Análise da capacidade combinatória entre linhagens de girassol

Combining ability analysis among inbred lines of sunflower

Análise da capacidade combinatória entre linhagens de girassol¹

Vania Beatriz Rodrigues Castiglioni, Marcelo Fernandes de Oliveira² e Carlos Alberto Arrabal Arias³

RESUMO - A capacidade geral (CGC) e a capacidade específica de combinação (CEC), entre duas linhagens macho-estéreis (mãe) e um grupo de sete linhagens S₄ restauradoras de fertilidade (pai), foram estimadas para estudar o potencial desses materiais em programas de melhoramento de girassol (Helianthus annuus L.). O método IV de Griffing, adaptado para cruzamentos dialélicos parciais, foi usado na análise das combinações híbridas. Considerando a CGC para rendimento de aquênios e teor de óleo, os progenitores com maior potencial para o melhoramento foram CMS HA 302 (originária de uma população norte-americana) para ser usada como mãe, e as linhagens 89V2345)3382 e 89V2345)3311 (derivadas da população V2000, obtida por seleção sobre a população Issanka, originária da França) como pais nos cruzamentos. Para o rendimento de aquênios, os efeitos gênicos não aditivos foram importantes na determinação das diferenças entre progenitores. Considerando-se os efeitos gênicos aditivos e não-aditivos conjuntamente, as melhores combinações são CMS HA 302 x 89V2396)5333 para rendimento de aquênios e CMS HA 30379NW22 x 89V2345)3382 para teor de óleo e rendimento de óleo.

Termos para indexação: Helianthus annuus, capacidade geral de combinação, capacidade específica de combinação, análise de cruzamento dialélico.

Combining ability analysis among inbred lines of sunflower

ABSTRACT - The general and specific combining ability (GCA and SCA, respectively) among two cytoplasmic male sterile lines (mother) and a set of seven S₄ restorer lines (father), were estimated in order to study the potential of these materials in a sunflower (Helianthus annuus L.) breeding program. Griffing's method IV analysis was adapted and used for analysis of the hybrids. Considering the effects of GCA for achene yield and achene oil content, the best parents were CMS HA 302 (line from a north-american population) as mother and 89V2345)3382 and 89V2345)3311 (lines from population V2000, obtained by selection on the population Issanka, carried from France) as fathers in the crosses. For achene yield, the non additive gene effects were important for determining the differences among parents. Taking into account the additive and non additive gene effects the best hybrid combinations were CMS HA 302 x 89V2396)5333 for achene yield and CMS HA 30379NW22 x 89V2345)3382 for oil content and oil yield.

Index terms: Helianthus annuus, general combining ability, specific combining ability, diallel cross analysis.

INTRODUÇÃO

O girassol (Helianthus annuus L.) apresenta relativa facilidade de adaptação aos mais diversos ambientes e, também, grande variabilidade em relação à produção de óleo comestível e ao potencial de rendimento (Chervet & Vear, 1990; Dedio, 1991; Kirsch & Miller, 1991). A cultura destaca-se mundialmente pela produção de óleo nobre, fazendo parte do sistema de diversificação de produção.

O melhoramento genético já desenvolveu híbridos com alta estabilidade e com adaptabilidade para as mais diversas regiões (Seiler, 1992). A habilidade para reconhecer e manipular a heterose visando aumentar o rendimento de aquênios e o teor de óleo, mantendo estáveis os demais caracteres de importância, são aspectos a serem considerados em um programa de melhoramento. Comparado à cultura do milho, o uso prático da heterose em girassol começou bem mais tarde, embora estudos de heterose em girassol tenham sido iniciados anteriormente. A utilização prática da heterose só foi possível depois que fontes de macho-esterilidade foram identificadas (Skoric, 1992).

