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Revista Brasileira de Entomologia

On-line version ISSN 1806-9665

Rev. Bras. entomol. vol.53 no.1 São Paulo  2009

http://dx.doi.org/10.1590/S0085-56262009000100022 

BIOLOGIA, ECOLOGIA E DIVERSIDADE

 

Comunidades de abelhas Euglossina (Hymenoptera, Apidae) em fragmentos de Mata Atlântica no Sudeste do Brasil

 

Euglossine bee (Hymenoptera, Apidae) community in Atlantic Forest fragments in southeastern Brazil

 

 

André Villaça RamalhoI; Maria Cristina GaglianoneI; Marcio Luiz de OliveiraII

IUniversidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, Laboratório de Ciências Ambientais, Av. Alberto Lamego, 2000, 28015-602, Campos dos Goytacazes-RJ, Brasil. andre_villaa@yahoo.com.br; mcrisgag@uenf.br
IIInstituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Pesquisas em Entomologia, Manaus, AM

 

 


RESUMO

A comunidade de abelhas Euglossina foi amostrada através de armadilhas com iscas aromáticas, ao longo de 12 meses (novembro de 2004 a outubro de 2005) em cinco fragmentos de Floresta Atlântica submontana com diferentes tamanhos e níveis de degradação, na bacia do Rio São João, norte do estado do Rio de Janeiro: Reserva Biológica União (3126 ha), Andorinhas (145 ha), Imbaú (130 ha), Estreito (21 ha) e Afetiva (19 ha). Foram registrados 4094 indivíduos pertencentes a 17 espécies de três gêneros (Euglossa, Eulaema e Exaerete) nas 5 áreas. As espécies com maior abundância relativa foram Euglossa cordata (Linnaeus, 1758), Eulaema cingulata (Fabricius, 1804), Eulaema nigrita Lepeletier, 1841 e Euglossa sapphirina Moure, 1968, sendo maior a importância relativa desta última nos fragmentos menores. Dentre as espécies encontradas, Euglossa analis Westwood, 1840 é sugerida como possível indicadora de florestas mais preservadas. Na comparação entre as cinco áreas foram verificadas correlações positivas e significativas da riqueza de espécies de abelhas com o tamanho da área e da diversidade de abelhas (H´) com a diversidade florística (H´). Estes dados sugerem que perdas de área e qualidade de hábitat influenciam negativamente a comunidade destas abelhas, reduzindo a riqueza e diversidade de espécies. Os maiores valores de similaridade foram observados na comparação entre os fragmentos da região do Imbaú, distantes entre si por até 2 Km, sugerindo que estes não estejam isolados para as populações de Euglossina, ou que venham sofrendo igualmente os efeitos da fragmentação.

Palavras-chave: Abelhas de orquídeas; fragmentação florestal; bioindicadores; Mata Atlântica.


ABSTRACT

The Euglossine bee community was sampled with chemical bait traps throughout 12 months (November 2004 to October 2005) in five remnants of submontane Atlantic Forest in São João river basin, in the north of Rio de Janeiro state with different sizes and degradation levels: Reserva Biológica União (3126 ha), Andorinhas (145 ha), Imbaú (130 ha), Estreito (21 ha) e Afetiva (19 ha). 4094 individuals belonging to 17 species of three genera (Euglossa, Eulaema and Exaerete) were captured. The species with highest values of relative abundance were Euglossa cordata (Linnaeus, 1758), Eulaema cingulata (Fabricius, 1804), Eulaema nigrita Lepeletier, 1841 and Euglossa sapphirina Moure, 1968, the last one being more important in the smaller remnants. Among the collected species Euglossa analis Westwood, 1840 is suggested as possible indicator of preserved forests. Comparing the five areas, positive and significant correlations were observed, bee species richness with area size and bee diversity (H') with floristic diversity (H'). These results suggest that losses in forest size and habitat quality influence euglossine bee communities negatively by reducing the abundance and richness of species. The highest similarity values were observed in the Imbaú region remnants, distant from each other by up to 2 km, suggesting that these areas are not isolated for euglossine populations, or they have been suffering similar fragmentation effects.

Keywords: Atlantic Forest; orchid bees; bioindicator; forest fragmentation.


