Influência do magnésio na absorção de manganês e zinco por raízes destacadas de soja

Magnesium influence on manganese and zinc uptake by excised roots of soybean

Resumos

O objetivo deste trabalho foi avaliar a influência do Mg na absorção do Zn e do Mn em quatro cultivares de soja. Utilizou-se a técnica de cinética de absorção por raízes destacadas. As raízes foram colocadas em frascos com as seguintes combinações: três doses de Mg (1,0, 3,0 e 6,0 mmol L-1) x cinco doses de Zn ou Mn (0,5, 1,0, 2,0, 5,0 e 10,0 mimol L-1), com três repetições. Com pipetador, foi colocado 14,8 MBq de radiozinco ou de radiomanganês. Após uma hora de exposição, as raízes foram lavadas e secadas em estufa; em seguida foram pesadas e determinou-se a radioatividade. Os valores foram convertidos em micromoles por grama de matéria seca. Foram estimadas as variáveis Km e Vmax pela equação de Lineweaver & Burk. As cultivares apresentaram comportamentos distintos na absorção de Mg, Mn e Zn; a inibição do Mg sobre o Zn e o Mn na soja é do tipo não competitiva, e as variáveis Km e Vmax comportaram-se de modo independente no processo de absorção.

Glycine max; nutriente; inibição; carência mineral

The objective of this work was to evaluate the influence of Mg in the absorption of Mn and Zn in four soybean cultivars. Excised roots were used in the assays of absorption kinetics. The roots were placed in solutions with the following combinations: three concentrations of Mg (1.0, 3.0 and 6.0 mmol L-1) x five concentrations of Zn or Mn (0.5, 1.0, 2.0, 5.0 and 10.0 mumol L-1), with three replicates. To each of these solutions 14.8 MBq of radiozinc or radiomanganese was pipetted. After one hour of exposure, the roots were washed, ovendried, weighted, and the absorbed radioactivity determined. The obtained values were converted to micromoles per gram of dry matter. The Km and Vmax estimated values were determined by the Lineweaver & Burk transformation. The soybean cultivars showed an effect of noncompetitive inhibition between Mg and Zn and between Mg and Mn. The cultivars had distinct behavior in absorption of Mg, Mn and Zn. The Km and Vmax values were mutually independent in the absorption process of roots.

Glycine max; nutrient; inhibition; mineral deficiency

Influência do magnésio na absorção de manganês e zinco por raízes destacadas de soja¹

Magnesium influence on manganese and zinc uptake by excised roots of soybean

Adônis Moreira^{I, 2}; Eurípedes Malavolta^{II, 3}; Reges Heinrichs^{III, 4}; Roberto Tetsuo Tanaka^{IV, 5}

^IEmbrapa-Centro de Pesquisa Agroflorestal da Amazônia Ocidental, Caixa Postal 319, CEP 69011-970 Manaus, AM

IIUSP, Centro de Energia Nuclear na Agricultura (Cena), Caixa Postal 96, CEP 13400-970 Piracicaba, SP. Bolsista do CNPq

IIIUSP, Cena. Bolsista da Fapesp

IVInstituto Agronômico, Caixa Postal 28, CEP 13001-970 Campinas, SP

^{Endereço para correspondência}

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar a influência do Mg na absorção do Zn e do Mn em quatro cultivares de soja. Utilizou-se a técnica de cinética de absorção por raízes destacadas. As raízes foram colocadas em frascos com as seguintes combinações: três doses de Mg (1,0, 3,0 e 6,0 mmol L^-1) x cinco doses de Zn ou Mn (0,5, 1,0, 2,0, 5,0 e 10,0 mmol L^-1), com três repetições. Com pipetador, foi colocado 14,8 MBq de radiozinco ou de radiomanganês. Após uma hora de exposição, as raízes foram lavadas e secadas em estufa; em seguida foram pesadas e determinou-se a radioatividade. Os valores foram convertidos em micromoles por grama de matéria seca. Foram estimadas as variáveis K_m e V_max pela equação de Lineweaver & Burk. As cultivares apresentaram comportamentos distintos na absorção de Mg, Mn e Zn; a inibição do Mg sobre o Zn e o Mn na soja é do tipo não competitiva, e as variáveis K_m e V_max comportaram-se de modo independente no processo de absorção.

Termos para indexação:Glycine max, nutriente, inibição, carência mineral.