Um dos mais importantes procedimentos para o desenvolvimento de combinações híbridas com alto potencial para rendimento de aquênios é a avaliação de linhagens parentais com boa capacidade de combinação. Por meio das estimativas da capacidade geral de combinação (CGC) e da capacidade específica de combinação (CEC), podem ser obtidas informações sobre a concentração de genes que predominam em um dado genótipo. A primeira, está relacionada aos efeitos gênicos aditivos, e a segunda, aos efeitos gênicos não-aditivos. Combinações híbridas com estimativas da CEC mais favoráveis e que envolvam pelo menos um dos parentais com boa capacidade geral de combinação podem ser de interesse para o melhorista (Kirsch & Miller, 1991). Órgãos públicos, responsáveis pela manutenção e liberação de germoplasma para serem aproveitados em outros programas de melhoramento, podem ter como objetivo principal a CGC para rendimento de aquênios e teor de óleo nas sementes (Fehr, 1987). Existem relativamente poucos trabalhos desenvolvidos no sentido de estudar a heterose com relação à capacidade combinatória de caracteres de importância para o girassol (Madrap & Makne, 1993). No Brasil, tanto a cultura do girassol quanto os programas de melhoramento são recentes, necessitando da introdução de genótipos de países tradicionalmente produtores desta oleaginosa. Esse fato justifica a necessidade de gerar informações acerca do comportamento dos genótipos que estão sendo obtidos, visando à formação de híbridos mais adaptados.

O objetivo do presente trabalho foi avaliar a capacidade de combinação de linhagens promissoras do programa de melhoramento genético de girassol da Embrapa.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi estabelecido no campo experimental da Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Soja, em Londrina, PR, seguindo todas as recomendações técnicas para preparo do solo, época de semeadura, espaçamentos e adubação, assim como para a condução da população de plantas até a colheita (Castro et al., 1996).

Dois grupos de linhagens, o primeiro constituído por duas linhagens macho-estéreis denominadas CMS HA 302 e CMS HA 30379NW22 (oriundas de uma população norte-americana e de domínio público), e o segundo por sete linhagens S₄ restauradoras de fertilidade, que serviram como parentais masculinos, denominadas 89V2345)3311, 89V2345)3382, 89V2396)5313, 89V2396)5332, 89V2396)5311, 89V2396)5333 e 89V2396)5321 produzidas a partir da população V2000 (seleção sobre Issanka, da França), foram cruzados entre si, totalizando 14 combinações híbridas. Também foram incluídos no experimento os seguintes padrões: a população V2000 e os híbridos simples GR 16 e CARGILL 11. No ano agrícola de 1993/94, foram obtidos os cruzamentos e, no ano agrícola de 1994/95, foram avaliadas as combinações híbridas, segundo delineamento experimental de blocos ao acaso, com três repetições. Cada parcela consistiu de quatro linhas de 6 m de comprimento, com espaçamento de 0,7 m entre linhas e 0,27 m entre plantas, totalizando 22 plantas por linha após o desbaste. A área útil foi constituída pelas duas linhas centrais, eliminando-se 0,5 m das extremidades.

Os caracteres analisados foram: teor de óleo nos aquênios, rendimento de aquênios, rendimento de óleo, altura da planta e do capítulo, diâmetro do capítulo, peso de 1.000 aquênios, dias para a floração inicial e final, e maturação fisiológica.

Com base nos dados obtidos e tabulados, foram realizadas as análises de variância referente aos cruzamentos. A análise da capacidade combinatória foi realizada pelo desdobramento dos efeitos de cruzamentos em CGC dos dois grupos, separadamente, e a CEC quanto às combinações híbridas. O modelo estatístico adotado foi o de Griffing (1956), adaptado para cruzamentos dialélicos parciais (Cruz & Regazzi, 1994):

onde: Y_ij é o valor médio da combinação híbrida entre o i-ésimo parental do grupo 1 (i = 1 e 2) e o j-ésimo parental do grupo 2 (j = 1, 2 ...7); m é a média geral das combinações híbridas; g_i é o efeito da capacidade geral de combinação do i-ésimo parental do grupo 1 (CGC da mãe); g_j é o efeito da capacidade geral de combinação do j-ésimo parental do grupo 2 (CGC do pai); s_ij é o efeito da capacidade específica de combinação entre os parentais de ordem i e j, dos grupos 1 e 2, respectivamente; e e_ij é o erro experimental médio. Para obter as estimativas dos parâmetros de interesse foi necessário adotar restrições tanto nas soluções quanto nos parâmetros, que foram as seguintes:

