Mapeamento de QTLs para reação ao oídio e mancha-angular do feijoeiro-comum em diferentes locais

Mapping QTLs for reaction to powdered mildew and to angular leaf spot in common beans under different environments

Mapeamento de QTLs para reação ao oídio e mancha-angular do feijoeiro-comum em diferentes locais(¹)

Leonardo Cunha Melo(²), João Bosco dos Santos(³) e Daniel Furtado Ferreira(⁴)

Resumo ¾ Os objetivos deste trabalho foram mapear, em diferentes locais, marcadores RAPD ligados a QTLs (Quantitative Trait Loci) de reação do feijoeiro-comum ao oídio e à mancha-angular, avaliar a interação de QTLs por locais e comparar os métodos de mapeamento e regressão múltipla no processo de detecção de QTLs. Foram avaliadas 196 linhagens recombinantes, oriundas do cruzamento entre as cultivares Carioca e Flor de Mayo, em duas épocas de cultivo: época da seca, para mancha-angular, e inverno para oídio, nos anos de 1996, 1997 e 1998, em dois locais de Minas Gerais. Foram conduzidos sete experimentos de avaliação fenotípica utilizando o delineamento experimental em látice quadrado simples. Os resultados mostraram que a interação QTLs por locais foi significativa, mas foram identificados alguns QTLs com maior estabilidade. O método da regressão múltipla detectou maior número de marcadores ligados a QTLs do que o processo de mapeamento por intervalo composto; não houve concordância entre os resultados apresentados pelos dois métodos. Os marcadores que se mostraram mais estáveis e promissores para serem utilizados em programas de seleção assistida foram OPR02-832, OPD08-759 e OPN10-851 para reação a oídio; OPN02-436, e OPN07-1072 para reação à mancha-angular.

Termos para indexação: Phaseolus vulgaris, marcadores genéticos, DNA, variação genética, doenças das plantas.

Mapping QTLs for reaction to powdered mildew and to angular leaf spot in common beans under different environments

Abstract ¾ The objectives of this work were to identify, under different environments, RAPD markers linked to QTLs (Quantitative Trait Loci) that control the reaction to powdered mildew and to angular leaf spot a segregating population of common beans, to evaluate the existence of interactions involving QTLs with planting dates and to compare detection procedure of markers linked to QTLs utilizing the methods of mapping and multiple regression. One hundred and ninety-six recombinant inbred lines derived from the cross of cultivars Carioca x Flor de Mayo under two traditional sowing dates were evaluated for common beans (drought for evaluating the angular leaf spot, and winter for evaluating the powdered mildew) in 1996, 1997 and 1998, in two localities of Minas Gerais State, Brazil. For the phenotypic evaluation of the families, seven field experiments were conducted. The experimental design used was a 14x14 partially balanced square simple lattice. Results indicated that interaction of QTLs by local were significant, and some QTLs with stability were identified. Multiple regression analysis identified a greater number of QTLs-linked markers than the process of composite interval mapping. There was no coincidence between results obtained with the two methods for the majority of the traits studied. Molecular markers which were considered of greater potential use on marker-assisted selection were OPR02-832, OPD08-759 and OPN10-851 for reaction to powdery mildew and OPN02-436, and OPN07-1072 for reaction to leaf blight.

Index terms: Phaseolus vulgaris, genetic markers, DNA, genetic variation, plant diseases.

Introdução

A mancha-angular e o oídio foram consideradas doenças de pouca nocividade, por ocorrerem, mais freqüentemente, no final do ciclo da cultura do feijoeiro-comum, e por acreditar-se que causavam pequenas perdas na produtividade. Entretanto, nos últimos anos, aumentaram sua perniciosidade, e podem acarretar perdas de até 70%, dependendo da suscetibilidade das cultivares, da patogenicidade dos isolados e condições ambientais (Sartorato & Rava, 1994).

No desenvolvimento de cultivares resistentes, pode-se eliminar as dificuldades de inoculação do patógeno e de avaliação fenotípica das plantas por meio da identificação direta de genótipos resistentes. Isso é possível quando se utilizam marcadores moleculares que segregam conjuntamente com os alelos de resistência.

