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Memórias do Instituto Oswaldo Cruz

versión impresa ISSN 0074-0276

Mem. Inst. Oswaldo Cruz v.99 n.6 Rio de Janeiro oct. 2004

http://dx.doi.org/10.1590/S0074-02762004000600010 

GENERAL BIOLOGY

 

Ciclo biológico em laboratório de Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae), potencial vetor silvestre da doença de Chagas na Amazônia

 

Life cycle of Rhodnius brethesi Matta, 1919 (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae), a potential vector of Chagas disease in the Amazon region

 

 

Dayse da Silva Rocha1; Carolina Magalhães dos Santos; Vanda Cunha; José Jurberg; Cleber Galvão

Laboratório Nacional e Internacional de Referência em Taxonomia de Triatomíneos, Departamento de Entomologia, Instituto Oswaldo Cruz-Fiocruz Av. Brasil 4365, 21045-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil

 

 


ABSTRACT

R. brethesi is a sylvatic species from the Amazon region; it has been incriminated as responsible for the transmission of Chagas disease in collectors of piaçaba in this region. The aim of present study was to investigate the efficiency of these insects as potential vectors of Trypanosoma cruzi. Aspects related with feeding and defecation patterns, life time, and mortality had been observed in each instar of R. brethesi. We use 5th instar nymphs to get adults virgins, after the moulting 3 groups with 6 females and 2 males each were created to obtain eggs. After hatching, 1st instar nymphs had been weighed and kept in bottles until the next moult. Insects were fed once a week in mice. Results showed that the average period of incubation was 17 days, the number of blood meal was increasing from the 1st to the 5th instar nymph with 7 (average) to become adult, a significative numbers of the defecations occurring immediately after the bloodmeals. The total percentual of mortality was 16%. This results suggests that this species presents a good exploitation of blood meals and a brief nymphal development in laboratory conditions reflecting its behavior in sylvatic environments.

Key words: Chagas disease - Brazilian Amazon - Triatominae - life cycle - Rhodnius brethesi


 

 

Nos últimos anos a possibilidade de emergência e dispersão da doença de Chagas humana no território da Amazônia brasileira tem chamado atenção de alguns autores, pois, nesta região, são encontradas algumas espécies de triatomíneos em focos silvestres, bem como uma considerável circulação do Trypanosoma cruzi entre os vetores e reservatórios (Valente & Valente 1993, Coura et al. 1999, 2002, Dias et al. 2002).

Alguns fatores são considerados pelos pesquisadores que trabalham nesta região como importantes desen-cadeadores de uma alteração no quadro atual da doença de Chagas humana, que presentemente é considerada uma enzootia silvestre na região amazônica. Entre esses fatores, podemos citar as migrações humanas e o crescente des-matamento da região. Atualmente, a doença apresenta um quadro difuso com casos esporádicos e ainda poucos relatos de triatomíneos encontrados em domicílios (Coura et al. 1999, Dias 2002).

Até o momento foram encontradas 18 espécies de triatomíneos na região da Amazônia brasileira: Alberprosenia malheroi, Belminus laportei, Cavernicola lenti, C. pilosa, Eratyrus mucronatus, Microtriatoma trinidadensis, Panstrongylus geniculatus, P. lignarius, P. megistus, P. rufotuberculatus, Rhodnius amazonicus, R. brethesi, R. paraensis, R. pictipes, R. prolixus, R. robustus, Triatoma maculata e T. rubrofasciata (Galvão et al. 2003). Dentre as espécies relatadas, R. brethesi merece uma atenção especial pela possibilidade de estar envolvido em um foco de transmissão silvestre da doença de Chagas em coletores de piaçaba no Alto Rio Negro, Amazonas (Dias et al. 2002). Estudos realizados por Coura et al. (1999) demonstraram que indivíduos soropositivos para anticorpos de T. cruzi, relataram a presença de triatomíneos em seus locais de trabalho (piaçabais), mencionando também a ocorrência de picadas nas cabanas utilizadas como abrigo nestas áreas; entretanto, não houve nenhum relato sobre o encontro de triatomíneos por estes trabalhadores em suas residências na cidade de Barcelos, Amazonas.

R. brethesi encontra-se distribuído no Norte e Nordeste do Brasil (estados do Amazonas, Maranhão e Pará), Colômbia e Venezuela. Sua distribuição altilatitudinal varia de 0 a 500 m.s.n.m. e de 10ºN a 10ºS (Rebelo et al. 1998, Carcavallo et al. 1999, Galvão et al. 2003). Esta espécie silvestre é comumente encontrada em palmeiras (Leopoldina piassaba), sendo conhecida popularmente como "piolho da piaçaba" entre a população desta região. Em 1971, D'Alessandro et al. incriminaram-na como ve-tor natural do T. rangeli na Colômbia.

