Comparação de testadores na avaliação de famílias S2 de milho

Comparison of testers in the evaluation of S2 families of maize

COMPARAÇÃO DE TESTADORES NA AVALIAÇÃO DE FAMÍLIAS S₂ DE MILHO¹

HAROLDO TAVARES ELIAS², SAMUEL PEREIRA CARVALHO³ e CLAUDOMIRO GOMES MOURA ANDRÉ⁴

RESUMO - O objetivo deste trabalho foi comparar testadores para discriminação e avaliação da capacidade de combinação de 64 famílias S₂ de milho (Zea mays L.), provenientes do composto CMS-39. As famílias S₂ foram avaliadas pelo seu desempenho per se e em cruzamento com três testadores de base genética ampla. Estes foram constituídos pelo híbrido duplo BR-201, pela própria população CMS-39 e a CMS-50. Os topcrosses e famílias S₂ foram avaliados em quatro látices 8 x 8, com duas repetições, instalados em áreas contíguas no campo experimental do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras, em Lavras, MG, no ano agrícola 1996/97. Estimou-se a capacidade geral e específica de combinação, considerando-se dialelo parcial, e a heterose em relação às famílias S₂per se. Foram obtidas estimativas das correlações do desempenho médio das famílias S₂per se e dos seus híbridos com os diferentes testadores. Constatou-se que só foi possível discriminar os testadores de acordo com a capacidade de combinação e das estimativas das heteroses. A população CMS-50 destacou-se como a melhor testadora.

Termos para indexação: Zea mays, métodos de melhoramento, híbridos, heterose.

COMPARISON OF TESTERS IN THE EVALUATION OF S₂ FAMILIES OF MAIZE

ABSTRACT - The objective of this work was to compare testers for discrimination and evaluation of the combining ability of 64 S₂ families from the maize (Zea mays L.) hybrid CMS-39. The families were evaluated based on their performance per se and in crossing to three broad base testers. The testers were BR-201, a double hybrid, and two populations, CMS-50 and CMS-39. The topcrosses and S₂ families were evaluated in four 8 x 8 lattices, with two replications, set up in adjacent areas on the experimental field of UFLA, Lavras, MG, Brazil, in 1996/97. General and specific combining ability, following partial diallel, and the heterosis of each topcross based on the performance of S₂ families per se were estimated. Estimates of correlations were obtained from performance means of the S₂ families and the hybrids with the different testers. It was only possible to discriminate the testers according to combining ability and heterosis estimates. Population CMS-50 was identified as the best tester.

Index terms: Zea mays, breeding methods, hybrids, heterosis.

INTRODUÇÃO

O desenvolvimento do milho híbrido está fundamentado na obtenção de linhagens e avaliação da capacidade de combinação dessas. A obtenção é feita principalmente pelo método chamado padrão, no qual a seleção é efetuada visualmente entre e dentro de progênies endogâmicas até atingir a maioria dos locos em homozigose.

Inicialmente a avaliação da capacidade combinatória das linhagens era efetuada diretamente comparando-se as n(n-1)/2 combinações híbridas possíveis, quando o número de linhagens não excedia a 20.

Para superar a dificuldade experimental decorrente da avaliação de um elevado número de linhagens, sugeriu-se, inicialmente, que essas fossem avaliadas em topcross (Lindstron, 1931; Jenkins & Brunson,1932). O topcross consiste no cruzamento de um grupo de linhagens com um ou mais testadores. O objetivo é eliminar linhagens que não tenham mérito considerável para que se promova sua seleção ou autofecundação, de modo a racionalizar e tornar mais eficiente o programa de desenvolvimento de híbridos.

Embora o método topcross seja aceito para avaliar linhagens, a própria escolha do testador continua sendo um problema para os melhoristas de milho, pois desde sua adoção estudos teóricos e experimentais têm sido registrados sobre base genética, número e eficiência dos testadores, e correlações entre desempenhos de linhagens avaliadas por diferentes tipos de testadores (Paterniani & Miranda Filho, 1987; Aguilar Moran, 1990; Rissi & Hallauer, 1991; Troyer, 1994; Souza Júnior, 1997). Estes estudos têm servido como auxílio na escolha dos testadores, mas não têm fornecido respostas satisfatórias a todas as questões.

