Tabela de esperança de vida e de fertilidade de Sipha flava (Forbes) (Hemiptera, Aphididae) alimentado com capim-elefante em diferentes temperaturas

Life expectancy and fertility tables of Sipha flava (Forbes) (Hemiptera, Aphididae) fed elephant grass at different temperatures

BIOLOGIA, ECOLOGIA E DIVERSIDADE

Tabela de esperança de vida e de fertilidade de Sipha flava (Forbes) (Hemiptera, Aphididae) alimentado com capim-elefante em diferentes temperaturas

Life expectancy and fertility tables of Sipha flava (Forbes) (Hemiptera, Aphididae) fed elephant grass at different temperatures

Simone Alves de Oliveira^I; Alexander Machado Auad^II; Brígida Souza^III; Lívia Senra Souza^IV; Rodrigo Lopes Amaral^V; Daniela Maria Silva^VI

^IUniversidade Federal de Lavras, Lavras-MG. Brasil. [e-mail]

^IIPesquisador Embrapa Gado de Leite. [e-mail]

^IIIDepartamento de Entomologia, Universidade Federal de Lavras, Lavras-MG, Brasil. [e-mail] ^IVUniversidade Presidente Antônio Carlos, Juiz de Fora -MG, Brasil. [e-mail]

^VUniversidade Federal de Juiz de Fora, Juiz de Fora-MG, Brasil. [e-mail]

^VICentro de Ensino Superior de Juiz de Fora, Juiz de Fora-MG, Brasil. [e-mail]

RESUMO

Objetivou-se estimar as tabelas de esperança de vida e de fertilidade para Sipha flava (Forbes, 1884) alimentados com capim-elefante, em diferentes temperaturas. Foram utilizadas câmaras climatizadas a 12, 16, 20, 24, 28 e 32ºC, UR 70 ± 10% e fotofase de 12 horas, contendo 150 insetos em cada condição térmica. Foi constatada mortalidade gradual em todas as temperaturas. A maior longevidade e maior esperança de vida dos afídeos foi a 12ºC. As taxas líquidas de reprodução (R_o) e o tempo necessário para a população duplicar em número (TD) também foram maiores a 12ºC. A sobrevivência (l_x) começou a diminuir a partir de 3,5 dias a 24ºC e a partir do primeiro dia nas demais temperaturas, seguindo uma redução gradativa com o desenvolvimento do inseto. O intervalo de tempo entre cada geração (T) diminuiu com o aumento da temperatura, até 28ºC. A maior fertilidade específica (m_x) e a maior fecundidade total média ocorreram a 24ºC. A capacidade inata de aumentar em número (r_m) foi menor a 12ºC. A razão finita de aumento (λ) foi maior a 20 e 24ºC. A temperatura de 24ºC mostrou-se mais adequada para o desenvolvimento de S. flava em capim-elefante por proporcionar maiores valores para os parâmetros reprodutivos.

Palavras-chave: Afídeo; capacidade reprodutiva; condições térmicas; forrageira.

ABSTRACT

The objective of this study was to estimate the life expectancy and fertility tables of Sipha flava (Forbes, 1884) fed with elephant grass at different temperatures. The investigations were conducted in climate controlled chambers at 12, 16, 20, 24, 28 and 32ºC, UR 70 ± 10% and 12-hour photophase, with 150 insects at each temperature. There was gradual mortality at all temperatures studied. The longest life expectancy and longevity values for the aphids were at 12ºC. The highest net reproduction rates (R_o) and longest population doubling time (DT) were also found at 12ºC. The survival (l_x) started to diminish after 3.5 days at 24ºC and after the first day at the other temperatures, gradually declining with the development of the insect. The time interval between each generation (T) decreased as the temperature increased up to 28ºC. The highest specific fertility (m_x) and total fecundity were recorded at 24ºC. The smallest value for innate capacity to increase in number (r_m) were at 12ºC. The finite increase ratio (λ) were highest at 20 e 24ºC. The temperature of 24ºC is most suitable for the population density of S. flava to increase on elephant grass because it provides the highest values for the reproductive parameters.