ABSTRACT

The objective of this work was to evaluate the influence of Mg in the absorption of Mn and Zn in four soybean cultivars. Excised roots were used in the assays of absorption kinetics. The roots were placed in solutions with the following combinations: three concentrations of Mg (1.0, 3.0 and 6.0 mmol L^-1) x five concentrations of Zn or Mn (0.5, 1.0, 2.0, 5.0 and 10.0 mmol L^-1), with three replicates. To each of these solutions 14.8 MBq of radiozinc or radiomanganese was pipetted. After one hour of exposure, the roots were washed, ovendried, weighted, and the absorbed radioactivity determined. The obtained values were converted to micromoles per gram of dry matter. The K_m and V_max estimated values were determined by the Lineweaver & Burk transformation. The soybean cultivars showed an effect of noncompetitive inhibition between Mg and Zn and between Mg and Mn. The cultivars had distinct behavior in absorption of Mg, Mn and Zn. The K_m and V_max values were mutually independent in the absorption process of roots.

Index terms:Glycine max, nutrient, inhibition, mineral deficiency.

Introdução

No Brasil, grande parte da área cultivada com soja situa-se na região dos Cerrados cujos solos possuem baixa capacidade de troca catiônica, alta capacidade de adsorção de P e elevadas concentrações de Al e Mn trocáveis ou disponíveis (Lopes, 1984; Komatuda, 1988).

Até recentemente havia grande preocupação com a toxidez de alguns elementos, destacando-se o Mn (Franco & Döbereiner, 1971; Pavan & Bingham, 1981). Atualmente, porém, observam-se várias culturas com deficiência desse nutriente, entre as quais se destaca a soja (Novais et al., 1989; Abreu et al., 1994).

A deficiência de Mn tem se tornado comum em áreas de cultivo, sobretudo em solos de baixa fertilidade natural, chegando a causar, em algumas situações, redução no rendimento de grãos de até 50% (Tanaka et al., 1992). Nessas áreas, tal deficiência foi atribuída à aplicação de altas doses de calcário que elevaram o pH a valores próximos da neutralidade.

A aplicação de grandes quantidades de corretivo pode causar um novo equilíbrio dos íons na solução do solo em detrimento dos micronutrientes (Lindsay, 1991) e, conseqüentemente, reduzir a absorção destes pelas plantas, a menos que o desbalanço seja compensado pelo uso de fertilizantes contendo esses nutrientes.

Sabe-se que em áreas de Cerrado é comum a deficiência de Zn, ainda que o nutriente faça parte das formulações de adubos usados no plantio (Malavolta & Moreira, 1999). A calagem pode induzir a deficiência de Zn (Rogers & Wu, 1948) quando feita antes da semeadura da soja, ou pelo efeito residual, como na rotação com o trigo ou milheto. Tal deficiência é agravada com a utilização de calcário dolomítico, pois a maior quantidade de Mg aplicado inibe a absorção de Zn, por se tratar de elementos com valência, raio iônico e grau de hidratação semelhantes (Kabata-Pendias & Pendias, 1984).

Assim, resultados de pesquisas sobre os mecanismos de absorção ativa de íons pelas plantas superiores ajustam-se com a hipótese da existência de carregadores iônicos de natureza enzimática, que têm número finito de sítios de ligação. Desse modo, a eficiência de absorção de um dado nutriente pode ser obtida por meio das variáveis cinéticas K_m e V_max da equação de MichaelisMenten (Epstein, 1972; Marschner, 1995).

O presente trabalho foi baseado na hipótese de que as deficiências de Mn e de Zn podem ocorrer não somente pelo efeito da calagem, mas também pelo efeito inibidor do Mg contido no calcário e em fertilizantes.

O objetivo deste trabalho foi estudar o efeito do Mg na absorção de Mn e Zn por raízes destacadas de quatro cultivares de soja.

Material e Métodos

Os experimentos foram realizados no Centro de Energia Nuclear da Agricultura (USP-Cena, Piracicaba, SP). As sementes das cultivares IAC 17, FT Estrela, IAC 15-1 e DM Nobre foram colocadas para germinar em vermiculita umedecida com CaSO₄.2H₂O 10⁴ mol L^-1. Após uma semana, as plântulas foram transferidas para bandejas com 40 L de solução de Johnson et al. (1957), diluída a 1/5, arejada constantemente, até o estádio V2 (Fehr et al., 1971). Posteriormente, foram transferidas para outra bandeja com a mesma solução, omitindo-se, conforme o experimento, Mg e Zn ou Mg e Mn, até o estádio V4 (Fehr et al., 1971). O volume da solução foi completado diariamente com água destilada e desionizada.

