Estudo da dieta natural da ictiofauna de um reservatório centenário, São Paulo, Brasil

Study of the natural diet of the fish fauna of a centenary reservoir, São Paulo, Brazil

Estudo da dieta natural da ictiofauna de um reservatório centenário, São Paulo, Brasil

Study of the natural diet of the fish fauna of a centenary reservoir, São Paulo, Brazil

Amanda R. Ribeiro^I; Renata C. Biagioni^II; Welber S. Smith^I,III

^ILaboratório de Ecologia Estrutural e Funcional da Universidade Paulista, Sorocaba, SP, Brasil ([e-mail])

^IIPrograma de Mestrado em Diversidade e Conservação Biológica da Universidade Federal de São Carlos, Sorocaba, SP, Brasil ([e-mail])

^IIIPrograma de Mestrado em Processos Tecnológicos e Ambientais, Universidade de Sorocaba, Sorocaba, SP, Brasil ([e-mail])

ABSTRACT

This study aimed characterize and compare the fish feeding from 13 fish species in three areas (river influence zone, transition zone and lake area) of Itupararanga reservoir. We analyzed 436 stomach, were found 17 food resources, all of autochthonous origin. The predominant species diet were: fish, insect, plant material and debris in the river influence zone; fish, sediment and plant material in the transition zone and insects, fish and scales in the lacustrine zone. The diet was characterized by Feeding Index (IA). Species were categorized in guilds: piscivorous insectivores, detritivores and carcinofagous. The Cluster indicated separation of insectivorous guild in generalist species (insects) and specialized (Chironomidae) which increases to five guilds. In the riverine zone area were found four guilds; in the transition zone three guilds and lacustrine zone two guilds. There was still a dominance of piscivorous species may be related to the age of the reservoir. This study expanded knowledge about fish feeding habits in old reservoirs and their differences comparing existing zones.

Keywords: Guilds, old reservoir, resources origin, Sorocaba river, Itupararanga reservoir.

RESUMO

Este estudo teve como objetivo caracterizar e comparar a alimentação de 13 espécies de peixes em três zonas (zona de influência fluvial, zona de transição e zona lacustre) do reservatório de Itupararanga. Foram analisados 436 estômagos, sendo encontrados 17 recursos alimentares, todos de origem autóctone. As dietas predominantes das espécies foram: peixe, inseto, material vegetal e detritos na zona de influência fluvial, peixe, sedimento e material vegetal na zona de transição e inseto, escama e peixe na zona lacustre. Através do Índice Alimentar, as espécies foram categorizadas nas guildas: piscívora, insetívora, detritívora e carcinófaga. O Cluster indicou separação da guilda insetívora em espécies generalistas (insetos diversos) e especialista (Chironomidae) o que aumenta para cinco guildas. Na zona fluvial foram verificadas quatro guildas; na zona de transição três guildas e na zona lacustre duas guildas. Observou-se ainda uma dominância de espécies piscívoras que pode estar relacionada à idade do reservatório. Este estudo ampliou o conhecimento dos hábitos alimentares dos peixes em reservatórios antigos e suas diferenças, comparando as zonas existentes.

Palavras-chave: Guildas, reservatório antigo, origem recursos, rio Sorocaba, reservatório de Itupararanga.

Em águas doces neotropicais, estão catalogadas 4.475 espécies de peixes, e essa riqueza é estimada em 6.000 espécies (Reis et al., 2003). No Brasil é provável que ocorram aproximadamente 2.587 espécies de peixes, das quais estudos recentes propuseram que 15% ocorram no estado de São Paulo, o que corresponde a cerca de 391 espécies (Oyakawa & Menezes, 2011). Desse total, 260 ocorrem no Alto Paraná (Oyakawa & Menezes, 2011), 71 espécies na bacia do rio Sorocaba (Smith et al., 2007) e 22 espécies no reservatório de Itupararanga (Smith & Petrere Jr., 2007).