O conhecimento de aspectos da biologia de espécies silvestres, é de grande importância para a avaliação da eficiência destes insetos como vetores do T. cruzi. O ciclo de vida dos triatomíneos varia de acordo com a espécie e condições ambientais onde vivem e é fortemente influenciado pela disponibilidade de fontes sangüineas adequadas (Schofield 1985). Da mesma forma, outros aspectos da biologia destes insetos são muito específicos, e a generalização dos resultados obtidos em algumas espécies para outras ainda não estudadas pode levar a conclusões equivocadas. Uma vez que os triatomíneos são ectoparasitas temporários, uma das características biológicas que apresenta maior impacto na epidemiologia da doença de Chagas envolve o momento do repasto sangüíneo e da defecação, pois só neste momento ocorre um íntimo contato com seus hospedeiros podendo assim adquirir ou transmitir o T. cruzi. Com o objetivo de avaliar a competência vetorial desta espécie foram avaliados os seguintes aspectos biológicos: período de incubação dos ovos, período de duração de cada estádio, número de repastos realizados em cada fase de desenvolvimento, percentuais de mortalidade em cada estádio, quantidade de sangue ingerido em cada estádio ninfal, percentual de defecações realizadas em até 10 min após o repasto e o período de duração do ciclo de ovo a adulto.

 

MATERIAIS E MÉTODOS

Foram separadas ninfas de 5º estádio de R. brethesi para obtenção de adultos virgens. Após a muda foram formados 3 grupos compostos de 6 fêmeas e 2 machos, para obtenção de ovos. Os ovos foram individualizados, numerados e observados diariamente até a eclosão. Após a eclosão as ninfas de 1º estádio foram pesadas e mantidas em frascos de centrífuga de 50 ml até a muda imaginal. Só foram retiradas deste frasco no momento da alimentação.

A primeira alimentação foi realizada 5 dias após a eclosão; a fonte sangüínea foi oferecida diariamente até a ocorrência do primeiro repasto, passando posteriormente a ser oferecida semanalmente. Os camundongos (Mus musculus) utilizados foram anestesiados segundo o protocolo 0014-00, aprovado pela Ceua-Fiocruz. Durante a alimentação os insetos foram colocados em um frasco de vidro de 13 cm de altura e 6 cm de diâmetro onde per-maneciam por um período de 2 h, quando eram pesados. Durante a alimentação também se observava a ocorrência de defecações que se estendiam por um período de até 10 min após o término do repasto. O experimento foi realizado em temperatura ambiente, sendo registradas durante o período de observações as temperaturas mínima de 19ºC, máxima 35ºC e média 27ºC. Todas as observações foram feitas diariamente sendo registradas as ecdises e mortes. A fase experimental teve duração de 18 meses.

 

RESULTADOS

Período de incubação dos ovos e de desenvolvimento ninfal - O período médio de incubação dos ovos foi de 17 dias, com o mínimo de 7 e o máximo de 21 dias. Com relação ao desenvolvimento ninfal as médias obtidas não estão distribuídas de forma crescente. O menor período médio registrado foi observado no 2º estádio com 16 dias, seguido do 1º com 18, do 4º com 20, do 3º com 21 e do 5º estádio com 38 dias. O período de desenvolvimento dos insetos do 1º estádio até a muda imaginal ocorreu em menos de quatro meses (115,3 dias), o que pode indicar que em condições favoráveis possam ocorrem até 3 gerações por ano (Tabela II).

 

 

 

 

Número de repastos - Os insetos necessitaram em média de 7 repastos para atingirem a fase adulta; do 1º ao 5º estádios os insetos realizaram em média menos de 2 repastos para atingirem o estádio seguinte, o que demonstra o grande aproveitamento do sangue ingerido (Tabela I).

Quantidade de sangue ingerido - A quantidade de sangue ingerida foi crescente do 1º ao 5º estádio, decaindo apenas na fase adulta, entretanto, o mesmo não foi observado para o aumento de peso corporal, onde observou-se o maior aumento das ninfas de 1º , 2º e 3º estádios com aumento de 5,1 x; 5 x e 5,5 x respectivamente em relação às ninfas de 5º estádio com aumento corporal de 2,7 x (Tabela III).

