Produção de matéria seca, crescimento radicular e absorção de cálcio, fósforo e alumínio por coffea canephora e coffea arabica sob influência da atividade do alumínio em solução

Dry matter production, root growth and calcium, phosphorus and aluminum absorption by coffea canephora and coffea arabica under influence of aluminum activity in solution

NOTA

Produção de matéria seca, crescimento radicular e absorção de cálcio, fósforo e alumínio por coffea canephora e coffea arabica sob influência da atividade do alumínio em solução

Dry matter production, root growth and calcium, phosphorus and aluminum absorption by coffea canephora and coffea arabica under influence of aluminum activity in solution

Edson Marcio Mattiello^I; Marcos Gervasio Pereira^II; Everaldo Zonta^III; Jocimar Mauri^IV; José Dioenis Matiello^V; Paulo Geovane Meireles^VI; Ivo Ribeiro da Silva^VII

^IDoutorando do Departamento de Solos, Universidade Federal de Viçosa _ UFV. CEP 36571-000 Viçosa (MG). E-mail: [e-mail]

^IIProfessor Associado do Departamento de Solos, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro _ UFRRJ. BR 465, km 7, CEP 23890-000 Seropédica (RJ). Bolsista do CNPq. E-mail: [e-mail]

^IIIProfessor Adjunto do Departamento de Solos, UFRRJ. E-mail: [e-mail]

^IVMestrando do Departamento de Solos, Universidade Federal de Viçosa _ UFV. CEP 36571-000 Viçosa (MG). E-mail: [e-mail]

^VMestrando do Departamento de Biologia Animal, UFV. E-mail: [e-mail]

^VIEstudante de Agronomia da UFRRJ. E-mail: [e-mail]

^VIIProfessor Adjunto do Departamento de Solos, UFV. E-mail: [e-mail]

RESUMO

Este trabalho teve como objetivo avaliar a produção de matéria seca, o crescimento radicular e a absorção e distribuição do Ca, P e Al nas folhas, no caule e nas raízes de dois clones de café conilon (Coffea canephora) (Mtl 25 e Mtl 27) e de uma variedade de café Catuaí Amarelo (Coffea arabica), cultivados em solução nutritiva com atividade crescente de Al³⁺. As plantas foram cultivadas em vasos com capacidade para 5 L, contendo solução nutritiva de Hoagland & Arnon, modificada. Após oito dias de adaptação, as plantas foram submetidas a concentrações de Al de 0, 500, 1.000 e 2.000 µmol L^-1, que corresponderam a atividades de Al³⁺ em solução, estimadas pelo software GEOCHEM, de 20,68, 50,59, 132,9 e 330,4 µmol L^-1, respectivamente. Foram determinados os teores de Ca, Al e P na planta. O sistema radicular foi separado, para determinação da área e do comprimento. A variedade Catuaí Amarelo (Coffea arabica) apresentou-se menos sensível ao Al³⁺, quando comparada aos clones de conilon (Coffea canephora). O clone de conilon Mtl 25 foi menos sensível ao Al³⁺ em relação ao Mtl 27. O aumento da atividade de Al³⁺ promoveu redução nos teores de P e Ca nas folhas e raízes do cafeeiro, especialmente nos clones Mtl 25 e Mtl 27. O acúmulo de Al no sistema radicular e a restrição do transporte para a parte aérea são importantes fatores na tolerância de plantas ao Al³⁺.

Termos de indexação: toxidez por alumínio, nutrição mineral, café.

SUMMARY

This study had the objective of evaluating the dry matter production, root growth, and the absorption and distribution of Ca, P and Al in the leaves, stem and roots of two Conilon (Coffea canephora) coffee clones (Mtl 25 and Mtl 27) and the coffee variety Catuaí Amarelo (Coffea arabica) grown in nutrient solution with increasing Al³⁺ activity. The plants were cultivated in 5 L pots, containing modified Hoagland & Arnold nutrient solution. After eight days of adaptation, the plants were subjected to Al concentrations of 0, 500, 1.000 and 2.000 mol L^-1, which corresponded to Al³⁺ activities of 20.68, 50.59, 132.9, and 330.4 mmol L^-1, respectively in solution, estimated by the program GEOCHEM. The Ca, Al and P contents were quantified. The root system was separated to estimate area and length. The variety Catuaí Amarelo (Arabic Coffea) was less Al³⁺ sensitive than the Conilon (Coffea canephora) clones and Conilon Mtl 25 clone was less Al³⁺ sensitive than Mtl 27. A higher Al³⁺ activity resulted in a reduction of the P and Ca content in the coffee leaves and roots, especially in the clones Mtl 25 and Mtl 27. Al accumulation in the root system and the restriction of the transport to the aerial part are important factors in Al³⁺ tolerance of coffee plants.