O feijoeiro-comum é uma espécie com um genoma considerado pequeno, estimado em 637 mpb ou 0,66 pg/1C (Arumuganatham & Earle, 1991), o que corresponde a aproximadamente 1.200 cM de distância física por mapeamento (Vallejos et al., 1992). Também foi estimado, via cinética de reassociação do DNA, que 60% do genoma do feijoeiro-comum é composto de seqüências de cópia simples (Talbot et al., 1984). Supõe-se que essas características facilitem a obtenção de marcadores moleculares distribuídos por todos os cromossomos, o que aumentaria a possibilidade de detecção dos QTLs (Quantitative Trait Loci), pois pode-se conseguir mapas genéticos altamente saturados.

Em espécies tolerantes à endogamia severa, pode-se avaliar as famílias obtidas por autofecundações sucessivas (Burr & Burr, 1991). As vantagens são o fato de que as linhas homozigóticas (linhagens recombinantes) podem ser multiplicadas e avaliadas com maior precisão, e a multiplicação de genótipos permite estudos de interação QTLs x ambientes, facilitando inclusive o intercâmbio de material entre pesquisadores (Lanza et al., 2000). Em feijoeiro-comum, existem vários trabalhos (Melo et al., 1997) que relatam a existência de forte interação de genótipos por ambientes para as principais características utilizadas no melhoramento desta espécie.

O mapeamento por meio da análise por intervalo clássico (Lander & Botstein, 1989) é uma das estratégias para detectar poligenes sob delineamentos genéticos envolvendo cruzamentos controlados. No mapeamento por intervalo clássico, outros QTLs ligados ao intervalo em questão interferem no processo de estimação, podendo detectar QTLs não-existentes. Zeng (1993) propôs que se usasse um modelo de regressão múltipla para eliminar esses efeitos, criando assim o método de mapeamento por intervalo composto.

Os objetivos desse trabalho foram: mapear, em diferentes épocas de cultivo, marcadores RAPD ligados a QTLs controladores da reação do feijoeiro-comum ao oídio e à mancha-angular em uma população segregante; avaliar a existência de interação entre QTLs e locais, e, comparar os processos de detecção dos marcadores ligados aos QTLs, utilizando o método de mapeamento por intervalo composto e o método de regressão múltipla.

Material e Métodos

Foram utilizadas 196 famílias oriundas do cruzamento entre os genitores Carioca (conjunto gênico 3) e Flor de Mayo (conjunto gênico 6). A cultivar Carioca apresenta sementes pequenas, de coloração bege com estrias marrons, hábito de crescimento indeterminado do tipoIII e faseolina tipoS, e a Flor de Mayo apresenta sementes médias, de coloração bege com estrias rosa, hábito de crescimento indeterminado tipoIV, e faseolina S (Singh, 1988).

A partir da geração F₁ foram obtidas as gerações F₂ até F₅ as quais foram sendo conduzidas pelo método da população. Na geração F₅, foram coletadas 30 sementes de 196 plantas individuais, tomadas ao acaso, originando as 196 famílias F_5:6. Estas famílias foram multiplicadas por um ciclo, originando as famílias F_5:7.

As famílias foram avaliadas em duas épocas tradicionais de cultivo do feijoeiro-comum (seca, visando a avaliação da mancha-angular, e inverno, para avaliação do oídio) nos anos de 1996, 1997 e 1998, na área experimental do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras (Ufla), em Lavras, MG, e na fazenda experimental da Empresa de Pesquisa Agropecuária de Minas Gerais (Epamig), em Patos de Minas, MG.

Para a avaliação fenotípica das famílias, foram conduzidos sete experimentos (quatro visando à avaliação da mancha-angular e três, para avaliação do oídio). Foi utilizado o delineamento experimental em látice quadrado (14x14) parcialmente balanceado, com duas repetições. Cada parcela foi constituída por duas linhas de 2 m, com espaçamento de 50 cm entre linhas e 15 sementes por metro. A reação aos patógenos foi avaliada por meio da nota média atribuída por quatro avaliadores, na época de incidência e severidade máxima das doenças. Para ambas, as notas de severidade variaram de 1 a 9, segundo a escala utilizada por Rezende et al. (1999).

Inicialmente, foram realizadas análises de variância em cada experimento, considerando os efeitos das famílias como sendo aleatório. Posteriormente, foi realizada uma análise conjunta de variância por doença, utilizando as médias ajustadas das análises individuais; o efeito de épocas foi considerado como fixo, conforme apresentado por Vencovsky & Barriga (1992). A partir das esperanças dos quadrados médios, foram estimadas as variâncias genéticas e fenotípicas, e os parâmetros genéticos: herdabilidade no sentido amplo, coeficiente de variação genética e o coeficiente b (Vencovsky & Barriga, 1992). Quanto à herdabilidade, foram estimados os limites inferior e superior dos intervalos de confiança, com coeficiente de confiança de 0,95 (Knapp et al., 1985).