Este trabalho foi realizado para comparar três testadores quanto à capacidade de combinação e discriminação de famílias S₂ da população CMS-39, e para verificar o grau de associação do desempenho das famílias per se em combinações híbridas.

MATERIAL E MÉTODOS

Os híbridos topcrosses foram obtidos no município de Lavras, MG, na área experimental do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras, no ano agrícola 1995/96. Sua avaliação foi realizada no mesmo local, durante o ano agrícola 1996/97. O solo da região dos experimentos é classificado como Latossolo Vermelho-Roxo distrófico, fase cerrado.

Foram utilizadas 64 famílias S₂ provenientes da população CMS-39, obtidas nos anos de 1994 e 1995. A população CMS-39 foi sintetizada pela Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo (cnpms), pelo intercruzamento de 55 materiais envolvendo híbridos simples, duplos e intervarietais, escolhidos a partir dos ensaios nacionais de cultivares de milho (Aguiar, 1986).

Como testadores, foram utilizados CMS-39 (a própria população base utilizada), BR-201 (híbrido duplo desenvolvido pela Embrapa) e CMS-50, denominado composto vega precoce, formado pelo intercruzamento de três híbridos simples e dois híbridos duplos.

O presente estudo foi desenvolvido em duas etapas: a primeira foi a obtenção dos híbridos topcrosses, através do cruzamento entre as famílias S₂ com os três testadores, em campos isolados. A segunda etapa consistiu na avaliação dos topcrosses em ensaios de campo.

Foram utilizados quatro látices 8 x 8, dispostos em duas repetições para avaliar os três topcrosses e as famílias S₂per se. Cada grupo dos topcrosses e as S₂ foram avaliados em experimentos distintos, porém contíguos, em uma mesma área. Adicionalmente, foram incluídas duas testemunhas intercalares em cada bloquinho (sub-bloco) do látice. O híbrido duplo BR-201 participou nos quatro experimentos, e a outra testemunha foi o próprio testador utilizado. No caso das S₂ per se, além do BR-201 foi incluído CMS-39 como a segunda testemunha.

Cada parcela experimental foi constituída de uma fileira de 3 m, com espaçamento de 0,90 m entre parcelas. Foram semeadas oito sementes/metro; após o desbaste, ficaram cinco plantas/metro. A adubação e tratos culturais foram os normais requeridos pela cultura. O desbaste foi realizado 15 dias após a emergência.

Neste estudo foi dada ênfase ao peso de espigas despalhadas, corrigidas para a umidade padrão de 15,5%.

Foi realizada a análise de variância do peso de espiga despalhada, utilizando o seguinte modelo estatístico: Y_ijk = m + t_i + r_j + b_k(j) + e_ijk. Utilizou-se o quadrado médio do tratamento ajustado e quadrado médio do resíduo para compor o teste F. As médias obtidas foram ajustadas levando-se em consideração a recuperação da informação interblocos. O experimento em que não ocorreu eficiência do látice foi analisado como se fosse blocos casualizados.

A partir das análises individuais, realizou-se a análise do dialelo parcial, utilizando modelo proposto por Griffing (1956), adaptado aos cruzamentos dialélicos parciais por Geraldi & Miranda Filho (1988), onde foram avaliadas "pq" combinações híbridas, sendo "p" famílias S₂ (Grupo 1), e "q" testadores (Grupo 2). O modelo estatístico adotado foi : Y_ij = m + g_i + g_j + s_ij + e_ij, em que:

Y_ij: valor médio da combinação híbrida entre o i-ésimo progenitor do grupo 1 e j-ésimo progenitor do grupo 2;

m: média geral;

g_i: efeito da capacidade geral de combinação da i-ésima família S₂ do grupo 1;

g_j: efeito da capacidade geral de combinação do j-ésimo testador do grupo 2;

s_ij: efeito da capacidade específica de combinação entre a família S₂ de ordem i e o testador de ordem j, dos grupos 1 e 2, respectivamente, e

e_ij: erro experimental médio.