Index terms: aluminum toxicity, coffee, mineral nutrition.

INTRODUÇÃO

O Al é o metal mais abundante e o terceiro elemento mais comum na crosta terrestre. Em solos de pH levemente ácido ou neutro, o Al está, essencialmente, na forma de óxidos ou aluminos-silicatos. Entretanto, quando os solos se tornam mais ácidos, formas fitotóxicas de Al, principalmente Al³⁺, são liberadas na solução do solo em concentrações que podem afetar o crescimento da planta (Kochian, 1995).

O Al acumula-se preferencialmente no sistema radicular das plantas, retardando seu crescimento e desenvolvimento, aumentando o diâmetro das raízes e promovendo a diminuição do número de raízes laterais, as principais responsáveis pela absorção de água e nutrientes. Resultados de pesquisas têm demonstrado que Al³⁺ no meio de crescimento influencia a absorção de elementos essenciais, como P, Ca e Mg (López-Bucio et al., 2000). Pavan & Bingham (1982) observaram redução na absorção de Ca, Mg e P e aumento na absorção de K em cafeeiros cultivados em solução nutritiva, na presença de Al. Esse fato pode se constituir em fator limitante à produtividade do cafeeiro, visto que as principais regiões produtoras de café no Brasil estão localizadas em solos ácidos, caracterizados por baixa saturação por bases e teores elevados de Al³⁺, suficientes para alterar o crescimento normal de muitas espécies de plantas cultivadas.

O Ca²⁺ tem papel central na regulação de muitos processos celulares em plantas, incluindo mitose e citocinese, sinalização celular, gravitropismo, crescimento polar e correntes citoplasmáticas (Huang et al., 1996). A inibição do influxo de Ca²⁺ para o interior da célula pelo Al³⁺ é rápida e reversível. Os canais de Ca²⁺, na membrana plasmática de células da raiz, são muito sensíveis ao Al. Esse bloqueio pode estar envolvido na toxidez por Al em plantas, pois pode contribuir para o distúrbio da homeostase intracelular do Ca²⁺ (Silva et al., 2002; Rengel & Zhang, 2003; Kochian et al., 2004).

Trabalhos pioneiros já ressaltavam a influência do Al na absorção, transporte e utilização do P (Clarkson, 1967; Bollard, 1983; Foy, 1983). A tolerância ao Al parece estar relacionada com a capacidade de uso eficiente do P, na presença de consideráveis concentrações de Al nos tecidos (Gaume et al., 2001; Zhu et al., 2002; Zheng et al., 2005). Tal fato seria possível se o Al fosse complexado com ácidos orgânicos, não interferindo assim no metabolismo do P, conforme sugerido por Cambraia et al. (1983) em estudos com cultivar de sorgo tolerante ao Al. Gaume et al. (2001) propuseram que a resistência ao Al pelo milho estava associada à imobilização do Al pelo P nos tecidos das raízes.

As plantas apresentam comportamento diferenciado na presença de Al. Essa distinção é observada tanto entre plantas de espécies diferentes como entre variedades de uma mesma espécie (Matsumoto, 2000; Ryan & Delhaize, 2001; Ma et al., 2002; Kochian et al., 2004; Yang et al., 2005). O problema da toxicidade por Al³⁺ é particularmente importante em camadas subsuperficiais do solo, pela dificuldade de aplicação profunda da calagem. Uma alternativa para minimizar esse problema, portanto, seria a utilização de espécies e cultivares de plantas tolerantes ao Al³⁺, elevando-se, dessa forma, a eficiência produtiva das culturas em regiões com limitações por acidez.

Assim, neste trabalho objetivou-se avaliar a produção de matéria seca, o crescimento radicular, a absorção e distribuição do Ca, P e Al nas folhas, no caule e nas raízes de dois clones de café conilon (Coffea canephora) e de uma variedade de café Catuaí Amarelo (Coffea arabica), cultivados em solução nutritiva, com atividade crescente de Al³⁺.