O conhecimento da ictiofauna não está restrito aos inventários e aos estudos de dinâmica populacional e estrutura de comunidade. Estudos sobre a dieta de peixes têm grande importância pelo fato de estarem diretamente relacionados à obtenção de energia e ajudarem a entender as atividades envolvidas nos processos de desenvolvimento, crescimento, reprodução e manutenção do organismo (Gandini et al., 2012; Bonato et al., 2012). Na bacia do rio Sorocaba apenas dois trabalhos abordaram o tema e foram conduzidos na calha principal do rio: Villares Junior et al. (2008) com Serrasalmus maculatus e Villares Junior et al. (2011) com Schizodon nasutus. Em reservatórios nenhum trabalho foi publicado sobre a bacia e em reservatórios antigos essa raridade é ainda maior.

Muitas espécies, durante seu ciclo de vida, alteram suas dietas em função de variações ontogenéticas, morfológicas, comportamentais, fisiológicas ou por fatores ambientais. Estas são regidas por modificações espaciais e sazonais e podem comprometer a disponibilidade dos recursos alimentares locais (Abelha et al., 2001; Dolbeth et al., 2008; Gandini et al., 2012). Estas alterações em ambientes naturais, quando não gradativas, geralmente são cíclicas e previsíveis, ao contrário dos distúrbios abruptos causados por intervenções humanas, como a construção de barragens (Cassemiro et al., 2002).

Um dos efeitos inevitáveis desses empreendimentos é a influência sobre a ictiofauna (Mol et al., 2007). Esses efeitos vão desde mudanças na composição e abundância das espécies de peixes e até mesmo, redução e eliminação de algumas (Albuquerque et al., 2010). Esse processo pode levar ainda ao aumento numérico de outras (Bennemann et al., 2011; Delariva et al., 2013).

Dessa maneira, os hábitos alimentares das espécies componentes deste sistema modificado podem tornar-se determinantes no seu sucesso frente às novas condições (Abelha et al., 2001; Cassemiro et al., 2005; Mol et al., 2007; Delariva, et al., 2013). Isso se deve à capacidade que certas espécies têm de explorar vários tipos de recursos, o que proporciona melhor aproveitamento do que está disponível em determinado momento. Por outro lado, espécies com hábitos alimentares mais especializados possuem menor chance de sobrevivência, pois são mais restritas quanto aos recursos utilizados (Hahn & Fugi, 2007).

Os estudos de ecologia trófica de peixes, que utilizam análise de conteúdos estomacais, fornecem uma oportunidade de se avaliar de forma mais ampla a estrutura do sistema numa macroescala espacial, de forma que o alimento consumido permite reconhecer dentro da ictiofauna grupos tróficos distintos e inferir sobre a sua estrutura, grau de importância dos diferentes níveis tróficos e as inter-relações entre seus componentes (Hanh et al., 2002).

No caso dos reservatórios, Abelha et al. (2001) afirmaram que o conhecimento dos recursos alimentares que mantém as populações de peixes e possíveis variações em suas dietas pode ser considerado o passo inicial para compreensão do processo que envolve o estabelecimento de espécies de peixes em reservatórios.

Dentre os trabalhos relacionados à comunidade íctica na bacia do rio Sorocaba e na represa de Itupararanga podemos citar Smith & Petrere Jr. (2001, 2007, 2008), Smith (2003), Smith et al. (2003, 2011), mas nenhum aborda a dieta das espécies. Considerando a deficiência de trabalhos que envolvam conhecimentos biológicos da ictiofauna dessa região, objetivou-se descrever a composição dos alimentos utilizados pelas espécies estudadas e estabelecer guildas alimentares, quantificar a importância de cada recurso alimentar e discutir sua origem a fim de determinar quais processos são responsáveis pela manutenção da ictiofauna da represa de Itupararanga. Por se tratar de um reservatório antigo, o objetivo é responder as seguintes perguntas: (1) Como está estruturada a dieta da ictiofauna no reservatório depois de 103 anos de represamento? (2) A estrutura trófica da ictiofauna residente no reservatório de Itupararanga difere de outros reservatórios antigos similares?

MATERIAL E MÉTODOS

A represa de Itupararanga, localizada no estado de São Paulo, foi construída em 1911 com o objetivo de geração de energia elétrica, abrangendo parcialmente os municípios de Alumínio, Cotia, Ibiúna, Mairinque, Piedade, São Roque, Vargem Paulista e Votorantim.

