Influência do cálcio sobre o crescimento e solutos em plântulas de sorgo estressadas com cloreto de sódio

Calcium effects on growth and solute contents of sorghum seedlings under NaCl stress

Resumos

O aumento da concentração de Ca no ambiente radicular tem sido indicado para reduzir os efeitos deletérios da salinidade sobre o crescimento das plantas. Neste trabalho, plântulas de dois genótipos de sorgo forrageiro [Sorghum bicolor (L.) Moench], um tolerante (CSF 20) e outro sensível (CSF 18) à salinidade, foram expostas a duas concentrações de Na+ (0 e 75 mmol L-1) e duas de Ca²+ (0,65 e 2,6 mmol L-1), em solução nutritiva, em arranjo fatorial 2 x 2 x 2. Após sete dias de tratamento, foram determinados a produção de matéria seca e os teores de Cl-, Na+, K+, Ca²+ e de prolina em folhas e raízes. O estresse salino reduziu a produção de matéria seca nas duas partes das plântulas dos dois genótipos, principalmente do sensível, enquanto o aumento na concentração de Ca²+ no meio de cultivo amenizou parcialmente este efeito, principalmente na parte aérea do genótipo tolerante. O estresse salino também acarretou aumento nos teores de Na+ e de Cl- e redução nos teores de K+ nas duas partes das plântulas dos dois genótipos, especialmente do sensível. Adicionalmente, observou-se redução nos teores de Ca²+, bem como aumento nos teores de prolina, mas apenas nas folhas. O aumento na concentração de Ca²+ amenizou estes efeitos, reduzindo os teores de Na+ e Cl- e aumentando os teores de K+, principalmente nas folhas do genótipo tolerante. Este genótipo apresentou uma relação Na+/K+ bem inferior à observada no genótipo sensível, diferença esta que se acentuou ainda mais com o aumento da concentração de Ca²+ na solução nutritiva. O aumento na concentração de Ca²+ no meio nutritivo resultou em aumento nos teores de Ca²+ em folhas e raízes dos dois genótipos, porém as plântulas estressadas não foram capazes de manter as mesmas concentrações desse íon observadas nas plântulas-controle. O Ca²+ não teve qualquer efeito significativo sobre o acúmulo de prolina nas plântulas, submetidas ou não a estresse salino.

salinidade; Sorghum bicolor; crescimento; Cl-; Na+; K+

SEÇÃO IV - FERTILIDADE DO SOLO E NUTRIÇÃO DE PLANTAS

Influência do cálcio sobre o crescimento e solutos em plântulas de sorgo estressadas com cloreto de sódio(¹)

Calcium effects on growth and solute contents of sorghum seedlings under NaCl stress

C. F. Lacerda^I; J. Cambraia^II; M. A. Oliva^III; H. A. Ruiz^IV

^IProfessor Adjunto do Departamento de Engenharia Agrícola, Universidade Federal do Ceará — UFC. CEP 60021-970 Fortaleza (CE). E-mail: [e-mail]

^IIProfessor Titular do Departamento de Biologia Geral, Universidade Federal de Viçosa — UFV. CEP 36570-000 Viçosa (MG). Bolsista do CNPq. E-mail: [e-mail]

^IIIProfessor Titular do Departamento de Biologia Vegetal, UFV. Bolsista do CNPq. E-mail: [e-mail]

^IVProfessor Titular do Departamento de Solos, UFV. Bolsista do CNPq. E-mail: [e-mail]

