribuição geográfica localizado no estado do Rio de Janeiro. As espécies com limite sul de distribuição no estado têm registros em quase todo o território fluminense, exceto na região do alto vale do rio Paraíba do Sul e na porção mais ocidental da costa fluminense. São espécies predominantemente associadas às florestas de baixada e submontanas e mais da metade está incluída na lista de espécies ameaçadas de extinção do estado. As espécies com limite norte de distribuição no Rio de Janeiro podem ser classificadas em dois grupos básicos quanto ao seu padrão de distribuição em território fluminense. O primeiro grupo é composto por espécies de ambientes florestais montanos e endêmicas da Mata Atlântica, enquanto o segundo grupo é constituído por visitantes ocasionais associados a ambientes aquáticos. A baixa representatividade de espécies ameaçadas entre aquelas com limite norte de distribuição no Rio de Janeiro pode ser explicada pela elevada proporção, entre suas espécies florestais, de representantes de matas serranas, melhor preservadas que as matas de baixada.

Palavras-chave: Mata Atlântica, Biogeografia, distribuição geográfica, serra do mar, sudeste do Brasil.

ABSTRACT

The state of Rio de Janeiro is located in a region that can be considered biogeographically important for harboring extreme geographical limits of the Serra do Mar and lowland forests, which are very significant for the distribution of several bird species. In this study, through extensive bibliographic search, 59 bird species were found with their southern (40 species) or northern (19 species) limit of distribution located in the state of Rio de Janeiro. Birds with the southern limit of distribution in Rio de Janeiro have been recorded in almost the entire state, except in the upper valley of the Paraíba do Sul river and the western portion of the coastal zone of the state. This birds species are predominantly associated with lowland and submontane forests and more than half is included in the list of species threatened with extinction in the state. Birds with the northern limit of distribution in the state of Rio de Janeiro can be classified into two basic groups according to their distribution pattern in the region. The first group consists of endemic montane Atlantic forest birds, while the second group consists of occasional visitors associated with aquatic environments. The low proportion of threatened bird species among those with the northern limit of distribution in Rio de Janeiro can be explained by the high proportion of species inhabiting montane forests, which are more protected than the lowland forests.

Keywords: Atlantic Forest, Biogeography, geographical distribution, Serra do Mar, southeastern Brazil.

Diversos fatores abióticos e bióticos podem influenciar em diferentes níveis a distribuição das espécies biológicas (TERBORGH, 1971; MACARTHUR, 1972; TERBORGH & WESKE, 1975). Os limites geográficos da distribuição de uma espécie, bem como sua abundância populacional, podem ser bastante dinâmicos ao acompanharem as mudanças (sazonais ou não) sofridas pelos fatores ambientais, embora seja difícil identificar os mecanismos através dos quais esses fatores afetam as populações (BROWN & LUMULINU, 2006).

A intensa fragmentação florestal nas regiões tropicais altera significativamente a distribuição de muitas espécies, sendo, atualmente, uma das principais ameaças à biodiversidade mundial (DEAN, 1996). No leste do Brasil, na região da Floresta Atlântica, diversas espécies de aves endêmicas têm desaparecido localmente pela perda de habitats (WILLIS, 1979; ALEIXO & VIELLIARD, 1995; MALLET-RODRIGUES et al., 2007), afetando de forma significativa, direta e indiretamente, os padrões locais de distribuição geográfica de inúmeras populações.

A considerável proporção de espécies endêmicas da Floresta Atlântica (aproximadamente 214 espécies entre as aves, segundo PARKER et al., 1996), torna esse bioma de extrema importância para a conservação da biodiversidade. Estudos incluindo variados táxons de animais e plantas têm reconhecido dois distintos centros de endemismo - norte e sul - nos domínios da Floresta Atlântica (COSTA et al., 2000; SIGRIST & CARVALHO, 2008), estando a área de separação entre esses centros de endemismo localizada na região dos estados do Espírito Santo e Rio de Janeiro. Também têm sido propostos quatro centros de endemismo - Pernambuco, Bahia Central, Bahia Costeira e Serra do Mar - para as aves passeriformes no bioma florestal atlântico (SILVA et al., 2004).