Localiza-se no alto curso do rio Sorocaba (Fig. 1), possui uma área de drenagem de 936,51 km², tendo aproximadamente 26 km de canal principal e 192,88 km de margem (Smith, 2003). Recebe água dos rios Sorocabuçu e Sorocamirim, que se unem para formar o rio Sorocaba(Smith & Petrere Jr., 2008).

A represa é classificada como eutrófica(Miwa et al., 2011), tendo seu entorno formado predominantemente por elementos da Floresta Estacional Semidecidual, de suma importância por seu valor ecológico e biológico(Almeida et al., 2011), além da intensiva atividade agrícola (Smith, 2003), áreas de reflorestamento e condomínios.

O trabalho foi realizado através da licença permanente para coleta de material zoológico SISBIO número 24151-1 e certificado pelo Comitê de Ética do Instituto de Ciências da Saúde - UNIP (protocolo nº41/11).

As coletas foram bimestrais entre os meses de julho 2010 a julho 2011, em 12 pontos distribuídos em três zonas: (1) zona de influência fluvial (23K272337/UTM7385401; (2) zona de transição (23K265301/UTM7388699) e (3) zona lacustre (23K255188/UTM7385667). Em cada zona foram utilizadas oito redes de espera com 5 m de comprimento e 1,5 m de altura, com diferentes tamanhos de malhas (30, 40, 50, 60, 70, 80,100 e 120 mm entre nós opostos). As redes permaneceram 12 horas em cada trecho, instaladas ao entardecer e retiradas ao amanhecer.

Os peixes capturados foram acondicionados em recipientes plásticos com formalina 4% contendo as informações de coleta (mês, malha e trecho). Todo material fixado foi transportado até o Laboratório de Ecologia Estrutural e Funcional da Universidade Paulista (UNIP - Sorocaba), onde foram tomadas as medidas biométricas (comprimento padrão e peso corporal) e identificados utilizando Smith et al. (2003) e Smith (2003). Em seguida foram removidos os estômagos e estes conservados em álcool 70 °GL.

Para as análises estomacais foram utilizadas somente estômagos com conteúdo e de indivíduos adultos, a fim de evitar comprometimento dos dados em função de alterações ontogenéticas na dieta (Abelha et al., 2001). Os itens alimentares foram analisados em microscópio estereoscópio e identificados até o menor nível taxonômico através de consulta à bibliografia especializada.

Posteriormente, foi empregado o método volumétrico (Vi) pela atribuição de pontos (Hynes, 1950) e o método de frequência de ocorrência (Fi)(Hyslop, 1980). Esses métodos foram empregados para a obtenção do índice alimentar que nos permite distinguir adequadamente a importância relativa de cada item (Kawakami & Vazzoler, 1980). Para estabelecer o grupo trófico das espécies verificou-se a importância relativa dos itens encontrados nas dietas (IAi) (Matthews, 1998), classificando-as segundo Gaspar da Luz et al. (2001).

Os peixes foram agrupados em guildas tróficas de acordo com análise de Cluster realizada com os dados, utilizando a distância de Pearson e o método UPGMA no software Statistica 5.1 (Manly, 1986).

RESULTADOS

Um total de 436 conteúdos estomacais de 13 espécies foi analisado, sendo 12 nativas e uma considerada invasora, Oreochromis niloticus (Tab. I), pertencentes a quatro ordens (Characiformes, Gymnotiformes, Perciformes e Siluriformes) e dez famílias. As espécies mais abundantes nas amostragens foram: Geophagus brasiliensis, Iheringichthys labrosus, Cyphocharax modestus, Oligosarcus pintoi e Astyanax altiparanae. Na zona de influência fluvial foram capturadas 11 espécies e 231 exemplares sendo Geophagus brasiliensis e Iheringichthys labrosus as mais comuns; na zona de transição, nove espécies e 174 exemplares sendo Cyphocharax modestus e Geophagus brasiliensis as mais abundantes; e na zona lacustre quatro espécies e 31 exemplares sendo Geophagus brasiliensis, Oligosarcus pintoi e Hoplias aff. malabaricus as mais capturadas (Tab. I).