MATERIAL E MÉTODOS

O ensaio foi realizado em casa de vegetação, utilizando-se mudas de dois clones (Mtl 25 e Mtl 27) de Coffea canephora, obtidas via propagação vegetativa, e mudas da variedade Catuaí Amarelo (Coffea arabica), propagadas via sementes. As plantas foram cultivadas em vasos com capacidade para 5 L, contendo solução nutritiva de Hoagland & Arnon, modificada com as seguintes concentrações: macronutrientes (mmol L^-1): N: 8,26, K: 3,0, P: 0,5, Ca: 1,99, Mg: 0,98 e S: 1,03; e micronutrientes (µmol L^-1): B: 22,9, Cu: 0,14, Fe-EDTA: 446, Mn: 6,29, Zn: 0,65 e Mo: 0,05. Após oito dias de adaptação, as plantas foram submetidas a concentrações de Al de: 0, 500, 1.000 e 2.000 µmol L^-1, que corresponderam a atividades de Al³⁺ em solução, estimadas pelo software GEOCHEM, de: 20,68, 50,59, 132,9 e 330,4 µmol L^-1, respectivamente. O Al foi adicionado na forma de AlCl₃.6H₂O_. Para maximizar a atividade do Al³⁺, as soluções foram mantidas a pH 4,0, com ajustes diários. As plantas foram mantidas sob arejamento intermitente, e as soluções nutritivas trocadas semanalmente.

O delineamento estatístico adotado foi o inteiramente casualizado, em esquema fatorial 3 x 4, sendo três genótipos de cafeeiro e quatro atividades de Al³⁺, com três repetições.

Após período de 95 dias, as plantas foram coletadas, separando-se raízes, caules e folhas. O material vegetal foi seco em estufa de circulação forçada de ar, pesado e moído. Após digestão nitroperclórica, foram determinados os teores de Ca e Al, por meio de espectrofotômetro de emissão óptica com plasma acoplado por indução (Perkin Elmer, modelo Optima 3300 DV), e de P, por colorimetria. O sistema radicular foi separado, para estimativa da área e do comprimento. Foi feita amostragem de 10 % da massa fresca das raízes, para digitalização. Os eixos radiculares foram dispostos sobre folhas de acetato com auxílio de pinças, evitando-se ao máximo qualquer tipo de sobreposição. As imagens foram obtidas com auxílio de scanner de mesa (HP Scanjet), utilizando-se resolução de 100 dpi em fundo preto, de modo a obter o melhor contraste fundo e objeto. Foram quantificados a área e o comprimento radicular por meio de análise digital de imagens, com auxílio do software SIARCS 3.0 (Jorge & Crestana, 1996).

Os resultados foram submetidos à análise de variância, sendo os diferentes genótipos avaliados por meio de contrastes ortogonais. Considerando as atividades de Al³⁺em solução nutritiva como variável independente, foram ajustadas equações de regressão para cada genótipo utilizado.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As plantas cultivadas nas maiores atividades de Al³⁺ apresentaram sintomas característicos de toxidez por Al, como retardamento do crescimento radicular e de parte aérea, redução do número de raízes laterais e maior diâmetro dos eixos radiculares. As raízes também apresentaram maior rigidez e aspecto de "arrepiamento".

A variedade Catuaí Amarelo (Coffea arabica) apresentou maior produção de matéria seca e crescimento radicular, quando comparada ao conilon (Coffea canephora) (Quadro 1). Os clones do café conilon mostraram diferenças significativas na produção de matéria seca da parte aérea e da raiz, com o clone Mtl 25 apresentando a maior produção de matéria seca. No entanto, não foram observadas diferenças significativas no crescimento radicular entre os dois materiais genéticos.

A variedade Catuaí Amarelo, de modo geral, apresentou melhor desempenho das características relacionadas ao crescimento vegetativo, na presença do Al, quando comparada ao conilon. Resultados semelhantes foram encontrados por diversos autores (Bragança et al.,1985; Passo & Ruiz, 1995), os quais atribuíram maior tolerância ao Al³⁺ à variedade Catuaí Amarelo, quando comparada com o conilon. Esses resultados são contrários aos obtidos por Pavan & Bingham (1982), estudando Coffea canephora e Coffea arabica.