O estado do Rio de Janeiro insere-se numa região ecologicamente importante do litoral brasileiro por abrigar os extremos geográficos de duas formações significativas para a distribuição de diversas espécies de aves - Serra do Mar e Floresta Pluvial dos Tabuleiros (SICK, 1997). A Serra do Mar é uma formação montanhosa, com cerca de 1000 km de extensão, que se estende ao longo da costa leste brasileira, desde o norte de Santa Catarina até a região centro-oriental do Rio de Janeiro, tendo seu limite norte na Serra do Desengano. É considerada um importante centro de endemismo para aves (CRACRAFT, 1985; SILVA et al., 2004). A Floresta Pluvial dos Tabuleiros, também denominada "floresta costeira" ou "floresta litorânea", é uma formação florestal do domínio Atlântico, que ocupa tabuleiros costeiros, de origem terciária, em altitudes inferiores a 200 m, e que se distribui entre Pernambuco e o Rio de Janeiro (RIZZINI, 1997). Fauna e flora das florestas dos tabuleiros são bastante relacionadas àquelas das florestas amazônicas (SICK, 1997; RIZZINI, 1997).

O objetivo básico desse estudo é apresentar uma breve discussão inicial sobre os padrões de distribuição das espécies de aves em seus limites geográficos extremos, tema ainda inexplorado na ornitologia brasileira. Para isso, serão investigados os possíveis padrões de distribuição local do conjunto de espécies de aves que apresentam seus limites sul e norte de ocorrência no estado do Rio de Janeiro.

MATERIAL E MÉTODOS

Foram considerados nesse estudo todas as espécies de aves que apresentam seus limites sul e norte de distribuição geográfica dentro da área do estado do Rio de Janeiro, segundo a literatura referente à avifauna brasileira (PINTO, 1938, 1944, 1978; SICK, 1997). Foram consultadas as listas de espécies de aves dos vizinhos estados de São Paulo e Espírito Santo, para uma melhor definição dos limites de distribuição de algumas espécies (WILLIS & ONIKI, 2003; SILVEIRA & UEZU, 2011). Não foram incluídas, entretanto, as aves marinhas, as espécies migrantes neárticas, os invasores naturais em recente expansão de distribuição, bem como aquelas espécies com hipotético registro no estado, baseado em espécimes antigos e de origem questionável (PACHECO & PARRINI, 1998a,b). A taxonomia e a sequência sistemática das espécies de aves seguem CBRO (2011). O habitat básico de cada espécie foi determinado através de consulta a PARKER et al. (1996) e SICK (1997). As espécies endêmicas da Mata Atlântica foram consideradas a partir de BENCKE et al. (2006). Para a determinação das espécies ameaçadas de extinção no estado do Rio de Janeiro foi seguido ALVES et al. (2000).

Para a elaboração dos mapas foram consideradas as principais localidades de registro em território fluminense de cada espécie, citadas na literatura ornitológica (^{Apêndice I}). As coordenadas geográficas das localidades foram obtidas de PAYNTER JR. & TRAYLOR (1991), VANZOLINI (1992) e mapas de 1:50.000 do IBGE (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística). Dados referentes à precipitação e temperatura médias anuais foram obtidos do Sistema de Meteorologia do Estado do Rio de Janeiro (SIMERJ - www.simerj.com) e do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET - www.inmet.gov.br), respectivamente.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Foram encontradas 59 espécies de aves com seu limite norte ou sul de distribuição geográfica localizado no estado do Rio de Janeiro, correspondendo a cerca de 7,8% das 749 espécies pertencentes à avifauna conhecida do estado (GAGLIARDI, 2011). Dessas 59 espécies, 40 (68%) apresentam limite sul e 19 (32%) limite norte de distribuição no estado (Tab. I).

Espécies florestais foram predominantes (79,5%; N=47) entre aquelas com limite de distribuição no Rio de Janeiro, sendo que aquelas restritas às matas de baixada e submontanas (até 500m de altitude, segundo VELOSO et al., 1991) representaram mais da metade (68%; N=40) das espécies (Fig. 1). Endemismos da Mata Atlântica corresponderam a pouco mais de um terço (42,5%; N=25) das espécies (Tab. II).

Considerando-se as espécies ameaçadas de extinção no estado do Rio de Janeiro, 28 espécies com limite de distribuição no estado (47,5%) são consideradas ameaçadas (Fig. 2). Sabendo-se que as regiões próximas às margens da distribuição das espécies tendem a exibir densidades populacionais menores (BROWN & LOMOLINO, 2006), não é surpreendente que quase metade das espécies com limites de distribuição no Rio de Janeiro seja considerada rara e ameaçada de extinção no estado.