A extração e quantificação de DNA e a obtenção dos marcadores RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) foram realizadas conforme os procedimentos descritos por Nienhuis et al. (1995). Foram utilizados 42 primers selecionados previamente pela genotipagem dos pais. As bandas polimórficas foram classificadas como intensa, média ou fraca, com base na resolução e grau de amplificação. Só bandas classificadas como intensas ou médias foram incluídas na análise. Esses primers geraram pelo menos uma banda polimórfica entre as famílias, produzindo 92 produtos de amplificação (bandas) polimórficos. O teste de qui-quadrado (c²) dos 92 marcadores mostrou que 20 deles não apresentaram segregação mendeliana, e portanto foram descartados. Dos 72 marcadores restantes, nove foram descartados, por apresentarem muitas observações perdidas (mais de oito), restando 63 para serem analisados (Tabela 1).

Foi realizada uma análise de regressão múltipla envolvendo os marcadores com segregação mendeliana em cada experimento, e também com as médias de cada local de cultivo, separadamente, além da análise envolvendo as médias dos experimentos, para ambas as doenças.

A análise de regressão linear múltipla foi realizada conforme procedimentos descritos por Edwards et al. (1987), que consideram os marcadores moleculares como variáveis independentes e as características fenotípicas como variáveis dependentes. Os marcadores estatisticamente significativos foram obtidos através de valores do F parcial (P<0,05) e a porcentagem de variação explicada por eles foi estimada pelo coeficiente de determinação parcial (Draper & Smith, 1981).

A construção de um mapa genético de ligação foi realizada utilizando-se o programa Mapmaker (Lander et al., 1987), versão 3.0, com um lod score (log of odds-ratio) de 4,8 e distância máxima de 50 cM, que forneceu um valor de a de aproximadamente 1%. A função-mapa de Haldane (1919) foi empregada para calcular as distâncias genéticas em centimorgans (cM).

Após a construção do mapa genético, procedeu-se ao mapeamento dos QTLs por meio do programa QTL Cartographer para Windows (versão 1.01). O mapeamento foi feito por experimento, com as médias de cada local, separadamente, além da análise envolvendo as médias dos experimentos.

Utilizou-se o método de mapeamento por intervalo composto (CIM) (Jansen, 1993; Zeng, 1993), que é uma combinação do mapeamento por intervalo e uma regressão linear múltipla, utilizando os marcadores como variáveis regressoras. O processo de Stepwise foi empregado para seleção das variáveis regressoras na regressão múltipla, dentro do mapeamento por intervalo composto, com um valor de lod score de 2,6, para assumir um QTL como participante do controle genético do caráter analisado.

Resultados e Discussão

Avaliação fenotípica

A maioria das famílias analisadas foi suscetível ao oídio. Foram identificadas 17 famílias que tinham alta resistência (nota menor que 3), indicando existir variabilidade. Sobre o controle genético da reação ao oídio, Rezende et al. (1999) e Rezende (2000) indicam a existência de alguns genes de efeito maior, que conferem resistência vertical, e outros, de efeito menor, que conferem resistência parcial ou quantitativa. O genitor Carioca possui alelos de resistência vertical. Supõe-se que o Flor de Mayo possui alelos de resistência parcial, visto que, em alguns ensaios experimentais esse genitor apresentou moderada suscetibilidade ao patógeno. Os altos valores das estimativas do coeficiente b e da herdabilidade encontrados neste trabalho sugerem que o controle genético da reação ao oídio se deva a poucos genes (Tabela 2). Essas estimativas indicam haver variabilidade genética entre as famílias suficiente para se obter sucesso com a seleção de plantas ou famílias resistentes.

A população analisada é mais suscetível à mancha-angular do que ao oídio, visto que as médias das notas para reação à mancha-angular foram superiores às notas de reação a oídio (Tabela 2). Quanto à mancha-angular, o controle genético é exercido por alguns genes de efeito maior que conferem resistência vertical (Ferreira et al., 1999), e outros genes de efeito menor que conferem uma resistência do tipo parcial ou quantitativa (Sartorato & Rava, 1994). Com relação aos genitores deste estudo, não existe referência da presença de gene que confira resistência vertical, uma vez que a pequena tolerância observada nesse estudo se deve basicamente ao acúmulo de alguns alelos de resistência de pequeno efeito, que conferem resistência parcial. Na média, nenhuma família se mostrou resistente; no entanto, houve, em alguns experimentos específicos, famílias com moderado nível de resistência (notas de 2,5 a 3).