Um importante fator que pode ter contribuído para obtenção de resultados diferentes, em relação aos obtidos por Pavan & Bingham (1982), é a idade das plantas submetidas ao estresse por Al³⁺, principalmente no tocante à matéria seca inicial. Plantas com maior matéria seca podem ser menos afetadas pelo Al³⁺, devido à maior disponibilidade de carboidratos e possibilidade de produção de ácidos orgânicos que complexam Al³⁺, minimizando os efeitos deste elemento. No presente ensaio, apesar da tentativa de padronização e homogeneização das mudas utilizadas, houve diferença no tipo de propagação para obtenção destas, o que levou a padrões diferenciados de crescimento do sistema radicular e da parte aérea. Assim, as mudas de café da variedade Catuaí Amarelo, propagadas por sementes, apresentavam idade mais avançada dos tecidos constituintes da raiz, quando comparadas àquelas dos clones de café conilon, propagados por estaquia, sendo, portanto, menos sensíveis às condições iniciais de toxidez por Al.

A variedade Catuaí Amarelo apresentou, consistentemente, os maiores valores desses nutrientes no tecido vegetal (Quadro 2). A manutenção de teores adequados de Ca e P no tecido vegetal pode ter sido um importante diferencial no melhor desempenho do crescimento vegetativo, observado na variedade Catuaí Amarelo (Quadro 1).

Theodoro et al. (2003), revisando diferentes autores, observaram que os teores adequados de P em folhas de cafeeiro (arábica) podem variar de 1,2 a 2,2 g kg^-1, e os teores de Ca, de 7,5 a 15 g kg^-1. Valarini et al. (2005), estudando 12 cultivares de café arábica, em três diferentes épocas, encontraram valores médios de P de 1,2 g kg^-1, variando de 0,9 a 1,5 g kg^-1. Os teores de médios de Ca foram de 16,3 g kg^-1, variando de 11,4 a 20,8 g kg^-1.

Os teores de Al são maiores nas raízes, seguidos por folhas e caules (Quadro 3). A variedade Catuaí Amarelo apresentou menores teores de Al na parte aérea (folhas e caules) e maiores nas raízes, quando comparada ao conilon.

A complexação de Al na raiz, evitando seu transporte à parte aérea da planta, pode ser um importante fator para a tolerância de plantas ao Al, pois a permanência do íon no sistema radicular pode evitar efeitos deletérios desse elemento em outros órgãos. Os resultados sugerem mecanismos internos de tolerância ao Al para a variedade Catuaí Amarelo. Diversos autores relatam, como mecanismos internos de tolerância, a complexação do Al no citossol por ligantes como ácidos orgânicos e proteínas, a compartimentalização no vacúolo e a existência de enzimas de tolerância ao Al (Rengel & Reid, 1997; Haug & Vitorelo, 1997; Kochian & Jones, 1997).

Foi observado, na variedade Catuaí Amarelo e no clone de conilon Mtl 25, incremento na produção de matéria seca e crescimento radicular em baixas concentrações de atividade de Al³⁺ na solução nutritiva. O clone Mtl 27 mostrou-se mais sensível à presença de Al, apresentando resposta negativa do crescimento vegetativo em atividades baixas de Al³⁺ em solução, exceto para produção de matéria seca de parte aérea.

Estímulos ao crescimento de plantas, quando cultivadas em meios com concentrações baixas e intermediárias de Al, são verificados com freqüência na literatura (Watanabe et al., 1997; Osaki et al., 1997). O efeito de atividades baixas a intermediárias do Al³⁺ no crescimento da variedade Catuaí Amarelo e do clone Mtl 25, possivelmente, está relacionado à minimização do efeito tóxico do H⁺ devido a um deslocamento eletrostático pelo Al³⁺ na superfície da membrana plasmática (Kinraide, 2003). O Al tornou-se tóxico para as plantas de Catuaí Amarelo (Coffea arabica) a partir da atividade de 76 µmol L^-1 de Al³⁺. Para o clone Mtl 25 (Coffea canephora), a toxicidade ocorreu em valores superiores a 35 µmol L^-1 de Al³⁺. O clone Mtl 27, mais sensível, apresentou redução de matéria seca de raiz e do crescimento radicular na presença do Al.

O aumento da atividade de Al³⁺ na solução nutritiva reduziu os teores foliares de P nas duas espécies estudadas. A variedade Catuaí Amarelo apresentou redução nos teores de P nas raízes, enquanto nos clones de conilon houve aumento dos teores desse nutriente nas raízes, em baixas atividades de Al³⁺, com posterior redução (Quadro 2).