RESUMO

O aumento da concentração de Ca no ambiente radicular tem sido indicado para reduzir os efeitos deletérios da salinidade sobre o crescimento das plantas. Neste trabalho, plântulas de dois genótipos de sorgo forrageiro [Sorghum bicolor (L.) Moench], um tolerante (CSF 20) e outro sensível (CSF 18) à salinidade, foram expostas a duas concentrações de Na⁺ (0 e 75 mmol L^-1) e duas de Ca²⁺ (0,65 e 2,6 mmol L^-1), em solução nutritiva, em arranjo fatorial 2 x 2 x 2. Após sete dias de tratamento, foram determinados a produção de matéria seca e os teores de Cl^-, Na⁺, K⁺, Ca²⁺ e de prolina em folhas e raízes. O estresse salino reduziu a produção de matéria seca nas duas partes das plântulas dos dois genótipos, principalmente do sensível, enquanto o aumento na concentração de Ca²⁺ no meio de cultivo amenizou parcialmente este efeito, principalmente na parte aérea do genótipo tolerante. O estresse salino também acarretou aumento nos teores de Na⁺ e de Cl^- e redução nos teores de K⁺ nas duas partes das plântulas dos dois genótipos, especialmente do sensível. Adicionalmente, observou-se redução nos teores de Ca²⁺, bem como aumento nos teores de prolina, mas apenas nas folhas. O aumento na concentração de Ca²⁺ amenizou estes efeitos, reduzindo os teores de Na⁺ e Cl^- e aumentando os teores de K⁺, principalmente nas folhas do genótipo tolerante. Este genótipo apresentou uma relação Na⁺/K⁺ bem inferior à observada no genótipo sensível, diferença esta que se acentuou ainda mais com o aumento da concentração de Ca²⁺ na solução nutritiva. O aumento na concentração de Ca²⁺ no meio nutritivo resultou em aumento nos teores de Ca²⁺ em folhas e raízes dos dois genótipos, porém as plântulas estressadas não foram capazes de manter as mesmas concentrações desse íon observadas nas plântulas-controle. O Ca²⁺ não teve qualquer efeito significativo sobre o acúmulo de prolina nas plântulas, submetidas ou não a estresse salino.

Termos de indexação: salinidade, Sorghum bicolor, crescimento, Cl^-, Na⁺ e K⁺.

SUMMARY

Increased Ca²⁺ concentrations in the root environment have been suggested to minimize salinity effects on plant growth. In this work, seedlings of two forage sorghum genotypes (Sorghum bicolor (L.) Moench), one salt tolerant (CSF 20) and the other salt sensitive (CSF 18), were exposed to two Na⁺ (0 and 75 mmol L^-1) and two Ca²⁺ (0.65 and 2.60 mmol L^-1) levels in nutrient solution, in a 2 x 2 x 2 factorial design. After seven days of salt treatment, the shoot and root dry matter as well as Cl^-, Na⁺, K⁺, Ca²⁺, and proline concentration were measured. Salt stress reduced shoot and root dry matter yield in both genotypes, especially in the salt sensitive genotype. An increase in Ca²⁺ concentration in the nutrient solution partially reduced the salt effects, mainly in the shoots of the salt tolerant genotype. The salt stress also increased leaf and root Na⁺ and Cl^- concentration but reduced that of K⁺ in both genotypes, especially in the sensitive one. Additionally, a reduction in Ca²⁺ and an increase in proline concentration were observed, though only in the leaves. The increase in the Ca²⁺ concentration in solution partially alleviated the salt effects by reducing Na⁺ and Cl^- and increasing K⁺ contents, especially in the leaves of the salt tolerant genotype. This genotype presented a much lower Na⁺/K⁺ ratio than the sensitive one, and this difference between genotypes increased along with the increasing Ca²⁺ concentration in the nutrient solution. Increased Ca²⁺ concentrations in the nutrient solution also increased leaf and root Ca²⁺ contents of both genotypes, but salt stressed seedlings were not able to maintain the same tissue concentrations of these ions of unstressed control seedlings. Calcium had no significant effect on proline accumulation in the plants, either in the absence or presence of salt stress.

Index terms: salinity, Sorghum bicolor, seedling growth, Cl^-, Na⁺, K⁺ contents.