 

 

A Mata Atlântica, considerada um dos principais "hotspots" para conservação (Myers et al. 2000) teve no estado do Rio de Janeiro cerca de 84% da sua cobertura florestal original retirada (Fundação SOS Mata Atlântica/INPE 2001). O que restou desta cobertura encontra-se dividida em diversos fragmentos de tamanhos variados, estando a maior parte em regiões montanhosas e uns poucos em áreas submontanas, margens de rios e ecossistemas litorâneos (Rocha et al. 2003). Outro problema é o pequeno tamanho dos fragmentos, o que pode ser insuficiente para manter populações animais sustentáveis, tanto no aspecto ecológico como no genético (Lande, 1988). Neste sentido, têm-se buscado atualmente espécies animais e vegetais que possam ajudar a compreender melhor os efeitos da fragmentação. Entre estas espécies, as abelhas da subtribo Euglossina (Hymenoptera; Apidae; Apini) têm sido indicadas por suas características como facilidade de captura, de identificação taxonômica e abundância ao longo do ano (Powell & Powell 1987; Peruquetti et al. 1999).

As abelhas Euglossina estão distribuídas principalmente na região neotropical, do México até a Argentina (Dodson et al. 1969; Dressler 1982). Elas estão entre as principais espécies polinizadoras nas florestas tropicais e subtropicais nas Américas Central e do Sul. Roubik & Hanson (2004) citam 68 famílias de plantas utilizadas para a obtenção de néctar e pólen e quatro para resina. Uma das principais características destas abelhas é a relação dos machos com espécies da família Orchidaceae e outras fontes de compostos aromáticos (Dodson & Frymire 1961; Dressler 1982, 1990, 1993; Roubik 1989; Singer 2003), por razões ainda não totalmente esclarecidas. Uma técnica que tem sido empregada e que permitiu um grande avanço no estudo desta subtribo, principalmente em áreas florestais, é a utilização de fragrâncias sintetizadas para atração de machos, para posterior captura e identificação (Powell & Powell 1987; Becker et al. 1991; Rebêlo & Garófalo 1991, 1997; Peruquetti et al. 1999; Tonhasca et al. 2002).

A importância de se preservar o que ainda resta da Mata Atlântica, aliada à ausência de dados sobre seus polinizadores na região da bacia do Rio São João, considerada uma das mais importantes em termos de áreas remanescentes florestais do estado do Rio de Janeiro (Carvalho et al. 2006), torna de extrema relevância estudos sobre a ocorrência e a diversidade deste grupo. Assim, os objetivos deste trabalho foram: (1) analisar a riqueza e composição de espécies, abundância e sazonalidade de abelhas Euglossina em remanescentes de Floresta Atlântica submontana na bacia do Rio São João, com diferentes níveis de alteração antrópica, (2) comparar os resultados obtidos em cada remanescente, visando relacionar os efeitos de duas variáveis do habitat (diversidade florística e tamanho da área) sobre a diversidade de Euglossina.

 

MATERIAL E MÉTODOS

Áreas de Estudo. As áreas de estudo utilizadas são remanescentes de Mata Atlântica no estado do Rio de Janeiro, localizados na região da bacia do rio São João (Fig.1), cuja área de 3000 km2 abrange oito municípios: Araruama, Cabo Frio, Cachoeiras do Macacu, Casimiro de Abreu, Rio Bonito, Rio das Ostras, São Pedro da Aldeia e Silva Jardim. Nessa região, a vegetação é caracterizada como Floresta Ombrófila Densa de baixada e submontana (Rodrigues 2004; Carvalho et al. 2006). As chuvas ocorrem com médias anuais em torno de 1500 mm, ocorrendo um período seco que pode chegar a 60 dias (Rocha et al. 2003).

As cinco áreas selecionadas foram: Reserva Biológica União com 3126 ha (22°26'S 42°02'W), e quatro fragmentos florestais situados na região do rio Imbaú: Andorinhas com 145 ha (22°37'S 42°26'W), Imbaú com 130 ha (22°36'S 42°28'W), Afetiva com19 ha (22°38'S 42°27'W) e Estreito com 21 ha (22°37'S 42°27'W). Segundo relatos de antigos moradores, os fragmentos da região do Imbaú formavam um contínuo florestal, todos com históricos de fragmentação variando a partir das décadas de 1950-1970 e que atualmente se encontram com diferentes tamanhos e em diferentes condições.