A substituição geográfica latitudinal de espécies próximas parece não ser um fator importante na limitação da distribuição das aves na região do estado do Rio de Janeiro, como já constatado ao longo da planície litorânea entre o sul-fluminense e o norte-paulista (BUZZETTI, 2000). Entretanto, Myrmeciza loricata (Lichtenstein, 1823) (ao norte) e Myrmeciza squamosa Pelzeln, 1868 (ao sul) se substituem geograficamente, com pequena sobreposição no extremo sul do litoral fluminense (Francisco Mallet-Rodrigues, obs. pess.). Neopelma aurifrons (Wied, 1831) (ao norte) e Neopelma chrysolophum Pinto, 1944 (ao sul), ainda que segregados altitudinalmente, com a primeira em matas de baixada e a segunda em matas montanas, apresentam um certo padrão de substituição geográfica, com N. chrysolophum limitando sua distribuição ao norte do estado do Rio de Janeiro na região do Parque Estadual do Desengano, enquanto N. aurifrons tem seu registro mais meridional a cerca de 120 quilômetros a sudoeste, na baixada da região central do estado, em Cachoeiras de Macacu (WHITNEY et al., 1995).

Espécies com limite sul de distribuição no estado do Rio de Janeiro. O conjunto de espécies com limite sul de distribuição têm registros em quase todo o território fluminense, com exceção da região do alto vale do rio Paraíba do Sul (incluindo o Maciço do Itatiaia) e a porção mais ocidental da costa fluminense, próximo à divisa com o estado de São Paulo (Figs 3-5). Diversas espécies [Crypturellus soui (Hermann, 1783), Pyrrhura cruentata (Wied, 1820), Pyrrhura leucotis (Kuhl, 1820), Touit surdus (Kuhl, 1820), Amazona rhodocorytha (Salvadori, 1890), Myrmotherula axillaris (Vieillot, 1817), Thamnophilus ambiguus Swainson, 1825, Mionectes oleagineus (Lichtenstein, 1823), Rhynchocyclus olivaceus (Temminck, 1820), Myiarchus tuberculifer (d'Orbigny & Lafresnaye, 1837), Mimus gilvus (Vieillot, 1807), Tangara brasiliensis (Linnaeus, 1766), Hemithraupis flavicollis (Vieillot, 1818), Caryothraustes canadensis (Linnaeus, 1766) e Euphonia xanthogaster Sundevall, 1834] têm na zona oeste do município do Rio de Janeiro e litoral sul do estado seu limite meridional de distribuição, enquanto outras espécies [Crypturellus variegatus (Gmelin, 1789), Phaethornis idaliae (Bourcier & Mulsant, 1856), Myrmotherula urosticta (Sclater, 1857), Tolmomyias poliocephalus (Taczanowski, 1884), Ornithion inerme Hartlaub, 1853, Pipra rubrocapilla Temminck, 1821, Machaeropterus regulus (Hahn, 1819), Dixiphia pipra (Linnaeus, 1758), Schiffornis turdina (Wied, 1831)] têm seus registros mais meridionais nas baixadas do norte e centro fluminense. Entretanto, é possível que, no passado, mesmo essas últimas espécies tenham se distribuído até as baixadas mais a oeste, incluindo toda a área compreendendo a atual região metropolitana do Rio de Janeiro, até o município de Mangaratiba. A expressiva proporção (95%; N=38) de representantes típicos de matas de baixada e submontanas entre as espécies com limite sul de distribuição no estado do Rio de Janeiro (Fig. 1) revela a importância desse tipo de ambiente na distribuição dessas espécies de aves na região. Mais da metade (59,5%; N=28) das localidades com registro dessas espécies situa-se abaixo de 500 m de altitude (Fig. 3; Tab. III). A barreira física imposta pela Serra do Mar, estreitando a planície costeira em direção ao sul-fluminense, limita localmente as matas de baixada provocando uma descontinuidade avifaunística ao longo do litoral entre o sul do Rio de Janeiro e o norte de São Paulo (BUZZETTI, 2000).