INTRODUÇÃO

A salinidade dos solos é um dos problemas mais limitantes da produção agrícola em regiões áridas e semi-áridas do mundo (Gheyi, 2000; Munns, 2002). Na maioria dessas regiões, a salinização destes solos ocorre com o acúmulo de determinadas espécies iônicas, principalmente Na⁺ e Cl^-. A predominância destas espécies iônicas no meio de crescimento, além de causar toxidez, quando se acumulam nos tecidos vegetais, pode acarretar mudanças na capacidade da planta em absorver, transportar e utilizar os íons essenciais ao seu crescimento.

Estudos em solos com problema de salinidade têm mostrado que o aumento na concentração de Na⁺ é acompanhado pelo decréscimo na concentração de Ca²⁺ trocável, resultando em um desequilíbrio iônico que pode afetar o crescimento das plantas. Cereais, como, por exemplo, sorgo, milho, arroz e cevada, são particularmente sensíveis à elevação na relação Na⁺/Ca²⁺ em solos afetados por sais, exibindo redução no crescimento e deficiências de Ca²⁺ (Grieve & Maas, 1988).

A elevação da concentração de Ca²⁺ no ambiente radicular tem sido apontada como uma alternativa para minorar os efeitos negativos da salinidade sobre o crescimento das plantas (Rengel, 1992; Lacerda, 1995). Este íon, além de reduzir a absorção de íons potencialmente tóxicos, como o Na⁺, favorece a absorção de íons essenciais, como o K⁺ (Colmer et al., 1996) e o próprio Ca²⁺ (Maas & Grieve, 1987). Recentemente admitiu-se que o Ca²⁺ também promove o acúmulo de solutos orgânicos, como a prolina (Läuchli et al., 1994; Colmer et al., 1996) e a glicinabetaina (Girija et al., 2002), os quais possibilitariam o estabelecimento de um equilíbrio osmótico no citoplasma mais compatível com o metabolismo celular, favorecendo o crescimento das plântulas sob condições de estresse salino.

Este trabalho teve como objetivo avaliar a influência do Ca²⁺ sobre o crescimento e sobre os teores de Cl^-, Na⁺, K⁺, Ca²⁺ e de prolina em plântulas de dois genótipos de sorgo submetidos ao estresse salino.

MATERIAL E MÉTODOS

Dois genótipos de sorgo forrageiro (Sorghum bicolor (L) Moench), um tolerante (CSF 20) e outro sensível (CSF 18) à salinidade (Lacerda et al., 2001), obtidos do banco de germoplasma da Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuária, foram utilizados nos experimentos. As sementes, selecionadas quanto ao tamanho e forma, foram esterilizadas superficialmente com solução de hipoclorito de sódio 2 % durante 10 minutos. Depois de lavadas em água corrente e desmineralizada, foram colocadas para germinar em rolos de papel `germtest', mergulhados parcialmente em solução de Clark (Clark, 1975), pH 5,5, com um quinto de sua força iônica original (Lacerda et al., 2001). Após sete dias, as plântulas foram transferidas para vasos de polietileno que continham 2,5 L das soluções de tratamento e mantidas em uma sala de crescimento com temperatura de 25 ± 3 °C, fluxo de fótons de 230 µmol m^-2 s^-1 e fotoperíodo de 16 h, sob arejamento contínuo.

As soluções de tratamento consistiram de soluções de Clark modificadas para conter duas concentrações de Na⁺ (0 e 75 mmol L^-1) e duas de Ca²⁺ (0,65 e 2,6 mmol L^-1). As concentrações dos íons Na⁺, Ca²⁺ e Cl^-, os potenciais osmóticos e as condutividades elétricas resultantes encontram-se no quadro 1. O tratamento salino foi obtido pela adição de Na⁺ em incrementos de 25 mmol L^-1 a cada 12 h, na forma de NaCl, até atingir a concentração final de 75 mmol L^-1. As soluções nutritivas foram trocadas após quatro dias, sendo o seu nível mantido pela adição diária de água desmineralizada e o pH ajustado diariamente para 5,5. Completados sete dias do início da adição de NaCl, as plântulas foram colhidas, separando-se a parte aérea e as raízes, e colocadas em estufa a 80 ^oC para obtenção de peso constante.