Keywords: Aphid; forage plant; reproductive capacity; temperature conditions.

Os pulgões são considerados, devido suas características biológicas e impacto econômico nos cultivos agrícolas, como um dos grupos de insetos mais importantes em todo o mundo (Holman 1974). Dentre as espécies relatadas como pragas, Sipha flava (Forbes, 1884), conhecida como "pulgão amarelo", tem despertado a atenção dos pesquisadores. Esses afídeos encontram-se amplamente distribuídos (Blackman & Eastop 2000) e estão associados a vários tipos de cereais (Blackman & Eastop 1984), podendo causar danos em muitas culturas, tais como cana-de-açúcar, trigo, cevada, centeio e gramíneas forrageiras (Kindler & Dalrymple 1999; Blackman & Eastop 2000; Miyasaka et al. 2007).

Dentre as gramíneas forrageiras, aquelas do gênero Penisetum se mostraram suscetíveis ao ataque de S. flava (Fukumoto & Lee 2003). A espécie Penisetum purpureum (Schumach), conhecida como capim-elefante, é uma das mais utilizadas como alimento para a produção de leite no Brasil Central, destacando-se pela alta produtividade e qualidade da forragem (Xavier et al. 2001). É uma espécie tipicamente tropical (Dall'Agnol et al. 2004) e, devido ao fácil cultivo, elevada produção de forragem com bom valor nutritivo, boa palatabilidade, entre outras características, tem sido amplamente utilizada na dieta de bovinos (Costa & Gonçalves 1988).

Estudos referentes ao crescimento populacional dos insetos são importantes para o entendimento da sua dinâmica (Harcourt 1969; Parra 1985) podendo ser usados como um indicador na determinação de estratégias de controle (Rabb et al. 1984; Nascimento et al. 1998). Trabalhos referentes às análises de tabela de vida visam abordar o desenvolvimento e sobrevivência de insetos, sendo a temperatura um dos principais fatores que influenciam esses parâmetros (Silveira Neto et al. 1976; Dixon 1998). Neste contexto, a determinação de tabelas de vida, submetendo os pulgões a várias temperaturas, são fundamentais para o entendimento da dinâmica populacional desses insetos (Hutchison & Hogg 1984).

A qualidade da planta hospedeira na qual o inseto herbívoro se alimenta é fundamental para a determinação de diversos aspectos biológicos do seu desenvolvimento (Awmack & Leather 2002) e, variações na fertilidade, longevidade e duração do período reprodutivo, podem determinar o surgimento de novos biótipos (Dixon 1990).

O afídeo, S. flava, é uma praga emergente em capim elefante, e estudos referentes a análises de tabelas de vida dessa espécie, nessa forrageira, são inexistentes, o que dificulta programas de manejo eficientes para o controle do inseto. Dessa forma, o objetivo deste trabalho foi determinar as tabelas de esperança de vida e de fertilidade para S. flava alimentado em capim-elefante, em diferentes temperaturas.

MATERIAL E MÉTODOS

A pesquisa foi realizada no Laboratório de Entomologia da Embrapa, Gado de Leite em Juiz de Fora-MG. Inicialmente foi realizada a biologia do afídeo, sendo que os insetos foram mantidos em placas de plástico de 2,5 cm de diâmetro e 2,5 cm de altura, contendo uma camada de ágar de aproximadamente 1,0 cm de espessura. Em cada placa, sobre o Agar, foi disposto um disco foliar de 2 cm de diâmetro de capim elefante, cultivar Pioneiro, sobre o qual foi individualizada uma ninfa recém-emergida do afídeo. As placas foram mantidas a 12, 16, 20, 24, 28 e 32ºC, utilizando-se 150 repetições, oriundos da criação em casa-de-vegetação, em cada condição térmica. Procederam-se observações diárias, desde o nascimento até a morte do inseto. Com os dados da biologia foram elaboradas as tabelas de esperança de vida e de fertilidade.