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Avaliação das médias de combinações híbridas

Dentre os caracteres de maior importância, a melhor combinação híbrida observada para rendimento de aquênios foi CMS HA 302 x 89V2396)5333 (combinação 11, 2312 kg/ha), considerada superior ao padrão GR 16. Para teor de óleo, a combinação CMS HA 30379NW22 x 89V2345)3382 (combinação 4, 47,38%) superou a variedade V2000 e o híbrido GR 16, não diferindo significativamente do híbrido CARGILL 11. Esses híbridos (11 e 4) também apresentaram médias elevadas para rendimento de óleo (1033 e 1040 kg/ha, respectivamente), não diferindo significativamente (P<0,05) do híbrido simples CARGILL 11 (Tabela 1). Nesse aspecto, também se destacaram as combinações CMS HA 302 x 89V2345)3382 (3) e CMS -HA 30379NW22 x 89V2396)5311 (10). Um importante fator a ser considerado nessa avaliação é a precocidade desses materiais. A combinação 11 foi mais precoce que todos os padrões quanto à floração inicial e final e também foi mais precoce que CARGILL 11 quanto à maturação fisiológica, enquanto as combinações 3, 4 e 10 apresentaram médias inferiores em relação ao CARGILL 11. Esses resultados demonstraram ser possível produzir híbridos adaptados e precoces, e que, sendo mais uniformes quanto a porte e ciclo, apresentam vantagens claras sobre a variedade V2000. Algumas combinações híbridas superaram essa variedade em mais de 300 kg/ha no rendimento de aquênios, o que não se traduziu em diferença estatisticamente significativa, mas que tem grande importância prática.

Foi observado efeito significativo de genótipos em relação aos caracteres avaliados, o que indica a presença de variabilidade genética entre híbridos (Tabela 2). Esse efeito foi desdobrado em efeitos devidos à CGC e à CEC de mães e pais. Quanto à CGC da mãe, houve significância (P<0,01) em teor de óleo, peso de 1.000 aquênios, floração inicial e final, maturação fisiológica e altura de planta. Quanto à CGC do pai, houve significância (P<0,05) em todos os caracteres, exceto no rendimento de aquênios. Quanto à CEC, houve significância (P<0,05) para rendimento de aquênios, rendimento de óleo, peso de 1.000 aquênios, floração inicial, e diâmetro do capítulo.

Ainda pôde ser observado que, com exceção do caráter rendimento de aquênios, a variância aditiva representada pelos quadrados médios da CGC foi significativa entre parentais masculinos, e comparativamente maior que a não-aditiva, representada pelos quadrados médios da CEC (Tabela 2). Resultados semelhantes foram obtidos por Ortegon- Morales et al. (1992) quanto à floração, maturação fisiológica, teor de óleo, altura de planta e diâmetro de capítulo. No progenitor feminino, as exceções foram rendimento de aquênios, rendimento de óleo e diâmetro de capítulo. No rendimento de aquênios, apenas os efeitos não-aditivos foram significativos, o que indica que sempre se deve ter em mente o uso de combinações híbridas, já que esse caráter é, na maioria dos casos, o objetivo principal em programas de melhoramento. Esses resultados coincidem com os obtidos por Dominguez & Miller (1988) e Tyagi (1988). Já para teor de óleo, resultados similares foram observados por Putt (1966), Anaschenko (1974) e Miller et al. (1980).