Os solutos foram determinados em extratos aquosos, obtidos pela incubação de 300 mg de matéria fresca de folhas e de raízes em 15 mL de água desmineralizada com 0,03 mL de tolueno em banho-maria a 30 ^oC, durante 1 h. A extração foi repetida mais duas vezes e o volume completado para 50 mL com água desmineralizada (Weimberg et al., 1984). Nesse extrato, foram determinados os teores de Na⁺, K⁺, Ca²⁺ (Allan, 1969), de Cl^- (Gaines et al., 1984) e de prolina (Bates et al., 1973).

O experimento seguiu um delineamento inteiramente casualizado, em esquema fatorial (2 x 2 x 2), com três repetições. Os resultados foram submetidos à análise de variância, e as médias comparadas pelo teste de Tukey com P £ 0,05.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

O estresse salino, de modo geral, reduziu o crescimento das plântulas dos dois genótipos de sorgo, tendo sido a inibição do crescimento da parte aérea maior do que a das raízes (Quadro 2). As reduções na produção de matéria seca da parte aérea e das raízes causadas pelo estresse salino foram de 33 e 41 % e de 8 e 14 % nos genótipos tolerante e sensível, respectivamente. Esses resultados confirmam as diferenças no grau de tolerância à salinidade entre os dois genótipos estudados, as quais são crescentes com o tempo de exposição ao estresse, e evidenciam a maior sensibilidade da parte aérea à salinidade, conforme demonstrado por Lacerda et al. (2001 e 2003).

O aumento na concentração de Ca²⁺ na solução nutritiva favoreceu o crescimento somente da parte aérea das plântulas do genótipo tolerante, independentemente do estresse salino aplicado (Quadro 2). O efeito benéfico do Ca²⁺ no crescimento das plântulas submetidas ao estresse salino, entretanto, foi maior do que no das plântulas-controle. Efeitos similares têm sido observados em outras espécies vegetais e parecem estar relacionados com a redução nas concentrações de íons tóxicos, principalmente de Na⁺ nas folhas (Rengel, 1992). O aumento na concentração de Ca²⁺, entretanto, não teve efeito significativo sobre a produção de matéria seca das raízes no genótipo tolerante, mas resultou em redução de cerca de 11 % no genótipo sensível (Quadro 2). Os efeitos do Ca²⁺ sobre o crescimento radicular de plantas submetidas a estresse salino têm-se mostrado bastante variáveis, podendo ir desde pequenas reduções, como as observadas no presente estudo, até aumentos bastante significativos, dependendo da espécie, das condições experimentais e de outros fatores (Cramer et al., 1986).

O estresse salino resultou em aumento bastante elevado nos teores de Na⁺ e de Cl^- nas folhas, principalmente no genótipo sensível (Quadro 3), o que explica, pelo menos em parte, a maior sensibilidade desse genótipo ao estresse salino (Lacerda et al., 2003). Com o aumento na concentração de Ca²⁺ na solução nutritiva, observou-se redução nos teores de Na⁺ de cerca de 47 e 30 % nas folhas dos genótipos tolerante e sensível, respectivamente, porém apenas em plântulas sob estresse salino. Esta redução se deve, provavelmente, ao melhor controle na absorção radicular e no transporte de Na⁺ para a parte aérea que ocorre em níveis adequados de Ca²⁺ no meio de nutrição (Läuchli, 1990) e tem sido apontada como um dos principais efeitos benéficos do Ca²⁺ em plantas sob condições de estresse salino (Rengel, 1992). Tal redução nos teores de Na⁺ nas folhas, contudo, nem sempre parece estar relacionada com melhoria no crescimento vegetativo de plantas sob estresse salino (Lacerda, 1995). De acordo com Reid & Smith (2000), o aumento na concentração de Ca²⁺ no meio de nutrição não afeta igualmente o crescimento vegetativo e a absorção de Na⁺. Segundo eles, a concentração de Ca²⁺ requerida para afetar o crescimento é menor do que a necessária ao controle da absorção de Na⁺, em plantas sob estresse salino. Aparentemente, os efeitos benéficos do Ca²⁺ na redução da toxidez do Na⁺ podem ser sobrepujados pelos efeitos osmóticos associados com o aumento da concentração total de sais.