Para a elaboração das tabelas de esperança de vida, determinaram-se o número de sobreviventes no início da idade x (l_x); número de indivíduos mortos durante o intervalo etário x (d_x); estrutura etária (E_x), que corresponde ao número de indivíduos vivos entre um dia e outro; esperança de vida para indivíduos de idade x (e_x) e probabilidade de morte na idade x (100q_x), que indica a probabilidade de ocorrer morte dos indivíduos antes do tempo estabelecido em e_x. Utilizaram-se as seguintes equações conforme proposto por Silveira Neto et al. (1976): E_x=[L+(L_x+1)]/2; e_x=T_x/L_x e 100 q_x=(d_x/l_x).100.

Para a tabela de vida de fertilidade, foram calculados as taxas de reprodução (Ro), intervalo de tempo entre as gerações (T), taxa intrínseca do aumento da população (rm), taxa finita de aumento (λ), tempo necessário para a população duplicar em número de indivíduos (TD), médias do intervalo de idades (x), fertilidade específica (m_x) e probabilidade de sobrevivência (l_x), aplicando-se as seguintes equações: Ro= Σ (m_xl_x); T= Σ (m_x.l_x.x)/ Σ (m_xl_x); rm= log_e Ro/T= In Ro/T; λ= e^rm e TD=In(2)/r_m.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Tabela de esperança de vida.

A maior longevidade média dos afídeos ocorreu a 12ºC (45,64 dias), seguida daquelas obtidas a 16, 20, 24, 28 e 32ºC que corresponderam a 26,6; 23,44; 20,14; 10,53 e 9,5 dias, respectivamente (Figuras 1 e 2). Esses resultados evidenciam reduções no ciclo de vida em função da elevação da temperatura, corroborando com registros obtidos por diversos autores para outras espécies de afídeos. Ricci & Kahan (2005) estudando Sipha maydis (Passerini, 1860) em plantas de cevada, a 20ºC, observaram um ciclo de vida de 52,68 dias, aproximadamente o dobro do registrado no presente estudo para a mesma temperatura. Iversen & Harding (2007) constataram longevidade próxima a 80 dias para Phyllaphis fagi (Linnaeus) (72-84 dias) mantidos nas temperaturas de 12 e 15ºC, sendo que a 25ºC este valor foi de 29 dias. Satar et al. (2005) registraram para Brevicoryne brassicae (L., 1758), em couve, maior longevidade quando os afídeos foram submetidos a temperaturas mais baixas, sendo que variações entre 30/35ºC foram letais para o período ninfal. Michelotto et al. (2005) verificaram para M. persicae, em berinjela, uma longevidade de 13 a 41 dias quando os afídeos foram criados a 25 e 15ºC, respectivamente.

Foi constatada mortalidade gradual, tanto na fase ninfal quanto na adulta em todas as temperaturas estudadas (Figuras 1 e 2). A esperança de vida variou de 34,92 a 21, 67 (12ºC); 18,38 a 10,86 (16ºC); 18,63 a 10,56 (20ºC); 14,47 a 9,3 (24ºC); 5,27 a 1,32 (28ºC) e 6,17 a 4,06 (32ºC) dias para a fase ninfal. Para a fase adulta constataram-se variações de 21,06 a 0,5 (12ºC); 10,65 a 0,5 (16ºC); 10,93 a 0,5 (20ºC); 8,9 a 0,5 (24ºC); 0,83 a 0,5 (28ºC) e 3,7 a 0,5 (32ºC) (Figuras 1 e 2), ocorrendo uma queda acentuada do início até o final da fase imatura nas duas temperaturas mais baixas e nas duas mais altas.

A probabilidade de morte antes do prazo estabelecido (100 q_x) ocorreu ao longo de toda a fase ninfal e adulta, nas quatro temperaturas mais baixas, não sendo verificada nas duas mais elevadas. A 12ºC foi registrada a maioria dos valores nulos para este parâmetro, sendo verificados no 5º, 13º, 16º e 19º dias da fase ninfal e no 26º, 30º e 34º dias da fase adulta.