Metodologia. Sete iscas aromáticas já utilizadas tradicionalmente em outros estudos foram utilizadas neste trabalho: cineol, eugenol, eucaliptol, vanilina, acetato de benzila, salicilato de metila e cinamato de metila. Chumaços de algodão embebidos com estas iscas foram colocados nas armadilhas (uma isca por armadilha) desenvolvidas conforme o modelo apresentado na Fig. 2.

 

 

As armadilhas foram instaladas às 8h, a uma altura de 1,5 m e separadas entre si por uma distância de 2 m, e os indivíduos foram coletados às 15h. A captura na R.B. União foi feita em um único dia, com a instalação simultânea em três pontos. Em dias subseqüentes, as armadilhas foram instaladas em um fragmento pequeno (Estreito ou Afetiva, 1 ponto) e um médio (Andorinhas ou Imbaú, dois pontos), a cada dia, requerendo assim três dias por mês para a captura em todas as áreas. Em cada ponto, foi instalado um conjunto de sete armadilhas, cada uma contendo uma isca aromática. As coletas foram feitas uma vez por mês, no período entre novembro de 2004 e outubro de 2005, em dias com boa estabilidade climática, sem ameaça de chuva. Os espécimes capturados foram depositados na Coleção de Zoologia do Laboratório de Ciências Ambientais na Universidade Estadual do Norte Fluminense.

Nos fragmentos pequenos o ponto de amostragem foi colocado na área central visando cobrir todo o fragmento com o raio de ação das armadilhas. A instalação de maior número de pontos de amostragem nestes fragmentos não pareceu viável, devido ao pequeno tamanho dos fragmentos. Nos fragmentos médios e na R. B. União tentou-se cobrir o máximo de área possível mantendo sempre uma distância maior que 300 m entre um grupo de armadilhas e outro, a fim de evitar a sobreposição do raio de ação das armadilhas. Na R. B.União, assim como nos fragmentos médios, os pontos não foram fixos pois as coletas foram realizadas visando abranger a maior heterogeneidade de habitat possível.

Os dados climáticos (precipitação e temperatura média) foram obtidos na Reserva Biológica de Poço das Antas, ponto central na Bacia do Rio São João, por integrantes do Jardim Botânico do Rio de Janeiro envolvidos no Projeto Mata Atlântica.

Análise dos Dados. A média de abundância entre os pontos no mesmo fragmento (abundância média), ou densidade de abelhas atraídas a um conjunto de armadilhas, foi utilizada para comparar a diferença na abundância de indivíduos em cada área.

O índice de diversidade utilizado foi o de Shannon (Magurran 2003): H'= -S pi ln pi, onde pi = proporção de indivíduos representados na amostra pela espécie i, ln = logaritmo neperiano. Este foi calculado com o auxílio do software EcoSim 7 (Gotelli e Entsminger 2001). Este mesmo software foi utilizado para realizar as correlações segundo modelos nulos, entre: tamanho da área e abundância média de abelhas; tamanho da área e riqueza de espécies de abelhas; diversidade arbórea e diversidade de espécies de abelhas. A dominância de espécies em cada área foi obtida pelo índice de Berger-Parker (Magurran 2003), obtido por: d = Nmáx/N, onde d = dominância, Nmáx = o número de indivíduos da espécie mais abundante, N = número total de indivíduos amostrados na área. Para obter-se uma estimativa da diversidade e equidade das espécies foi utilizado o Rank-Abundance Plot (Whittaker 1965) e a diferença entre as curvas obtidas para as diferentes áreas foi analisada pelo teste de Kolmogorov-Smirnov (Magurran 2003). A similaridade entre as áreas foi analisada pelo índice de similaridade de Renkonen recomendado por Wolda (1981) para pequenas amostras.

 

RESULTADOS

Foi registrado um total de 4094 machos de 17 espécies de Euglossina ao longo de um ano, entre novembro de 2004 e outubro de 2005, nas cinco áreas amostradas (Tab. I).