Provavelmente, o número de genes que controlam a reação da planta à mancha-angular é superior ao número de genes que controlam a reação ao oídio, pois as estimativas do coeficiente b e da herdabilidade para mancha-angular foram inferiores às obtidas em relação ao oídio (Tabela 2).

Dada a reduzida variabilidade genética entre as famílias para reação à mancha-angular, a fim de aumentar as chances de sucesso com a seleção de plantas ou famílias resistentes na população segregante, recomenda-se realizar seleção assistida por marcadores, visando complementar a informação fenotípica gerada pelas avaliações no campo. Lande & Thompson (1990) comentam que quanto menor a herdabilidade do caráter a ser selecionado, maior será a eficiência da seleção assistida por marcadores em relação à seleção somente com avaliação fenotípica, o que, mais uma vez, reforça os benefícios de se mapear QTLs de reação à mancha-angular, e, em seguida, utilizá-los em programa de seleção assistida por marcadores. Além disso, o grande número de patótipos do agente causal da mancha angular propicia uma instabilidade da resistência vertical, aumentando assim a importância da resistência parcial e, conseqüentemente, aumentando a importância do mapeamento de QTLs para reação à mancha-angular no feijoeiro-comum.

A análise conjunta de reação a ambas doenças em locais de cultivo mostrou existir interação significativa entre famílias x locais (Tabela 2). A correlação entre as médias das famílias nos dois locais foi de 43,80% para oídio e 37,98% para mancha-angular, o que indica que a maior parte da interação dessas características é do tipo complexa (Ramalho et al., 1993). Assim, com essa baixa correlação, aumentam as chances de o material superior em um ambiente não o ser em outro.

Para confirmar o efeito da interação famílias versus locais, foi calculada a herdabilidade considerando os fatores do modelo como aleatórios (Vencovsky & Barriga, 1992). Dessa forma, obteve-se a estimativa da herdabilidade, livre dos efeitos da interação. Com relação à reação ao oídio, a herdabilidade estimada foi de 59,94%, e quanto à reação à mancha-angular, foi de 68,18%, o que confirma o efeito da interação nestas doenças. A ocorrência da interação pode ser devida principalmente às diferenças na quantidade e na qualidade (diferentes patótipos) dos isolados presentes nos dois locais, visto que a avaliação foi realizada com incidência natural do patógeno.

Análise de regressão linear múltipla para reação à mancha-angular

No primeiro experimento (Lavras - F₈ - seca - 1997) a análise identificou três marcadores ligados a QTLs (Tabela 3). O marcador OPE-20² foi o que explicou a maior parte da variação genética (5,62%) desse caráter nesse experimento. Os marcadores em conjunto conseguiram explicar 14,41% desta variação. No segundo experimento também foram identificados três marcadores ligados a QTLs, e nenhum explicou mais de 3,5% da variação genética. No terceiro, foram quatro marcadores ligados a QTLs. O marcador OPR-12¹ foi o que explicou a maior parte da variação genética (7,11%), mas em conjunto, todos os marcadores explicaram 16,04% da variação genética desse caráter. Nenhum dos marcadores identificados em um experimento se repetiu em outro, o que indica forte interação QTLs por ambientes (locais), como foi verificado nos resultados anteriores (Tabela 2). Com relação a esse caráter, uma das causas da interação QTLs x locais pode ser a ocorrência de patótipos diferentes ou mesmo às diferenças nas condições ambientais de desenvolvimento das doenças manifestadas nos diferentes locais.

A análise de regressão conjunta identificou cinco marcadores ligados a QTLs que controlam a reação do feijoeiro-comum à mancha-angular, e todos explicando menos de 5% da variação genética entre famílias. Os cinco marcadores em conjunto explicaram 16,57% dessa variação. O marcador OPH-03⁴ não foi identificado nos experimentos que avaliaram essa característica, mas o foi na análise conjunta. Provavelmente, trata-se de um QTL estável, mas de pequeno efeito, o que fez com que ele fosse identificado somente na análise com as médias gerais, na qual teve seu efeito final amplificado. A interação observada de famílias com locais, e também a pequena variabilidade deste caráter, explicam o pequeno número de marcadores estáveis e de grande efeito, identificados neste trabalho (Tabela 2). O grande número de QTLs com efeito positivo, ou seja, de aumentar a severidade da doença, talvez se deva ao baixo nível de resistência das famílias. Entretanto, alguns QTLs reduziram a severidade da doença, entre eles o OPN-02², e podem contribuir para a obtenção de cultivares de feijoeiro-comum mais resistentes à mancha-angular.