A análise dialélica foi realizada utilizando-se o programa GENES desenvolvido por Cruz (1997).

Realizaram-se também as estimativas das correlações classificatória de Spearman (Steel & Torrie, 1980), para verificar o grau de coincidência nas classificações das S₂ em função do testador.

A estimativa da heterose de cada híbrido topcross foi obtida pela seguinte expressão:

, em que:

h_ij: heterose do cruzamento de famílias S₂ i com testador j;

: média do topcross da família i com o testador j, e

: média de cada família S₂ per se.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

As estimativas do coeficiente de variação neste estudo situaram-se entre 15,37% e 31,2%, das quais apenas uma delas foi superior a 20% (Tabela 1). Neste caso, não foi considerado o CVe das S₂per se, que, em virtude de sua constituição genotípica, naturalmente apresentam variação dentro maior do que os topcrosses, no caso meios-irmãos. Isto também foi verificado em outros trabalhos, como o de Pena Neto (1982). Segundo Pimentel-Gomes (1985), CVe entre 10% e 20% é considerado médio, e acima de 20% é considerado alto. Já Scapin et al. (1995) encontraram um CVe médio de 16,2% em levantamento baseado em 66 dissertações da área de genética e melhoramento na cultura do milho. Propuseram, então, uma nova classificação do CVe, considerando como médios os valores no intervalo de 10,5% a 22% para peso de espigas.

Não foram encontradas, na literatura, informações sobre tamanho de parcela com famílias S₂ de milho. Há resultados disponíveis utilizando famílias de meios-irmãos que demonstram a viabilidade da utilização de parcelas com as dimensões empregadas neste trabalho (Chaves, 1985).

Detectaram-se diferenças significativas entre as famílias S₂ com todos os testadores, e também per se (Tabela 1). Os desempenhos médios dos topcrosses dos diferentes testadores foram semelhantes entre si, porém bem superiores ao obtido pelas famílias per se, o que evidencia a ocorrência de heterose nos topcrosses.

Para as estimativas da capacidade de combinação, considerou-se cruzamento em dialelo parcial (Tabela 2). Constata-se que todas as fontes de variação foram significativas, o que indica que ocorrem diferenças entre as famílias e os testadores, tanto no que diz respeito à capacidade geral de combinação como no tocante à capacidade específica.

Coerentemente com a significância observada em relação ao efeito da capacidade geral de combinação (CGC) do Grupo I, constata-se uma enorme variação nas estimativas de g_i entre as famílias S₂ . Destacaram-se as famílias de número 15, 41, 19, 36 e 4 (Tabela 3) como as que possuem maior capacidade geral de combinação. O mais expressivo é o resultado da estimativa dos testadores. Verifica-se que a maior estimativa de CGC foi obtida na variedade CMS-50.

Ocorreu também ampla variabilidade nas estimativas da capacidade específica de combinação (CEC) dos topcrosses de acordo com o testador; tais informações da CEC são importantes se algum dos testadores for utilizado para a extração de linhagens voltadas para a produção de híbridos. Esse, inclusive, é o principal argumento para se utilizar como testador de famílias endogâmicas, uma população que esteja sendo utilizada como fonte de linhagem, mas que seja de grupo heterótico diferente (Hallauer & Miranda Filho, 1988).

Para ter certeza sobre se ocorreu coincidência entre os testadores para classificação das famílias S_2, foi estimado o coeficiente de correlação classificatória de Spearman. Constata-se que todas as estimativas não diferiram de zero, encontrando-se valores entre -0,0852 e 0,1026, indicando, assim, que a classificação das famílias foi diferente de acordo com o testador utilizado.