A abundância média por pontos (Tab. I), na R. B. União (641) foi a maior observada entre as áreas estudadas. Apesar do fragmento Andorinhas (261) apresentar abundância média menor que os fragmentos pequenos Estreito (287) e Afetiva (433), a comparação entre densidade de indivíduos atraídos a um conjunto de armadilhas e tamanho da área, incluindo todas as áreas estudadas, mostrou uma relação positiva entre abundância média e tamanho das áreas (r = 0,80; p = 0,1), embora não significativa. Os indivíduos capturados em todos os fragmentos estudados representaram 17 espécies pertencentes a três gêneros: Euglossa, Eulaema e Exaerete (Tab. I). As espécies mais generalistas em termos de visita a diferentes iscas foram Euglossa cordata (Linnaeus 1758) e Euglossa pleosticta Dressler, 1982, seguidas por Eulaema cingulata (Fabricius 1804), Euglossa ignita (Smith 1874) e Euglossa securigera Dressler, 1982 (Tab. I).

A R. B. União foi a área que apresentou o maior número de espécies (17, sendo 5 exclusivas). Entre os fragmentos, Imbaú (130 ha) deteve o maior número de espécies (11), seguido em ordem decrescente por Afetiva (19 ha e 9spp), Andorinhas (145 ha e 8spp) e Estreito (21 ha e 8spp). A riqueza de espécies de Euglossina mostrou uma relação positiva e significativa com o tamanho da área (r = 0,95; p = 0,01).

A dominância das espécies foi menor na R. B. União em relação aos fragmentos do Imbaú (Tab. I). Entre estes fragmentos, Afetiva foi o que apresentou a menor dominância seguido por Estreito, Andorinhas e Imbaú, respectivamente. Euglossa cordata apresentou os maiores valores de abundância relativa e Eulaema cingulata foi uma das espécies mais abundantes em todas as áreas, com ocorrência ao longo de todo o ano (Fig. 3). Euglossa sapphirina Moure, 1968 também ocorreu ao longo do ano, com alta abundância relativa nos fragmentos do Imbaú, enquanto que Euglossa analis Westwood, 1840 ocorreu exclusivamente na R. B. União, onde foi a terceira espécie mais abundante.

 

 

A abundância de indivíduos variou ao longo do ano (Fig. 4), sendo os menores valores observados entre os meses de junho e setembro, com queda acentuada em julho. Um pico na abundância total de abelhas foi observado em fevereiro em todas as áreas, com grande contribuição de Euglossa cordata. O número de espécies ocorrendo nos cinco fragmentos foi maior nos meses de novembro (13), e de fevereiro a abril (12 em cada mês), enquanto que os menores números ocorreram em julho (5) e agosto (6).

 

 

A diversidade de Euglossina calculada pelo índice de Shannon (Tab. II) foi maior na R. B. União, seguida pelos fragmentos pequenos (Afetiva e Estreito) e pelos médios (Andorinhas e Imbaú). As curvas obtidas para importância das espécies (Rank-Abundance Plot) não apresentaram diferença significativa na comparação entre todos os fragmentos (segundo o teste de Kolmogorov-Smirnov, p > 0,05) (Fig. 5).

 

 

 

 

A correlação entre diversidade (H´) de Euglossina e diversidade (H´) florística foi positiva e estatisticamente significativa (r = 0,99; p = 0,009).

A similaridade percentual de Renkonen para as áreas amostradas foi alta, sendo 81% o valor mais baixo obtido na comparação entre os fragmentos da região do Imbaú (Tab. III). Os fragmentos pequenos (Afetiva e Estreito) foram muito semelhantes entre si (94,4%), assim como os fragmentos médios (Andorinhas e Imbaú, 91,6%). Os menores valores de similaridade foram encontrados na comparação entre R. B. União e os fragmentos de tamanho médio.

 

 

 

DISCUSSÃO

O número de espécies amostrado neste estudo foi menor do que o encontrado por Tonhasca et al. (2002) em fragmentos de Mata Atlântica submontana na região do Parque Estadual do Desengano, também no norte do Estado do Rio de Janeiro (21 espécies), cujo estudo foi realizado durante 3 anos. Cinco espécies amostradas na bacia do Rio São João (Euglossa despecta Moure, 1968; E. violaceifrons Rebêlo & Moure, 1996; E. leucotricha Rebêlo & Moure, 1995; E. ioprosopa Dressler, 1982; e E. gaianii Dressler, 1982) não foram encontradas por Tonhasca (op.cit), enquanto que 9 espécies citadas para o P. E. Desengano, não foram encontradas nas nossas amostragens. Ainda na comparação entre estas duas áreas, 67% das espécies coletadas na bacia do rio São João foram também amostradas por Tonhasca et al. (2002), indicando similaridade na composição entre as áreas. Além do período de estudo, outros fatores como diferentes metodologias de amostragem ou diferenças regionais de habitat, tornam de difícil interpretação a comparação entre estes estudos. Entretanto, o número de espécies encontrado neste trabalho representa uma riqueza significativa. Estudos realizados em outras áreas de mata atlântica, revelaram números menores na Paraíba (11 espécies, Souza et al. 2005), Bahia (5 espécies, Raw 1989) e em floresta estacional em Minas Gerais (7 espécies, Nemésio 2003) e no Paraná (7 espécies, Sofia & Suzuki 2004).