Na dieta das espécies estudadas foram encontrados 17 diferentes recursos alimentares, que foram classificados como de origem autóctone representando 100% dos itens encontrados, sendo esses recursos oriundos do próprio reservatório como algas, larvas, pupas, insetos aquáticos, microcrustáceos e peixe. Na zona de influência fluvial predominaram os itens peixe, fragmento de inseto, material vegetal e sedimento enquanto que na zona de transição os itens que prevaleceram foram peixe, sedimento e material vegetal e na zona lacustre fragmento de inseto, escama e peixe (Tab. II).

Pela análise alimentar foi possível verificar que no reservatório de Itupararanga a guilda piscívora foi a que apresentou a maior riqueza de espécies e a segunda com maior abundância, representando respectivamente 38% e 29% das espécies analisadas.

A guilda que apresentou a maior abundância foi insetívora, correspondendo a 50% das espécies analisadas, destacando-se Geophagus brasiliensis que representou 30% dos espécimes coletadas. Dentre as espécies analisadas, as únicas coletadas nos três trechos foram Astyanax altiparanae, Oligosarcus pintoi, Hoplias aff. malabaricus e Geophagus brasiliensis.

Considerando as três zonas do reservatório, foi obtido o IAi com os valores dos itens alimentares, obtendo quatro guildas tróficas (Tab. III). Através da Fig. 2 foi possível diferenciar a guilda insetívora das espécies que se alimentam de fragmentos de insetos; Iheringichthys labrosus se alimentou preferencialmente de Chironomidae, aumentando de quatro para cinco guildas.

No Trecho 1- Rio foi capturada a maior diversidade com a maior riqueza (Fig. 3) e abundância (Fig. 4) de quatro guildas tróficas (carcinófaga, insetívora, piscívora e detritívora), onde se destacou maior abundância de espécies insetívoras (Fig. 4).

No Trecho 2- Transição as espécies foram agrupadas em detritívora, insetívora e piscívora, havendo semelhança no número de indivíduos entre as guildas e maior abundância de espécies piscívoras (Fig. 3). No Trecho 3- Lacustre, as espécies foram agrupadas em duas guildas tróficas (piscívora e insetívora) de forma que a maior riqueza foi de espécies piscívoras e a maior abundância de insetívoras (Figs 3 e 4, respectivamente).

DISCUSSÃO

Diante dos distúrbios que os ambientes aquáticos vêm sofrendo nas últimas décadas é de extrema importância o entendimento da biologia e ecologia dos peixes a fim de mitigar as consequências desses impactos na ictiofauna. Neste sentido, o conhecimento da alimentação natural dos peixes é uma importante ferramenta para compreender melhor o funcionamento trófico desses ecossistemas (Abelha et al., 2001; Dias et al., 2005).

O reservatório de Itupararanga é considerado de pequeno porte e antigo (com mais de cem anos) e este estudo registrou pela primeira vez os recursos alimentares consumidos pelas principais espécies de sua comunidade íctica em três diferentes zonas.

Dentre as 13 espécies estudadas nas três zonas do reservatório, as piscívoras, insetívoras e detritívoras foram encontradas em maior número. Esses resultados são semelhantes aos que geralmente são encontrados em outros reservatórios mais antigos, como sumarizados por Araújo-Lima et al. (1995) e em estudos mais recentes realizados por Agostinho et al. (2007).

Foi constatado que em cada zona os alimentos consumidos em ocorrência ou em quantidade foram distintos. Dentre os alimentos, todos os 17 itens utilizados pelos peixes do reservatório de Itupararanga são de origem alóctone. Essa constatação também foi obtida no reservatório de Lajes, formado em 1908, localizado na bacia do Rio Paraíba (Dias et al., 2005). Estes autores verificaram que as principais espécies de peixes utilizaram itens alimentares autóctones, sendo que os alimentos provenientes da coluna d’água (microcrustáceos) e do ecótono água/floresta nas áreas marginais constituem as principais fontes. Outros estudos realizados em reservatórios mais recentes todos com mais de 30 anos como os do Médio e Baixo Tietê (Smith et al., 2003; Pereira et al., 2005), no reservatório de Rosana no rio Paranapanema (Pelicice & Agostinho, 2006) corroboram com tais resultados.