Análise de regressão linear múltipla para reação ao oídio

No primeiro experimento (Lavras - F₇ - inverno - 1996) foram identificados nove marcadores ligados a QTLs (Tabela 4). O marcador OPR-02² foi o que explicou a maior parte da variação genética (27,41%) nesse experimento. Os marcadores em conjunto conseguiram explicar 63,86% dessa variação. Comprova-se, assim, o potencial que os marcadores moleculares têm para se tornarem um instrumento importante no processo de seleção dentro de um programa de melhoramento. Somente um marcador explicou quase um terço de toda a variação genética, e todos os marcadores, praticamente dois terços dessa variação. As estimativas do parâmetro b e da herdabilidade para reação ao oídio foram elevadas em todos os experimentos e também na análise conjunta (Tabela 2), o que contribuiu para a identificação de marcadores que explicam grande parte da variação genética.

No segundo experimento, identificaram-se apenas dois marcadores ligados a QTLs, explicando no máximo 5% da variação genética. No terceiro experimento, foram três marcadores ligados, todos, no sentido de reduzir a ocorrência de oídio, sendo que nenhum marcador explicou mais do que 4,5% da variação genética. Apenas um dos marcadores (OPD-08) foi detectado em todos os três experimentos. A identificação de vários QTLs específicos indica a ocorrência de forte interação QTLs por ambientes (locais), como verificado nos resultados anteriores (Tabela 2). A cultivar Carioca, que se tem mostrado resistente ao oídio na maioria dos locais em que é cultivada, foi suscetível ao patógeno em Patos de Minas, o que sugere a ocorrência de diferentes patótipos nesses locais, contribuindo para o aumento da interação QTLs x ambientes, e portanto, devem existir QTLs de resistência específica à raças que ocorrem em apenas um local.

A análise de regressão conjunta identificou oito marcadores ligados a QTLs. O marcador OPR-02² explicou 13,42% da variação genética. Os oito marcadores explicaram 38,56% desta variação. Mesmo o marcador OPR-02², identificado somente no primeiro experimento, manteve-se significativo na análise conjunta, o que é importante para seleção em vários ambientes.

A interação de famílias com locais e, também, a restrita variabilidade com relação a esse caráter explicam o pequeno número de marcadores estáveis (Tabela 2). O QTL ligado ao marcador OPR-02², apesar do grande efeito, sofre grande influência da interação com locais; é este o comportamento da maioria dos QTLs identificados, fato, este, que leva à redução da variação genética explicada quando se avalia o comportamento na média dos experimentos. No entanto, o marcador OPD-08 foi o único que se manifestou em todos os experimentos e também na análise conjunta; isto indica maior estabilidade, apesar de ser um pequeno efeito (em média 6,5%). O grande número de QTLs com efeito positivo, provavelmente, é devido ao baixo nível de resistência demonstrado pelas famílias. Mesmo não sendo tão eficiente, pode-se selecionar para a ausência do marcador.

No caso de QTLs que são responsáveis por reação a patógenos, tanto os de efeitos gerais quanto os específicos por ambientes, são úteis em um programa de melhoramento, uma vez que a ocorrência de diferentes patótipos nos vários ambientes é a principal causa da interação genótipos x ambientes, e por isso, muitas vezes se justifica a realização de seleção especificamente em um determinado local. Assim, pode-se utilizar as informações dos QTLs ligados a alelos de resistência que se expressam apenas em um local, visando ao desenvolvimento de cultivares com vista à recomendação específica para uma região.

Mapa de ligação dos marcadores RAPD

Foram encontrados sete grupos de ligação no genoma do feijoeiro-comum com os marcadores utilizados neste mapeamento (Tabela 5). Como essa espécie tem o número básico de cromossomo igual a 11, esperavam-se, no mínimo, 11 grupos de ligação. No entanto, como o número de marcadores utilizados foi relativamente pequeno, a baixa saturação de marcadores no mapa é a explicação mais provável para este pequeno número de grupos de ligação.