 

Foram predominantes as localidades com precipitação média anual abaixo de 1500 mm (74,4%; N=35) e temperatura média anual acima de 20ºC (98%; N=46) na distribuição das espécies com limite sul no estado do Rio de Janeiro (Figs 4, 5; Tab. III).

Quase todas as espécies (97,5%; N=39) habitam ambientes florestais, mas menos da metade (42,5%; N=17) é constituída por endemismos da Mata Atlântica (Tab. II). A proporção de endemismos da Mata Atlântica entre essas espécies, contudo, assemelha-se àquelas obtidas em alguns estudos ornitológicos realizados em território fluminense (SCOTT & BROOKE, 1985; BROWNE, 2005; MALLET-RODRIGUES et al., 2010). Entretanto, a proporção de endemismos da Mata Atlântica entre essas espécies pode aumentar com o reconhecimento como espécies válidas de algumas populações (admitidas como subespécies) restritas ao leste do Brasil.

Mais da metade (62,5%; N=25) das espécies com seu limite sul de distribuição no Rio de Janeiro está incluída na lista de espécies ameaçadas de extinção do estado (Fig. 2). Algumas dessas espécies [Harpagus bidentatus (Latham, 1790), Neomorphus geoffroyi (Temminck, 1820), Monasa morphoeus (Hahn & Küster, 1823), Xipholena atropurpurea (Wied, 1820) e Cotinga maculata (Statius Muller, 1776)] não apresentam registros recentes no estado, sendo mesmo consideradas provavelmente extintas no Rio de Janeiro (ALVES et al., 2000). Adicionalmente, quatro espécies [Discosura langsdorffi (Temminck, 1821), Discosura longicaudus (Gmelin, 1788), Formicivora grisea (Boddaert, 1783) e Thamnomanes caesius (Temminck, 1820)] não incluídas na lista das aves ameaçadas do estado aumentam a proporção de espécies em risco de extinção, dentre aquelas com limite sul no Rio de Janeiro, pois também não têm sido registradas regularmente em território fluminense. A intensa fragmentação das matas de baixada possivelmente é um dos principais fatores para a elevada proporção de espécies ameaçadas entre as aves com limite sul no Rio de Janeiro.

Espécies com limite norte de distribuição no estado do Rio de Janeiro. As espécies com limite norte de distribuição podem ser classificadas em dois grupos básicos quanto ao seu padrão de distribuição em território fluminense (Tab. II). O primeiro grupo é composto por espécies de ambientes florestais montanos e endêmicas da Mata Atlântica [Myrmeciza squamosa, Myrmotherula unicolor (Ménétriès, 1835), Dysithamnus xanthopterus Burmeister, 1856, Chamaeza ruficauda (Cabanis & Heine, 1859), Heliobletus contaminatus Berlepsch, 1885, Tijuca atra Ferrusac, 1829, Piprites pileata (Temminck, 1822) e Hemitriccus obsoletus (Miranda-Ribeiro, 1906)], que se distribuem, principalmente, pelo maciço do Itatiaia e pelas formações montanhosas constituintes da Serra do Mar (serras da Bocaina, do Tinguá e dos Órgãos), tendo a Serra do Desengano como limite setentrional (Fig. 6). Algumas dessas espécies (Dysithamnus xanthopterus, Chamaeza ruficauda, Heliobletus contaminatus, Tijuca atra, Piprites pileata e Hemitriccus obsoletus) também podem ser encontradas na porção norte do Maciço do Itatiaia e partes da Serra da Mantiqueira, localizadas em território mineiro adjacente à divisa com o Rio de Janeiro (Francisco Mallet-Rodrigues, obs. pess.). Para essas espécies, a depressão do rio Paraíba do Sul não parece representar (ao menos em sua porção média) uma importante barreira geográfica (SILVA & STRAUBE, 1996). Entretanto, o baixo rio Paraíba do Sul pode representar uma efetiva barreira a distribuição dessas espécies, pois nenhuma delas tem registro ao norte da região. Contudo, a presença dessas espécies parece estar bastante relacionada às regiões das matas pluviais montanas do litoral, com precipitação e temperatura anuais médias acima de 1500 mm e entre 20 e 22ºC, respectivamente (Figs 7, 8; Tab. III), coincidindo com as regiões 1 e 4 (mais chuvosas do estado) de ANDRÉ et al. (2008).