 

 

Padrões de defecação - Na Tabela III estão relacionados os percentuais de defecações observados durante todo o ciclo em um período de até 10 min após o término da alimentação. Os percentuais observados foram variáveis; não houve uma correlação entre a quantidade de sangue ingerida e a ocorrência de defecações. O maior percentual de defecações observa-das em até 10 min (82,8%) ocorreu no estádio adulto, sendo este estádio o que teve menor aumento de peso corporal. O menor percentual foi registrado no 1º estádio (30,8%), seguido do 4º (35,3%), 3º (51,4%), 2º (52,4%) e 5º estádio com 65%. Estes resultados indicam que todos os estádios têm uma boa capacidade de transmissão em caso de alimentação em um hospedeiro infectado pelo T. cruzi.

Percentual de mortalidade - Das 54 ninfas que iniciaram o experimento, 13 atingiram a fase adulta (6 machos e 7 fêmeas). O maior percentual de mortalidade foi registrado no primeiro estádio (10,8%) e o menor foi observado no 3º estádio (0,8%). Nos demais estádios de desenvolvimento ninfal os percentuais oscilaram entre 2,38 e 1,14% perfazendo um total de 16,3% de mortalidade durante todo o período (Fig. 1)

 

Percentual de mortalidade em cada estádio de desenvolvimento de Rhodnius brethesi Matta, 1911

 

DISCUSSÃO

A presença do T. cruzi em animais silvestres da Amazônia brasileira, entre eles marsupiais, quirópteros, roedores, edentados e primatas foi relatada por Barretto (1964) e Deane (1964). Inquéritos sorológicos realizados por Coura et al. (1999) demonstraram um alto percentual de soropositividade para anticorpos anti T.cruzi. Esses autores também relataram que 20,7% das pessoas soropositivas (coletores de piaçava) reconheceram os triatomíneos como insetos presentes em seu ambiente de trabalho e destas 30% informaram terem sido picados por estes insetos. Por tratar-se de uma espécie silvestre, encontrada em uma região onde a maior preocupação não é a doença de Chagas, R. brethesi tem sido pouco estu-dada, e os conhecimentos sobre sua biologia são restritos. Estudos sobre o comportamento alimentar desta espécie podem contribuir como indicadores do potencial de transmissão do T. cruzi e auxiliar no controle dos vetores. Torna-se imprescindível dar continuidade aos estudos sobre vetores potenciais na região. Este conhecimento pode contribuir para as avaliações sobre o risco de instalação da doença de Chagas entre as populações desta área e indicar quais espécies têm maior capacidade de se adaptarem ao ambiente peri e intradomiciliar.

O primeiro trabalho realizado em laboratório sobre o ciclo biológico de R. brethesi foi publicado por Mascarenhas em 1990, ou seja, 71 anos depois da descrição da espécie. Neste trabalho foi avaliado o período de desenvolvimento desta espécie em temperatura ambiente que apresentou temperatura média de 26ºC e umidade relativa de 80%. Sob estas condições os autores observaram o período médio de desenvolvimento, da incubação dos ovos até o estádio adulto, em 139 dias, período este superior ao registrado no presente trabalho que foi de 115 dias.

Número de repastos realizados - Este aspecto é reconhecidamente um dos mais importantes quanto à probabilidade de infecção e ou transmissão do T. cruzi, uma vez que o contato ativo entre vetor e hospedeiro ocorre no momento da alimentação (Juarez 1970, Rocha et al. 1994, 1997). No presente trabalho R. brethesi apre-sentou uma média baixa de números de repastos por estádio, necessitando em média de apenas 1 repasto para a ocorrência de ecdises até o 5º estádio. Na fase imaginal, a média de repastos por inseto foi de 7 alimentações, chegando ao máximo de 27 repastos (Tabela II). Estes resultados indicam um excelente aproveitamento da alimentação na fase ninfal, o que parece ter dispensado a necessidade de outros repastos em um mesmo estádio de desenvolvimento. A voracidade destes insetos tem sido relatada desde a década de 1920 por Matta (1922) que informou que os piaçabeiros apresentavam inflamações na pele, causadas pela picada de R. brethesi e que estas ocorriam por quase todo o corpo dos indivíduos. Este contato também foi observado por Mascarenhas (1991) e Coura et al. (1993, 1994 e 1995). A capacidade de se alimentar de forma rápida e eficiente facilitaria a realiza-ção de repastos sangüíneos durante o período diurno utilizando o homem como hospedeiro. Segundo Galvão et al. (2001) o número de repastos realizados tem implicâncias epidemiológicas, já que quanto mais contatos ocorrerem entre vetor e hospedeiro mais aumentam as probabilidades de infecção ou transmissão de T. cruzi. Mas, por outro lado, quanto menos o vetor se expuser na procura pelo alimento, mais aumentam suas chances de sobrevivência. Vários autores já chamavam a atenção para a necessidade de um único repasto para que ocorressem ecdises, entre eles Brasileiro e Perondini (1974) que excluíam as ninfas de 5º estádio. Os resultados obtidos no presente trabalho demonstraram que esta espécie possui um excelente desenvolvimento quando alimentada em camundongos.