Reduções nos teores de Cl^-, com o aumento na concentração de Ca²⁺, ocorreram nas folhas dos dois genótipos, porém foram usualmente menores do que as de Na⁺ (Quadro 3). Vale salientar que as concentrações de Cl^- na solução nutritiva, em razão dos ajustes nas concentrações de Na⁺ e Ca²⁺, não foram exatamente as mesmas em todos os tratamentos (Quadro 1).

Os teores de Na⁺ e de Cl^- aumentaram nas raízes com o estresse salino, tendo sido os aumentos maiores no genótipo sensível (Quadro 3). Sob estresse salino, os teores de Cl^- não se modificaram, enquanto os de Na⁺ reduziram com o aumento na concentração de Ca²⁺ na solução nutritiva em cerca de 32 e 26 % nos genótipos analisados, tolerante e sensível, respectivamente. Isto se deve, provavelmente, ao fato de ser o Ca²⁺ essencial para a seletividade de canais de cátions na plasmalema de células das raízes, tendo, conseqüentemente, efeito sobre o influxo passivo de Na⁺ (Davenport et al., 1997).

Sob estresse salino, observou-se redução nos teores de K⁺ nas folhas dos dois genótipos, independentemente da concentração de Ca²⁺ (Quadro 3). O genótipo tolerante manteve sempre maiores teores de K⁺ nas folhas, o que pode ter contribuído para a maior tolerância desse genótipo ao estresse salino, conforme sugerem Taleisnik & Grunberg, (1994), Bernstein et al. (1995) e Lacerda et al. (2001). Em geral, o aumento na concentração de Ca²⁺ na solução nutritiva resultou em aumento nos teores de K⁺ nas folhas do genótipo tolerante, mas praticamente não influiu nos teores deste íon nas folhas do genótipo sensível. Por ser o K⁺ extremamente importante ao metabolismo das plantas, a manutenção de teores foliares mais elevados deste íon foi fundamental para a maior produção de matéria seca observada no genótipo tolerante (Quadro 2).

Nas raízes, sob estresse salino, observou-se redução nos teores de K⁺ nas plântulas dos dois genótipos, independentemente da concentração de Ca²⁺ (Quadro 3). Em todos os tratamentos, entretanto, o genótipo sensível foi capaz de manter teores mais elevados deste íon, embora isto não tenha resultado em maior produção de matéria seca de raízes neste genótipo (Quadro 2). O aumento na concentração de Ca²⁺ resultou em aumentos nos teores de K⁺ nas raízes dos dois genótipos, exceto nas plântulas-controle do genótipo sensível.

O estresse salino não influenciou os teores de Ca²⁺ nas raízes, porém reduziu os seus teores nas folhas, principalmente no genótipo sensível (Quadro 3). No tratamento com a concentração mais elevada de Ca²⁺, observou-se aumento nos teores tissulares deste íon nos dois genótipos, principalmente nas plântulas-controle. Sob estresse salino, entretanto, as plântulas não foram capazes de manter as mesmas concentrações foliares de Ca²⁺, apresentando, em média, teores 30 % mais baixos do que nas plântulas-controle. Segundo tais resultados, as concentrações de Ca²⁺ utilizadas no presente experimento, mesmo na mais elevada, que corresponde à concentração deste íon na solução de Clark, não foram suficientemente altas para atingir a chamada "concentração limite" defendida por Reid & Smith (2000), que permitiria às plantas manterem sob estresse salino teores tissulares adequados de Ca²⁺.