As maiores taxas de mortalidade (d_x) para afideos criados a 12ºC, ocorreram aos 0,5 e 55,5 dias de vida, com 6 e 7 indivíduos mortos, ocasiões em que foram geradas probabilidades de morte (100 q_x) de 4 e 50%. Para a temperatura de 16ºC os maiores valores de d_x ocorreram aos 2,5 e 24,5 dias de vida, com 8 e 24 indivíduos mortos e 100 q_x de 5,88 e 35,29%. Para 20ºC, foi aos 0,5 e 18,5 dias de vida, com 7 e 13 mortos e 100 q_x igual a 4,7 e 15,48%. Para a temperatura de 24ºC, aos 3,5 e 18,5 dias, com 8 e 13 mortos e 5,93 e 21,3 % de probabilidade de morte. A 28ºC os maiores valores de d_x ocorreram aos 7,5 e 9,5 dias, com 29 e 18 mortos e probabilidade de morte igual a 42,65 e 75% e para a temperatura de 32ºC aos 1,5 e 12,5 dias de vida, com 63 e 9 afideos mortos e uma probabilidade de morte de 45 e 27,27%. Michelotto et al. (2005) registraram 64,29% de probabilidade de morte para M. persicae, à 25ºC, entre o 9º e 10º dias, porcentagem cerca de três vezes maior que a obtida na temperatura mais próxima (24ºC) neste trabalho.

Os parâmetros analisados estão em desacordo com aqueles constatados na literatura para outras espécies de afídeos, o que é justificado, visto que, a esperança de vida do inseto esta associada à espécie em estudo (Tamaki et al. 1982) ou com à planta hospedeira utilizada como fonte de alimentação (Wale et al. 2000).

Com base na tabela de esperança de vida de S. flava este afídeo encontrará melhores condições para ocasionar injúrias e se tornar uma praga em potencial, em plantas de capim-elefante, nas regiões onde a temperatura média seja inferior à 24ºC.

Tabela de fertilidade de vida.

A sobrevivência (l_x) começou a diminuir a partir de 3,5 dias a 24ºC e a partir do primeiro dia nas demais temperaturas, seguindo uma redução gradativa com o desenvolvimento do inseto (Figura 1). À 20ºC e 24ºC, a esperança de vida foi superior à sobrevivência, próximo ao 30º dia de vida, denotando serem essas temperaturas favoráveis para o desenvolvimento dessa espécie, uma vez que, a sobrevivência desse inseto nestas temperaturas foi maior que o valor esperado.

O número médio de ninfas produzidas por fêmea de S. flava obtidas a 28 e 32ºC foi de apenas 2,12 e 1 indivíduo, respectivamente (Figura 2), e o cálculo da tabela de vida de fertilidade acarretou valores negativos para a capacidade inata de aumentar em número (- 0,18 e - 0,14, respectivamente), denotando não serem tais temperaturas favoráveis para o processo reprodutivo dessa espécie de pulgão. Da mesma forma, McCornack et al. (2004) também registraram valor negativo para Aphis glycines Matsumura , a 35ºC, sendo sugerido que valores negativos desse parâmetro indicam uma redução no tamanho da população em conseqüência da alta mortalidade e da ausência de reprodução. Satar et al. (2005) registraram 100% de mortalidade das ninfas de B. brassicae quando criadas em temperaturas acima de 30ºC, condição em que não houve reprodução, sendo essa temperatura excluída das análises de tabela de vida. McCornack et al. (2004) estudando A. glycines a 20, 25, 30 e 35ºC, verificaram que os adultos que sobreviveram à temperatura mais elevada não se reproduziram e todos morreram até o 11º dia. Cividanes & Souza (2003) registraram 100% de mortalidade das ninfas de M. persicae quando mantidas a 30ºC, sugerindo que essa espécie não é adaptada a elevadas temperaturas.

A maior fertilidade específica (m_x) e a maior fecundidade total média para S. flava ocorreram a 24ºC, aos 26,5 dias do início do período reprodutivo, com 3,45 ninfas/fêmea/dia e um total de 24,88 ninfas/fêmea, evidenciando ser essa temperatura a mais adequada para a reprodução de S. flava (Figura 2). Resultado coincidente foi encontrado por Hentz & Nuessly (2004), para a mesma espécie de afídeo, alimentado de sorgo, mantidos a 25ºC, com 3,3 ninfas/fêmea/dia; indicando que, nessa condição climática, não houve efeito da planta hospedeira nesses parâmetros biológicos do afídeo.