Sangue ingerido - Os aspectos biológicos, importantes do ponto de vista epidemiológico, estão relacionados à quantidade de sangue ingerida pelos triatomíneos. Esta capacidade de ingestão irá refletir na oviposição, no período de desenvolvimento, na capacidade de resistência ao jejum e na dispersão ativa através do vôo. R. brethesi apresentou um aumento progressivo na quantidade de sangue ingerida, com diminuição apenas na fase adulta, o que também é observado em várias outras espécies de triatomíneos em todos os gêneros. Em comparação com R. pictipes e R. prolixus (Buxton 1930, Rocha et al. 1994, 1997), R. brethesi foi a que necessitou de menor quanti-dade de sangue em todos os estádios observados.

Padrões de defecação - O tempo que o inseto leva para defecar, após o repasto sangüíneo, vai determinar o local de realização da defecação, com conseqüente influência no processo de transmissão do T. cruzi, (Piesman & Sherlock 1983). Existem espécies, como T. nitida (Galvão et al. 1995), que apesar de alimentarem-se com grandes quantidades de sangue não defecam rapidamente, enquanto outras o fazem. R. brethesi apresentou um alto percentual de defecações, durante o período de observação (até 10 min após a alimentação), o que a torna uma espécie importante quanto à sua competência vetorial.

Período de desenvolvimento ninfal - O período de desenvolvimento da eclosão até a muda imaginal, ocorreu em 115 dias em média. Pode ser considerado rápido se comparado a outras espécies do gênero, como R.pictipes que apresentou no mesmo período média de 238 dias (Rocha et al. 1994). Esta aceleração no período de desenvolvimento pode ter sido uma conseqüência do aproveitamento alimentar desta espécie, que por necessi-tar de poucos repastos para a ocorrência de ecdises, atinge de forma rápida a fase adulta. O período de desen-vovimento ninfal de R. brethesi ficou próximo ao observado para R. neglectus por Perlowagora-Szumlewicz (1975), para R. neivai por Carcavallo et al. (1976) e para R. prolixus por Lent e Valderrama (1977).

Percentual de mortalidade - As ninfas de R. brethesi não apresentaram um padrão de mortalidade regular; os maiores percentuais foram observados no 1º e 4º estádios, o que não é considerado por vários autores como comum nas espécies de triatomíneos que geralmente apresentam taxas elevadas de mortalidade no 1º e 5º estádios de desenvolvimento (Lent & Valderrama 1977, Rocha et al. 1994, 1997, Martínez-Ibarra et al. 2003). A principal causa de mortalidade no 1º estádio foi a dificuldade que estas ninfas apresentaram para se alimentar, chegando a morrer em jejum. Com relação ao percentual total de mortalidade (16,3%), pode ser considerado muito baixo quando comparado com resultados obtidos para outras espécies em laboratório. Lent e Valderrama (1977) e Rocha et al. (1994) trabalhando com R. pictipes registraram percentual de mortalidade de 33 e 38%, respectivamente. Taxas de mortalidade entre 10 e 20% já no 1º estádio também fo-ram observadas em espécies dos gêneros Triatoma e Panstrongylus (Corrêa 1962, Rabinovich 1972, Feliciangeli & Rabinovich 1985).

Os resultados obtidos no presente trabalho mostram que R. brethesi apresenta um bom aproveitamento do repasto sangüíneo e um rápido desenvolvimento ninfal em laboratório, o que parece refletir, segundo estudos realizados em campo por outros autores, o comportamento desta espécie no ambiente natural.

 

AGRADECIMENTOS

Ao Dr. Tobby Barret do Instituto de Pesquisas da Amazônia, pelos espécimes de Rhodnius brethesi que deram origem à colônia.

 

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Recebido em 6 de abril de 2004
Aceito em 25 de agosto 2004
Auxílio: CNPq, Faperj, convênio Funasa/Fiocruz/Fiotec, Chagas Disease Intervention Activities (CDIA)

 

 

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