O desempenho do topcross dependeu do testador utilizado. Isto está de acordo com vários trabalhos apresentados na literatura, como o de Keller (1949), que encontrou baixa correlação entre o desempenho das famílias topcrosses quando utilizou diferentes testadores. O mesmo fato foi constatado por Lonquist & Rumbaugh (1958). Estes avaliaram o mérito relativo de dois testadores: um, de ampla base genética, e outro, híbrido simples, obtendo-se uma estimativa de r = - 0,08. Por outro lado, Aguilar Moran (1990) avaliou linhagens S₆ de dois compostos de milho em cruzamento com quatro testadores de base genética estreita (duas linhagens e dois híbridos simples). Obteve estimativas das correlações de Spearman variando de 0,26 a 0,70. Embora esses valores sejam maiores do que os obtidos no presente trabalho, foram observadas discrepâncias de classificação entre os testadores.

É particularmente expressiva a baixa correlação entre o desempenho das famílias S₂per se e o do topcross com o CMS-39 (-0,0528), ou seja: a correlação entre as famílias S₂per se e o meio-irmão interpopulacional, como mencionado, foi nula também. Há que ressaltar que essa correlação pode ter sido baixa por algumas razões: a primeira delas é a baixa precisão experimental com que foram obtidas as médias, especialmente das famílias per se. Uma segunda causa está relacionada à amostragem deficiente das famílias S₂. Isto é, para representar estas famílias, foram utilizadas duas repetições com parcelas de 3 m, ou seja, 30 plantas. Considerando a segregação dentro das famílias S_2, é possível que esse número não seja suficiente para representá-la. Não foram encontradas na literatura informações sobre o número adequado de indivíduos para representar a família S₂. Essa observação é também válida na amostragem dos indivíduos S₂ para a obtenção dos topcrosses. Esse erro amostral deve contribuir para reduzir as estimativas das correlações entre o desempenho do S₂per se e em topcross.

Finalmente, uma terceira causa da baixa correlação entre S₂ e meios-irmãos é a diferença na depressão endogâmica das famílias utilizadas. Esse fato contribui também para que não haja concordância no desempenho das famílias do S₂per se e os respectivos meios-irmãos.

Resultados semelhantes foram obtidos por Gama & Hallauer (1977). Esses autores conduziram estudos com linhagens não selecionadas e seus cruzamentos simples, no desenvolvimento de híbridos do sintético Iowa (BSSS). As correlações genéticas foram determinadas de oito caracteres, e foram também pequenas em todas as instâncias para serem consideradas preditivas. Coeficientes de correlações para produção, por exemplo, foram somente 0,09 e 0,11. Esses autores fazem considerações quanto à grande variação das estimativas de correlações em diferentes experimentos. Apresentam como possíveis causas o tamanho de amostra das populações, os tipos de cruzamentos avaliados, e as diferenças ambientais em que as linhagens e híbridos são avaliados. Isto pode minimizar as estimativas das correlações de linhagens e seus híbridos.

Buitrago (1996) fez a comparação de três processos seletivos para identificação de linhagens superiores em duas populações de milho (BR-105 e BR-106), e obteve correlações genéticas entre S₁per se e topcrosses bem superiores entre as progênies da população BR-106 (0,56-0,57) em comparação com as progênies da população BR-105 (0,18-0,24). Segundo o autor, tais discrepâncias resultaram, possivelmente, de diferenças na estrutura genética nas populações.

Estudos teóricos foram realizados por Smith (1986), a respeito da relação entre linhagens per se e o comportamento dos topcrosses, para examinar as possíveis razões dos baixos valores das correlações. Os resultados indicaram que, no que concerne a caracteres condicionados por um grande número de locos com dominância completa, espera-se que as correlações entre linhagens per se e o comportamento dos topcrosses sejam menores que 0,5. Isto se deve aos efeitos mascaradores de alelos favoráveis dominantes no testador. A baixa correlação entre linhagens per se e o comportamento dos topcrosses pode indicar que a quantidade de ação gênica não-aditiva está afetando o comportamento dos topcrosses.