 

O segundo grupo de espécies [Cygnus melancoryphus (Molina, 1782), Anas flavirostris Vieillot, 1816, Anas versicolor Vieillot, 1816, Netta peposaca (Vieillot, 1816), Fulica armillata Vieillot, 1817, Fulica rufifrons Philippi & Landbeck, 1861, Fulica leucoptera Vieillot, 1817, Charadrius modestus Lichtenstein, 1823, Nycticryphes semicollaris (Vieillot, 1816), Phleocryptes melanops (Vieillot, 1817), Hymenops perspicillatus (Gmelin, 1789)] é constituído, principalmente, por visitantes ocasionais associados a ambientes aquáticos abertos e costeiros, em áreas com precipitação e temperatura anuais médias abaixo de 1500 mm e acima de 22ºC, respectivamente (Figs 6-8; Tab. III), encontrando na região das lagoas costeiras (Maricá, Saquarema, Araruama e Feia) o seu limite norte de distribuição. Algumas dessas espécies (Anas flavirostris, Anas versicolor e Phleocryptes melanops) distribuem-se também pela Cordilheira dos Andes e costa pacífica da América do Sul alcançando regiões mais setentrionais (SICK, 1997).

As aves de ambientes aquáticos representam pouco mais da metade (58%; N=11) das espécies com limite norte de distribuição no Rio de Janeiro (Fig. 1), sendo que a maioria (82%; N=9) dessas espécies aquáticas é constituída por visitantes ocasionais de inverno em seus deslocamentos sazonais para o norte de sua área de distribuição. Somente Nycticryphes semicollaris e Phleocryptes melanops são residentes no Rio de Janeiro. Fulica armillata têm sido registrada também na primavera e verão na região dos lagos fluminenses (Francisco Mallet-Rodrigues, obs. pess.).

Somente duas espécies (10,5%) com limite norte de distribuição no Rio de Janeiro são consideradas ameaçadas no estado (Fig. 2). Uma dessas espécies é endêmica da Mata Atlântica, encontrada em matas montanas acima de 1000 m (Piprites pileata), e a outra uma discreta espécie de planícies alagadas (Nycticryphes semicollaris). Porém, ainda que não consideradas ameaçadas no estado, todas as demais espécies de ambientes aquáticos com limite norte de distribuição têm sido raramente ou apenas muito localmente registradas na região.

A baixa representatividade de táxons ameaçados entre as espécies com limite norte de distribuição no estado, pode ser explicada pela elevada proporção (87,5%; N=7) de representantes de matas montanas entre suas espécies florestais, pois as matas das regiões montanhosas têm sido melhor preservadas que as de áreas de baixada, no leste do Brasil (HUECK, 1972; RIZZINI, 1997). Consequentemente, as maiores concentrações de espécies ameaçadas têm sido encontradas nas áreas de menor altitude (BUZZETTI, 2000; MALLET-RODRIGUES et al., 2010). No entanto, duas importantes áreas para as espécies de ambientes aquáticos citadas nesse estudo encontramse em preocupante situação de ameaça. A região dos lagos fluminenses (entre os municípios de Maricá e Cabo Frio) sofre uma intensa degradação ambiental decorrente do aumento populacional e turismo de massa, ampliado com a inauguração da ponte Rio-Niterói, em 1973, e mais recentemente pela intensificação da exploração de petróleo na Bacia de Campos. No sul fluminense, a lagoa da Turfeira (ou lagoa da Kodak), localizada as margens do rio Paraíba do Sul, em Resende, e que constitui-se em um refúgio importante para diversas espécies de aves aquáticas, encontra-se em constante ameaça de assoreamento e aterro pelo projeto de ampliação do Pólo Industrial de Resende. Ambas as áreas devem ser consideradas prioritárias para a conservação ambiental.

Compreender os padrões de distribuição das espécies em seus limites geográficos extremos, bem como seus fatores limitantes, é de extrema importância não somente na determinação dos limites faunísticos regionais, mas também por possuir implicações no estabelecimento de modelos ecológicos, como os de distribuição potencial, e nos esforços conservacionistas.

Agradecimentos. Sou grato a Gloria D.A. Castiglioni pelas valiosas críticas e sugestões a uma versão anterior desse trabalho.

^{Apêndice I - Clique para ampliar}

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Apêndice I

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Dez 2012
• Data do Fascículo
  Dez 2012