Avaliação dos parentais quanto à CGC e CEC

As estimativas da CGC do grupo de mães (CMS HA 302 e CMS HA 30379NW22) e do grupo de pais encontram-se na Tabela 3. Em programas de melhoramento de girassol, freqüentemente se buscam materiais com maiores valores das características rendimento de aquênios, teor de óleo, rendimento de óleo, e porte reduzido. Os valores obtidos de floração inicial, floração final e maturação fisiológica em relação à CGC, tanto de mãe como de pai, apresentaram magnitudes relativamente pequenas e de pouca importância para serem considerados na prática. Dentro desse contexto, em virtude dessas pequenas magnitudes, esses caracteres não contribuíram na escolha dos melhores progenitores em relação à CGC. Apesar da não-significância do caráter rendimento de aquênios em relação à CGC, as diferenças entre suas estimativas são de importância prática e devem ser consideradas, quando da escolha das melhores linhagens. Os dois materiais utilizados como mãe nos cruzamentos apresentaram comportamento semelhante, com CMS HA 302 apresentando CGC positiva quanto a rendimento de óleo e peso de 1.000 aquênios, e valores negativos referentes a teor de óleo, florações inicial e final, maturação fisiológica e altura de planta, o que indica maior precocidade e menor estatura da planta em relação à CMS HA 30379NW22. Entre os materiais utilizados como pai, 89V2345)3382 apresentou bons resultados, quando se consideram conjuntamente os caracteres rendimento de aquênios, teor de óleo, rendimento de óleo, peso de 1.000 aquênios e diâmetro de capítulo. Esse material foi o primeiro colocado, em teor de óleo, rendimento de óleo, peso de 1.000 aquênios e diâmetro do capítulo, e o segundo colocado, em rendimento de aquênios, apresentando as maiores médias em altura da planta e do capítulo, representadas pelas CGC positivas e elevadas. Foi, também, o mais tardio em relação à média dos materiais observada pelas CGC positivas nas florações inicial e final, apesar de os valores terem sido baixos. O parental 89V2345)3311 foi o primeiro colocado em relação à CGC entre os parentais no rendimento de aquênios, e o segundo colocado no rendimento de óleo, apresentando, ainda, CGC negativas para floração inicial e final e maturação fisiológica, o que indica maior precocidade, embora também com valores baixos. Essas informações são úteis para a identificação dos parentais com melhor capacidade geral de combinação visando a sua ampla utilização em um programa de melhoramento genético.

Os materiais citados acima, considerados superiores quanto a sua capacidade geral de combinação em relação aos caracteres de maior importância, não se destacaram entre os valores estimados para a CEC (Tabela 4). Este fato ocorre, em parte, por causa das restrições impostas ao modelo. As combinações que se destacaram quanto à CEC foram as que apresentaram grandes diferenças entre combinações incluindo o mesmo pai com mães diferentes. Por exemplo, os maiores valores da CEC foram observados nas combinações (10) MS HA 30379NW22 x 89V2396)5311 e (13) CMS HA 302 x 89V2396)5321, em rendimento de aquênios e rendimento de óleo e, também, na combinação (6) CMS HA 30379NW22 x 89V2396)5313, quanto ao teor de óleo. Nessas combinações, houve a predominância de efeitos gênicos não-aditivos na determinação do caráter, os quais podem ser melhor aproveitados em programas específicos para a produção de híbridos.

CONCLUSÕES

1. Considerando os efeitos da capacidade geral de combinação para rendimento de aquênios, teor de óleo e rendimento de óleo conjuntamente, os progenitores mais indicados para serem incluídos no programa de melhoramento genético de girassol são: CMS HA 302 (linhagem obtida de uma população norte-americana) para ser usada como mãe e 89V2345)3382 e 89V2345)3311 (linhagens derivadas da população V2000) como pais.

2. As freqüências dos genes de efeito aditivo que contribuem para o rendimento de aquênios das linhagens estão relativamente próximas, como indicado pelos quadrados médios não-significativos na capacidade geral de combinação.

3. Quanto ao melhor aproveitamento dos efeitos gênicos aditivos e não-aditivos conjuntamente, as combinações mais indicadas são CMS HA 302x89V2396)5333 para rendimento de aquênios e CMS HA 30379NW22x89V2345)3382 para teor de óleo e rendimento de óleo.

AGRADECIMENTOS

Ao Comitê de Publicações, da Embrapa, pela revisão e aprovação deste manuscrito, e ao CNPq, pelo apoio a esta pesquisa.

REFERÊNCIAS

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  19 Maio 2006
• Data do Fascículo
  Jun 1999