As estimativas da heterose relativa de cada topcross e a média dessas heteroses em seus respectivos testadores estão relacionadas na Tabela 4. Observa-se grande variação entre as médias dos topcrosses e heteroses dentro de cada testador. A média das estimativas das heteroses, quando se usou o CMS-50, foi superior às demais, o que caracteriza maior divergência genética entre o CMS-50 e as famílias testadas; isto representa maior complementaridade alélica com esse material. Em termos práticos, pode-se obter melhores combinações híbridas entre as famílias S₂ e a população CMS-50, em comparação com os demais cruzamentos efetuados. Há que ressaltar que o testador CMS-50 é considerado do grupo heterótico "flint", ao passo que as linhagens oriundas do CMS-39 são do grupo "dent", o que explica essa maior divergência. As estimativas da heterose dentro de cada testador variaram, conferindo destaque positivo ao desempenho das progênies 41, 15 e 46, que com todos os testadores obtiveram uma estimativa da heterose no mínimo quatro vezes superior à do desempenho per se.

A expressão

é apresentada por Vencovsky (1987), onde:

= a freqüência alélica média de determinado loco dos n materiais avaliados;

p_i = freqüência do alelo favorável do material i;

t = freqüência alélica do testador utilizado;

a = desvio dos homozigotos em relação à média (efeito aditivo);

d = desvio dos heterozigotos em relação à média, também denominado de efeito de dominância dos genes.

Assim, pode-se fazer inferências sobre as estimativas da heterose obtidas.

Nesta expressão p_i é a freqüência do alelo favorável na família S₂ considerada, e , a freqüência alélica média do grupo de famílias avaliadas.

Comparando os valores das médias de produção e a heterose dos topcrosses, dentro de cada testador, verifica-se que, como o testador é comum ao grupo analisado, a freqüência t será constante. Sendo assim, as diferenças nas estimativas da capacidade de combinação dependem diretamente da freqüência alélica da família (p_i - ). Com isso, altas capacidades de combinação ocorrerão, em geral, nas famílias dotadas de maior freqüência de alelos favoráveis (p_i). Dessa forma, pode-se argumentar que as famílias 41, 15 e 46 possuem maior freqüência de alelos favoráveis.

Outra comparação refere-se às estimativas da heterose relacional de cada topcross, ou seja, de cada família com os diferentes testadores. Agora, a primeira parte da expressão (p_i - ) será constante, pois a freqüência alélica da família (p_i) é a mesma. Desta forma, a estimativa da CGC dependerá diretamente da freqüência de alelos favoráveis do testador (t), ou seja, da segunda parte da expressão, (1-2 t), considerando a presença dos efeitos de dominância (d¹0). Verifica-se, assim, que, quanto menor a freqüência alélica no testador, maior será a estimativa da capacidade geral de combinação. Portanto, considerando as estimativas da CGC dos três testadores, constata-se que o CMS-50 apresentou o maior valor. Há que considerar, também, que este mesmo testador foi o que apresentou menor média de produção per se, ou seja, menor freqüência alélica (Tabela 4). Os resultados obtidos estão coerentes com a teoria genética de que o melhor testador é aquele que possui menor freqüência de alelos favoráveis, como é constantemente realçado na literatura (Rawling & Thompson,1962; Hallauer & Miranda Filho, 1988; Aguilar Moran, 1990; Vencovsky & Barriga, 1992).

CONCLUSÃO

Pelas estimativas da capacidade de combinação e das heteroses, o melhor testador para as famílias S₂ avaliadas é o composto CMS-50.

³ Eng. Agrôn., Ph.D., UFLA, Caixa Postal 37, CEP 37200-000 Lavras, MG. E-mail: [e-mail]

⁴ Eng. Agrôn., M.Sc., Universidade de Tocantins (UNITINS), Caixa Postal 173, CEP 77123-360 Palmas, TO. E-mail: [e-mail]

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¹

Aceito para publicação em 10 de novembro de 1999.

Extraído da dissertação de mestrado apresentada pelo primeiro autor à Universidade Federal de Lavras (UFLA), Lavras, MG.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Set 2001
• Data do Fascículo
  Jun 2000

Histórico

• Aceito
  10 Nov 1999