A abundância de Euglossa cordata e Euglossa sapphirina influenciou fortemente os picos de abundância de Euglossina em fevereiro, observados em todas as áreas. Em ano anterior, durante amostragens em um projeto piloto, foi observado um pico de abundância de Eulaema cingulata no mês de setembro; entretanto, este padrão não se repetiu no ano de estudo. Os dados de sazonalidade da comunidade de Euglossina foram semelhantes aos encontrados por outros autores, cujos estudos também verificaram maior número de indivíduos na estação chuvosa em relação à estação seca (Becker et al. 1991; Rebêlo & Garófalo 1991; Oliveira & Campos 1995; Oliveira 1999). A explicação para este padrão de distribuição pode estar associada a diversos fatores como picos de floração (Pearson & Dressler 1985) ou atividades de nidificação e emergência de adultos (Ackerman 1983; Roubik & Ackerman 1987; Rebêlo & Garófalo 1991).

Diversos estudos realizados ao longo do Brasil têm apresentado resultados distintos com relação aos efeitos da fragmentação sobre a diversidade das abelhas da subtribo Euglossina. Enquanto trabalhos como o de Powell & Powell (1987) indicaram um declínio populacional relacionado à menor área de fragmento, outros trabalhos como Becker et al. (1991) e Tonhasca et al. (2002) não verificaram esta relação. Sofia & Suzuki (2004) observaram uma relação entre tamanho da área e abundância quando comparado um fragmento de 2280 ha com os de 86 ha e 8,5 ha, não evidenciando, porém, esta relação quando comparados os dois menores fragmentos na Mata Atlântica do Paraná. Nosso trabalho sugere que a riqueza de espécies de Euglossina está relacionada ao tamanho do fragmento florestal na bacia do Rio São João. Entretanto, este não deve ser o único fator determinante. A maior riqueza e diversidade na R. B. União é provavelmente devida ao grande tamanho aliado à maior proteção da área que leva à melhor qualidade ambiental e diversidade florística. Esta relação de maior diversidade de Euglossina em fragmentos florestais com maior diversidade florística também foi observada no nosso estudo. Outros autores, como Peruquetti et al. (1999) mostraram que fragmentos maiores e menos perturbados podem apresentar maior riqueza de espécies deste grupo de abelhas. Outro fator a ser considerado importante na determinação da riqueza de espécies de uma área é a heterogeneidade ambiental, certamente muito maior na R. B. União do que em outros fragmentos estudados. Já na comparação entre os fragmentos estudados menores do que 150 ha, o estado de conservação e a diversidade florística podem ser mais importantes na comparação de riqueza de espécies de Euglossina do que o tamanho do fragmento.

A matriz do entorno tem sido discutida como um dos fatores determinantes na composição de espécies do fragmento. A proximidade entre os fragmentos na região do Imbaú deve favorecer o deslocamento destas abelhas entre fragmentos, apesar da matriz desfavorável composta predominantemente por pastagem, o que poderia explicar a grande similaridade na composição de espécies observada entre estes fragmentos.

A distância e as barreiras (naturais ou não) entre fragmentos florestais têm sido consideradas de extrema importância em estudos que visam compreender os efeitos da degradação do ambiente sobre comunidades, inclusive de abelhas. A capacidade de dispersão das abelhas Euglossina e de exploração de áreas próximas poderia explicar a composição semelhante entre os fragmentos do Imbaú, de forma similar ao discutido por Tonhasca et al. (2002, 2003) para a região do Imbé no norte do Estado do Rio de Janeiro. Experimentos preliminares de marcação e recaptura entre os fragmentos do Imbaú corroboram esta hipótese (Ramalho, observação pessoal). Além disso, não se deve esquecer o fato de que estas áreas formaram no passado um contínuo florestal, e neste caso, é possível que a grande similaridade na composição entre as áreas seja resultado de semelhantes efeitos acarretados pelas perdas de área e degradação nestes fragmentos menores do que 150 ha.