Apesar disso, em alguns reservatórios de menor porte e antigos investigados por outros autores, os insetos terrestres tiveram importância como alimento para os peixes, como demonstrado em uma síntese realizada no estudo de Fugi et al. (2005) com 24 reservatórios da bacia do Rio Paraná e áreas limítrofes, onde foram registrados os recursos alimentares consumidos por 135 espécies de peixes. Na maioria destes reservatórios, estes autores verificaram maior quantidade de itens das categorias peixes e insetos terrestres consumidos pelos peixes,.

Abelha et al. (2005), ao estudarem o reservatório Capivari da bacia litorânea do Estado do Paraná, constataram importante contribuição de itens alóctones na alimentação dos peixes, provenientes da vegetação no seu entorno. Hahn et al. (1997) analisaram o reservatório de Segredo, após o primeiro ano de formação, e verificaram que para as 32 espécies estudadas os recursos alimentares consumidos foram: insetos, vegetais, outros invertebrados, detritos/sedimento, peixes, algas e microcrustáceos; mencionaram ainda que as fontes alóctones são importantes na estruturação da comunidade de peixes nesta etapa, logo no início da formação do reservatório.

Agostinho et al. (1997) afirmaram que, em ecossistemas lênticos, as espécies possuem uma dieta quase sempre baseada em itens autóctones. Pereira et al. (2005)verificaram que isso está devidamente associado à caracterização geral da vegetação marginal dos reservatórios que são compostas por áreas de pastagem e cultivo, o que ocorre no reservatório de Itupararanga.

Deve ser ressaltado que o predomínio de itens autóctones é intensificado pela mata ciliar reduzida na maioria dos reservatórios. A mata ripária pode fornecer itens alóctones de forma que, segundo Smith et al. (2003), sua degradação em reservatórios tende a reduzir espécies dependentes desta ou forçar as espécies a explorarem em maior quantidade recursos autóctones. De acordo com Pereira et al. (2004), a disponibilidade de alimentos de origem alóctone tende a diminuir após anos de represamento.

Como investigado em outros reservatórios (Agostinho et al., 1997; Abelha et al., 2001; Cassemiro et al., 2002; Hahn et al., 2002; Dias et al., 2005; Mol et al., 2007; Bennemann et al., 2011; Delariva et al., 2013) os recursos alimentares tendem a sofrer modificações com o decorrer dos anos após o represamento. Hahn et al. (1997) analisaram o reservatório de Segredo recém construído e observaram que após o primeiro ano de formação, os principais recursos alimentares consumidos já não eram mais em sua maioria alóctones.

Apesar da interferência exercida pelas barragens sobre o fluxo de energia (Agostinho et al., 1992) e da limitação espacial, o presente estudo mostrou que existe grande variedade de guildas tróficas. Foram constatadas ainda distintas guildas tróficas e quantidades de indivíduos em cada zona avaliada. Com a mudança na proporção dos recursos alimentares disponíveis, algumas guildas podem ser perdidas ou se tornar restritas a poucas espécies (Agostinho et al., 2008; Gandini et al., 2012).

Das 13 espécies de peixes estudadas entre as três zonas, as guildas tróficas se relacionaram com as características ambientais de cada zona. A zona fluvial composta por quatro guildas (carcinófaga, insetívora, piscívora e detritívora) caracteriza-se como ambiente predominantemente lótico e é o mais raso dentre as zonas analisadas, apresentando macrófitas flutuantes, pedras e galhos que proporcionam áreas de hábitats, desova, alimentação e abrigo contra predadores para os peixes. O material lenhoso também favorece a colonização de uma fauna associada e diversificada, especialmente de insetos, aumentando a diversidade de peixes nestes habitats, uma vez que são fontes potenciais de alimentos (Oliveira & Bennemann, 2005), o que justifica o fato desta zona apresentar a maior quantidade de guildas. Agostinho & Julio Jr (1999) e Mol et al. (2007) relataram que em reservatórios antigos e rasos os alimentos encontrados em maior abundância são insetos e detritos, corroborando assim com os resultados obtidos no presente estudo visto que, das 13 espécies estudadas, 12 foram capturadas nesta zona e a riqueza de espécies de detritívoros foi maior quando comparada às outras zonas.