Em média, os marcadores foram mapeados com um intervalo de 20,15 cM. Stuber et al. (1992) relataram que a máxima vantagem da análise por intervalo sobre a análise por ponto ocorre quando marcadores ligados estão razoavelmente separados (mais de 15 e menos de 35 cM de distância). Nestas condições, provavelmente existirão algumas permutas entre os marcadores e o QTL, que podem ser compensadas pela análise por intervalo.

Conseguiu-se mapear uma região que corresponde a 785,7 cM. Como o tamanho do genoma do feijoeiro-comum é estimado em torno de 1.200 cM (Vallejos et al., 1992), calcula-se que este trabalho conseguiu mapear em torno de 66% desse genoma, mas com baixa saturação de marcadores. Pode-se considerar essa cobertura como satisfatória, visto que, em outros trabalhos (Nodari et al., 1993; Vallejos, 1994) que utilizaram mapas mais saturados, conseguiram 82% de cobertura.

Mapeamento por intervalo composto (CIM) relativo à reação à mancha-angular

Foram utilizados somente os marcadores mapeados pelo programa Mapmaker, pois esse processo de mapeamento só considera os marcadores alocados em algum grupo de ligação. Dos 63 marcadores obtidos (Tabela 1), somente 39 foram utilizados (Tabela 5).

O mapeamento da mancha-angular somente identificou um QTL, e em somente um experimento (época da seca em Lavras, 1998) (Figura 1a). Esse QTL está no grupo de ligação 5, a 11 cM do início do grupo (lod 2,70). Comparando-o com o mapa de ligação dos marcadores RAPD (Tabela 5), conclui-se que esse QTL está localizado entre os marcadores OPN-07⁵ e OPN-07³, a uma distância de 11 cM do primeiro, e a 0,8 cM do segundo. Na análise de regressão, apenas o marcador OPN-07⁵ estava ligado a um QTL.

Mapeamento por intervalo composto (CIM) para reação ao oídio

No primeiro experimento (Figura 1b) (inverno em Lavras), identificaram-se quatro QTLs. O primeiro QTL está situado entre OPO-20² e OPO-20⁴, a 6,5 cM do primeiro, e a 3,9 cM do segundo; o segundo QTL, entre OPN-10 e OPM-06³, a 3 cM do primeiro, e a 13 cM do segundo; o terceiro QTL, entre OPG-19¹ e OPN-07¹, a 20,9 cM do primeiro, e a 2 cM do segundo; e o quarto QTL, entre OPB-18 e OPS-16, a 16,3 cM do primeiro, e a 2,3 cM do segundo. Na análise de regressão, somente os marcadores OPS-16 e OPN-10 estavam ligados a QTLs.

No segundo experimento, não foi identificado QTL. No terceiro (inverno em Patos de Minas), foi detectado um QTL (Figura 1c) no grupo de ligação 4. Este QTL está entre OPN-02² e OPO-10³, a uma distância de 33 cM do primeiro, e a 30,1 cM do segundo. Este QTL está distante dos dois marcadores, e não deve ter efeito final pronunciado, dada a grande freqüência de recombinação. Na análise de regressão, estes marcadores não foram identificados como ligados a QTLs .

O mapeamento realizado com as médias (Figura 1d) identificou, novamente, o segundo QTL do primeiro experimento (localizado a 3 cM do início do grupo 3), e quase detectou (lod 2,5) o terceiro QTL, também do experimento 1 (localizado a 234 cM do início do grupo 4).

QTLs que são responsáveis por reação à patógenos, tanto os de efeitos amplos quanto os específicos por ambientes são úteis em um programa de melhoramento, uma vez que a ocorrência de patótipos diferentes nos diversos ambientes é a principal causa da interação genótipos x ambientes e pode desenvolver cultivares resistentes especificamente aos patótipos presentes em cada local.

Conclusões

1.As interações de QTLs por locais são bastante expressivas, mas é possível identificar QTLs de reação ao oídio e à mancha-angular com estabilidade em diferentes locais.

2.Não há concordância entre os resultados de mapeamento e interação apresentados pelos dois métodos (CIM e regressão múltipla), principalmente para reação à mancha angular.

3.Os marcadores mais estáveis e promissores para utilização na seleção assistida são OPR02-832, OPD08-759 e OPN10-851 para oídio, e OPN02-436 e OPN07-1072 para a mancha-angular.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  12 Set 2002
• Data do Fascículo
  Ago 2002

Histórico

• Aceito
  23 Nov 2001