A distribuição do número de indivíduos entre as espécies assemelha-se aos resultados obtidos em diversos outros trabalhos (Ricklefs et al. 1969; Janzen et al. 1982; Ackerman 1983; Oliveira & Campos 1995; Rebêlo & Garófalo 1997; Sofia & Suzuki 2004), nos quais poucas espécies são representadas por muitos indivíduos e muitas espécies representadas por poucos indivíduos. Embora ocorram diferenças de abundância entre as áreas estudadas, estas não são estatisticamente significativas quando analisadas dentro de um ranking de espécies mais abundantes.

Os fragmentos da região do Imbaú apresentaram uma grande similaridade quanto às espécies de maior abundância relativa, porém ocorreram pequenas diferenças na composição de espécies raras. Esta diferença na composição pode ser devida à maior concentração de espécies em áreas com maior disponibilidade de recursos de interesse (Armbruster 1993). Entretanto, deve-se considerar que o pequeno número de fragmentos estudados e o curto período de amostragem podem estar influenciando neste resultado, principalmente tratando-se de espécies raras.

Entre as espécies amostradas destacam-se Euglossa cordata, Eulaema nigrita e Euglossa analis, espécies consideradas em outros estudos como possíveis espécies indicadoras. Trabalhos recentes vêm sugerindo que Euglossa cordata e Eulaema nigrita sejam espécies favorecidas por ambientes secos e alterados, podendo ser consideradas indicadoras de ambientes degradados (Rebêlo & Cabral 1997; Peruquetti et al. 1999; Rebêlo & Silva 1999; Silva & Rebêlo 2002; Tonhasca et al. 2002). Nossos dados mostram que estas espécies podem ocorrer em grande número em áreas com diferentes tamanhos e condições de conservação, não corroborando portanto a sua ocorrência como um parâmetro indicador de área degradada na região da bacia do rio São João. Por outro lado, sugerimos que Euglossa analis possa ser uma espécie indicadora de fragmentos de boa qualidade, já que só foi evidenciada na área mais preservada (R. B. União), onde ocorreu como a terceira espécie mais abundante. Esta sugestão havia sido indicada por outros autores, em outros estudos de comunidades de Euglossina em Mata Atlântica (Bonilla Gómez 1999; Tonhasca et al. 2002).

Apesar dos parâmetros individuais (abundância média e riqueza) dos fragmentos da região do Imbaú serem menores que os da R. B. União quando tratados separadamente, a região como um todo detém uma diversidade quase tão alta quanto a R. B. União, sugerindo que toda a área deva ser protegida para a manutenção das populações de Euglossina, não sendo indicada a proteção de somente algumas áreas prioritárias dentro desta paisagem. É importante que os estudos não vejam as áreas como isoladas, fora de um contexto de paisagem, pois espécies com capacidade de dispersão podem utilizá-las como um todo, sendo a conservação de toda a região importante para sua manutenção, principalmente tratando-se de um ecossistema tão devastado como a Mata Atlântica.

Agradecimentos. Aos amigos e colaboradores: Willian Aguiar, Anselma Reis, Heuzenil Cordeiro, Helmo Carvalho, Carlos Pereira Júnior e Leonardo Resende pela ajuda no trabalho de campo. Aos doutores: Carlos R.Ruiz Miranda, Leandro R. Monteiro e Gilberto S. Albuquerque pela colaboração no desenvolvimento do projeto. Ao IBAMA / Instituto Chico Mendes / R. B. União e à Associação Mico Leão Dourado pelo apoio, logística e pela confecção do mapa apresentado na figura 1. Aos revisores anônimos pelas sugestões feitas ao trabalho. A Faperj (bolsa de mestrado ao primeiro autor) e CEPF (Critical Ecosystems Partnership Fund) pelo financiamento. Esta é uma contribuição do Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais da UENF.

 

REFERÊNCIAS

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Recebido em 26/12/2007; aceito em 15/10/2008

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