Acúmulo de prolina resultante do estresse salino somente foi observado nas folhas, principalmente no genótipo sensível, e mostrou-se independente da concentração de Ca²⁺ do meio nutritivo (Quadro 3). Embora os aumentos percentuais de prolina com o estresse salino tenham sido elevados, os teores deste soluto orgânico, entretanto, permaneceram sempre muito baixos, comparativamente aos dos íons e foram mais elevados no genótipo sensível, mostrando a inexistência de uma participação efetiva deste soluto nos mecanismos de tolerância à salinidade em sorgo, pelo menos, nas condições deste experimento.

Aparentemente, a salinidade, ao influenciar diferencialmente as absorções de Na⁺ e de K⁺ e, provavelmente, a translocação deles para a parte aérea, controla o estabelecimento de diferentes relações Na⁺/K⁺ entre os órgãos das planta e entre os genótipos (Quadro 4). Nas folhas, o genótipo tolerante apresentou uma relação Na⁺/K⁺ bem inferior à observada no genótipo sensível, diferença esta que foi ainda mais marcante na concentração mais elevada de Ca²⁺ na solução nutritiva. Este efeito do Ca²⁺ correlacionou-se com maior produtividade das plântulas do genótipo tolerante sob as mesmas condições experimentais (Quadro 2). Resultados como este evidenciam que um dos principais papéis do Ca²⁺ em plantas cultivadas em ambientes salinos pode ser o controle da absorção radicular de Na⁺ e de K⁺, atuando na membrana celular e favorecendo a manutenção de teores mais adequados desses íons nos tecidos fotossintetizantes. O Ca²⁺, portanto, tem influência decisiva na manutenção da seletividade K⁺/Na⁺, como sugerida por outros autores (Colmer et al., 1996), devendo ser suas concentrações nos meios de cultivos claramente definidas quando a relação K⁺/Na⁺ for utilizada como indicador da tolerância de plantas à salinidade.

CONCLUSÕES

1. O Ca²⁺ foi fundamental para a manutenção de teores mais adequados de íons nos tecidos vegetais, principalmente nas folhas do genótipo tolerante, tendo o aumento na sua concentração no meio de cultivo reduzido parcialmente os efeitos da salinidade sobre a produção de matéria seca apenas da parte aérea do genótipo tolerante de sorgo.

2. Na presença de Ca²⁺, as folhas do genótipo tolerante apresentaram sob estresse salino uma relação Na⁺/K⁺ mais baixa do que do sensível e maior produção de matéria seca.

3. As plantas sob estresse salino não foram capazes de manter teores tissulares adequados de Ca²⁺ mesmo quando cultivadas na concentração mais elevada deste íon no meio de cultivo.

4. Não se detectou correlação entre as concentrações de Ca²⁺ na solução nutritiva e o acúmulo de prolina em folhas e raízes de plantas sob estresse salino.

Agradecimentos

Os autores agradecem À FAPEMIG, CAPES e CNPq, pelo suporte financeiro dado para a realização deste trabalho, e ao Dr. José Nildo Tabosa (IPA-PE) , pelas sementes dos materiais genéticos utilizados neste estudo.

LITERATURA CITADA

Recebido para publicação em dezembro de 2002 e aprovado em janeiro de 2004.

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(1

) Parte da Tese de Doutorado do primeiro autor, submetida à Universidade Federal de Viçosa — UFV. Trabalho financiado pela FAPEMIG e CNPq.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  23 Jun 2004
• Data do Fascículo
  Abr 2004

Histórico

• Aceito
  Jan 2004
• Recebido
  Dez 2002