As taxas líquidas de reprodução (R₀) foram maiores nas temperaturas de 12ºC e 20°C, sendo que os valores mais baixos foram obtidos nas temperaturas de 28ºC e 32ºC (Tabela 1). Trabalhando com M. persicae, Cividanes & Souza (2003) e Satar et al. (2005) também registraram redução no valor de R₀ com o incremento da temperatura. Hentz & Nuessly (2004), estudando S. flava , e Barbosa (2004), estudando M. persicae, ambos à 25ºC, registraram R₀ superiores aos constatados no presente estudo, com 36,6 e 67,3, respectivamente. Maiores valores para R₀ também foram verificados por Bastos et al. (1996), para M. persicae, a 25ºC. Hayakawa et al. (1990) consideram que, devido à constatação de que adultos de afídeos apresentam alta taxa de mortalidade causada por fatores ambientais, é vantajoso para a espécie antecipar seu período reprodutivo.

O intervalo de tempo entre cada geração (T) diminuiu com o aumento da temperatura até 28ºC, sendo de 36,8; 21,9; 21,71; 18,78 e 10,73 dias a 12, 16, 20, 24 e 28ºC, respectivamente; porém à 32ºC ocorreu um aumento, sendo de 15,77 (Tabela 1). Barbosa (2004), Auad e Moraes (2003) e Godoy & Cividanes (2002) para diferentes espécies de afídeos, também, verificaram queda no tempo entre gerações com o aumento da temperatura.

Valores negativos para a capacidade inata de aumentar em número (r_m) foram registrados para as temperaturas de 28ºC e 32 ºC. A 20ºC e 24ºC foram obtidos os valores mais elevados de r_m, de 0,12, em ambas as condições (Tabela 1), sugerindo ser estas temperaturas as mais favoráveis para o aumento da população dessa espécie de pulgão. Hentz e Nuessly (2004) encontraram, para esse afídeo alimentados de sorgo, a 25ºC, r_m de 0,314, valor cerca de duas vezes maior que o observado no presente trabalho; denotando efeito da planta hospedeira, da utilização de biótipos diferentes ou da associação destes.

A razão finita de aumento (λ) foi maior nas temperaturas de 20 e 24ºC, correspondendo a 1,12 para ambas as condições (Tabela 1). Para M. persicae, Barbosa (2004) encontrou 1,16 e 1,36 à 15 e 25ºC, respectivamente, denotando uma semelhança com os valores encontrados no presente estudo. Razmjou et al. (2006) registraram valores de λ entre 1,28 e 1,39 para A. gossypii criado em diferentes cultivares de algodão, a 27,5ºC. Bastos et al. (1996) ressaltaram que em condições de campo, vários fatores ecológicos desfavoráveis à multiplicação de afídeos podem reduzir o número de descendentes.

O tempo necessário para a população duplicar em número de indivíduos (TD) foi maior a 12ºC (8,66), evidenciando que em temperaturas mais baixas, o tempo para a duplicação da densidade populacional de S. flava é maior (Tabela 1).

CONCLUSÕES

A maior longevidade, bem como a maior esperança de vida para S. flava ocorreu a 12ºC e as maiores taxas de mortalidade foram observadas a 28ºC e 32ºC.

A maior fertilidade específica e a maior fecundidade total média encontram-se a 24ºC, evidenciando ser esta temperatura a mais adequada, nas condições do ensaio, para o desenvolvimento de S. flava em capim-elefante, por proporcionar os maiores valores para os parâmetros reprodutivos da espécie.

Recebido em 13/02/2008; aceito em 15/10/2009

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Mar 2010
• Data do Fascículo
  Dez 2009

Histórico

• Aceito
  15 Out 2009
• Recebido
  13 Fev 2008