Os teores de Ca, nas folhas da variedade Catuaí Amarelo e do clone Mtl 25, apresentaram aumento em baixas atividades de Al³⁺ e posterior redução, com o aumento da atividade do íon em solução. Para o clone Mtl 27 foi observada redução dos teores foliares de Ca com o aumento da atividade de Al³⁺ na solução nutritiva. Houve redução dos teores de Ca nas raízes das duas espécies estudadas com o aumento da atividade de Al³⁺. A presença de Al pode ter reduzido a concentração de Ca no tecido, pelo fato de ambos os íons competirem pelo mesmo sítio do carregador ativo no processo de absorção, ocorrendo inibição competitiva do Al com o Ca (Malavolta et al., 1997).

A alteração na absorção e no transporte de P e Ca em plantas expostas ao Al é algo bastante conhecido. O Al prejudica a absorção de P de duas formas: reduz o crescimento do sistema radicular (Foy, 1976) e liga-se ao P, tanto na superfície quanto no interior das células, formando compostos de baixa solubilidade (Clarkson, 1966). Dessa forma, ocorre redução na absorção de P, bem como precipitação do nutriente nas raízes, restringindo sua translocação para a parte aérea. Gaume et al. (2001) propuseram que a tolerância ao Al por plantas de milho estava associada à imobilização do Al pelo P nos tecidos da raiz. Os autores observaram maior capacidade de utilização de P por cultivares mais tolerantes ao Al. Além disso, Vazquez et al. (1999) relataram que plantas de milho tolerantes ao Al realizam transporte ativo do complexo Al-P da parede celular para o vacúolo. Zhu et al. (2002) demonstraram que variedades de trigo tolerantes ao Al utilizaram mais eficientemente o P. Zheng et al. (2005) verificaram que a concentração de Al e P foi maior em variedades de trigo tolerantes ao Al e a atribuíram este fato à maior resistência das variedades que acumulavam maior quantidade de Al e P nas raízes. Pellet et al. (1996), também estudando variedades de trigo, verificaram que a tolerância destas ao Al pode envolver mecanismos múltiplos de tolerância, inclusive a exsudação de fosfato pelo ápice radicular, o que pode precipitar o Al³⁺, restringindo assim sua absorção. Esse comportamento talvez possa explicar os teores de P observados na parte aérea da variedade Catuaí Amarelo.

Já o aumento da concentração de Ca em solução diminui o efeito tóxico do Al, por reduzir a atividade do Al³⁺ na superfície externa da membrana plasmática das células da raiz (Silva et al., 2005).

Os resultados demonstram diferenças entre os materiais genéticos de café quanto à toxidez por Al. A comparação entre as duas espécies de café (Coffea canephora e Coffea arabica), em ensaios de campo, torna-se dificultada pela exigência diferenciada de clima e solo, pois os efeitos do Al seriam sobrepostos por demais fatores, principalmente o clima. No entanto, ensaios que contemplem cada espécie são essenciais na distinção dos materiais genéticos. A confirmação mais aprimorada dessas diferenças e identificação dos materiais genéticos do cafeeiro podem ter implicação na alocação dos clones ou variedades em áreas de produção onde o problema de toxidez por Al é comum, aumentando a eficiência do sistema produtivo e reduzindo custos de produção. Por outro lado, a utilização de clones ou variedades de café mais sensíveis ao Al implicaria o incremento das doses de calcário e conseqüente neutralização desse elemento.

No quadro 4 são apresentadas as equações de regressão que descrevem o comportamento da variedade Catuaí Amarelo e dos dois clones de conilon, em resposta à atividade de Al³⁺ na solução nutritiva.

CONCLUSÕES

1. A variedade Catuaí Amarelo apresentou-se menos sensível ao Al³⁺ do que os clones de conilon; o clone de conilon Mtl 25 é menos sensível ao Al³⁺ do que o clone Mtl 27.

2. O aumento da atividade de Al³⁺ promoveu a redução nos teores de P e Ca nas folhas e raízes do cafeeiro, especialmente nos clones Mtl 25 e Mtl 27.

3. O acúmulo de Al no sistema radicular e a restrição do transporte para a parte aérea são importantes fatores na maior tolerância de plantas ao Al³⁺.

LITERATURA CITADA

Recebido para publicação em novembro de 2006 e aprovado em outubro de 2007.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Abr 2008
• Data do Fascículo
  Fev 2008

Histórico

• Aceito
  Out 2007
• Recebido
  Nov 2006