Segundo Pereira et al. (2004), características tais como a elevada transparência da água devido à baixa quantidade de nutrientes, favorecem o desenvolvimento de crustáceos e esclarece a presença de uma espécie carcinófaga coletada. Isso foi evidenciado também por Jacobsen et al., 2008 e Gandini et al., 2012, que verificaram que a baixa turbulência das águas favorece a proliferação de invertebrados e aumenta a transparência da água, facilitando o uso do substrato por espécies iliófagas (Dudgeon, 2008).

A zona de Transição apresenta características dos dois tipos de ambientes (lótico e lêntico) e trata-se de uma região cujas áreas marginais possuem intensa atividade agrícola e com grandes áreas desmatadas. Nessa zona, só não ocorre a guilda carcinófaga, devido ao fato dos itens alimentares utilizados pelas espécies serem autóctones.

Na zona Lacustre foi registrada a menor riqueza e abundância de itens alimentares e apenas duas guildas. Isto ocorreu provavelmente devido à maior profundidade, o que dificulta a penetração de luz e torna o local característico para espécies piscívoras como Oligosarcus pintoi e Hoplias aff. malabaricus.

O predomínio de piscívoras na represa de Itupararanga pode ser devido a mesma questão levantada por Dias et al. (2005) e Bennemann, et al. (2011) em estudos sobre a alimentação e estrutura trófica de peixes em reservatórios antigos. Esses autores verificaram a tendência da presença de poucas espécies bem estabelecidas com destaque para as piscívoras e invasoras. Isso também foi verificado em estudos semelhantes realizados por Williams et al. (1998), Dias et al. (2005), Abelha et al. (2005), Mol et al. (2007) e Agostinho et al. (2007).

Dentre as espécies mais abundantes, aquelas consideradas oportunistas representaram a maioria, mostrando a tendência destacada por Hahn & Fugi (2007), em que espécies generalistas predominam ao longo do tempo nestes ambientes. Neste contexto podemos destacar Geophagus brasiliensis, que teve a maior abundância e constância nas três zonas estudadas, representando quase 30% do total de espécimes coletados, demonstrando estar bem adaptada a esse ambiente. Segundo Abelha & Goulart (2004), é uma espécie oportunista que consome diversificados itens devido ao hábito de forrageamento sobre os alimentos com maiores disponibilidades espaciais e temporais. Os fatos corroboram com a afirmativa feita por Delariva et al. (2013) de que o sucesso da espécie para colonizar ambientes represados está fortemente ligado à estratégia de alimentação, pois espera-se que as espécies com uma dieta mais generalista tenham maior capacidade de explorar os recursos disponíveis.

Com o presente estudo pode-se constatar que a ictiofauna da represa de Itupararanga está sendo sustentada principalmente por alimentos de origem autóctone, situação esta associada a dois fatores: a idade do reservatório e a degradação da mata ciliar, que poderia servir como fonte de recursos alóctones. A dieta predominante das espécies foi: peixe, inseto, material vegetal e detritos na zona de influência fluvial, peixe, sedimento e material vegetal na zona de transição e inseto, escama e peixe na zona lacustre. As espécies foram classificadas em quatro guildas tróficas: piscívora, insetívora, detritívora e carcinófaga, de forma que a guilda insetívora pôde ser separada em duas (insetos diversos e Chironomidae), aumentando assim, para cinco guildas. Na zona fluvial foram verificadas quatro guildas; na zona de transição três guildas e na zona lacustre duas guildas. Observou-se ainda uma dominância de espécies piscívoras que pode estar relacionada à idade do reservatório.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem à Vice-Reitoria de Pós-Graduação da Universidade Paulista e o Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo apoio financeiro e aos biólogos Márcia Pereira, Anderson Dalmolin Arsentales, Andréia Portella e Maurício Proença pela colaboração e auxílio nas coletas.

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Recebido em 31 de janeiro de 2014

Aceito em 26 de dezembro de 2014

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Fev 2015
• Data do Fascículo
  Dez 2014

Histórico

• Aceito
  26 Dez 2014
• Recebido
  31 Jan 2014