No estádio V4, as raízes foram cortadas pouco abaixo do caule e todo o sistema radicular foi acondicionado em frascos tipo "snap cap", com 100 mL de solução, em delineamento de blocos casualizados em esquema fatorial, com as seguintes combinações: três doses de Mg (1,0, 3,0 e 6,0 mmol L^-1) x cinco doses de Zn ou Mn (0,5, 1,0, 2,0, 5,0 e 10,0 mmol L^-1)(Schmid et al., 1965), com três repetições. Foi colocado, conforme o experimento, 14,8 MBq de radiozinco (meia vida = 245 dias) ou radiomanganês (meia vida = 291 dias), iniciando-se a aeração, que durou uma hora. As raízes foram lavadas em frascos com água destilada e desionizada, agitandoas durante um minuto, procedimento repetido três vezes (Noggle & Fried, 1960). Posteriormente, foram secadas em estufa com circulação forçada a 65^ºC até atingir peso constante e, em seguida, foram pesadas e fez-se a contagem da atividade do ⁶⁵Zn ou do ⁵⁴Mn, usando espectofotômetro gama monocanal acoplado a um cristal cintilador sólido de NaI (TI).

Os valores obtidos em contagem por minuto (cpm) foram convertidos em micromoles por grama de matéria seca por 60 minutos de absorção. Foram determinados o K_m e V_max pelas transformações de Lineweaver & Burk (1934), a partir da equação de Michaelis-Menten.

em que: v é a velocidade de absorção; V_max é a velocidade máxima de absorção; [M] é a concentração iônica externa; K_m é a constante de Michaelis-Menten.

Tomando-se a recíproca dos dois membros da equação (1) obtém-se a transformação de Lineweaver & Burk (1934):

1/v = 1/V_{max +} K_m/V_max.1/[M].

Ajustou-se uma regressão linear, em que x = 1/[M] e y = 1/v e os valores de V_max eK_m na equação y = a + bx foram estimados pelas fórmulas: V_max =1/a e K_m = b/a.

Após as transformações dos dados, foram feitas análises de variância, teste F e, quando necessário, o teste de comparação de médias (Tukey 5%) e regressões (Pimentel-Gomes, 1990).

Resultados e Discussão

A absorção do Zn por raízes destacadas aumentou com o incremento das doses desse nutriente na solução nutritiva, com diferenças significativas entre as cultivares (Tabela 1). No entanto, com o aumento na concentração de Mg de 1,0 mmol L^-1 para 6,0 mmol L^-1 na solução, dentro de cada dose de Zn, houve diminuição, na média, de 63,5% na absorção de zinco. Tal resultado concorda com os obtidos por Sadana & Takkar (1983), que, estudando o efeito do Mg na absorção e translocação de ⁶⁵Zn, observaram que a adição de 20 mmol L^-1 de Mg na solução reduz significativamente a absorção do Zn pelas raízes do arroz.

A redução na absorção de Zn pelas raízes, com o incremento na concentração de Mg na solução, foi quase a mesma nas cinco doses de zinco. Segundo Brar & Sekhon (1976) e Sadana & Takkar (1983), esse comportamento é característico de inibição do tipo não competitiva.

A inibição não competitiva foi também confirmada pela relação entre o Zn absorvido e a sua concentração na solução obtida na transformação de Lineweaver & Burk. Os coeficientes angulares e as ordenadas do ponto de intersecção mudaram com o incremento das doses de Mg de modo que as relações entre o coeficiente angular e o ponto de intersecção permaneceram quase constantes (Tabela 2).

Esses resultados indicam que na presença de altas concentrações de Mg, a absorção de Zn é negativamente afetada, o que é agravado na maioria dos solos tropicais, tendo em vista ser este micronutriente um dos mais limitantes nesses solos (Lopes, 1984). Um dos procedimentos para minimizar tal efeito é aumentar as quantidades de KCl nas soluções; a presença do Cl na solução aumenta a absorção de Zn pelo efeito do íon acompanhante, além do efeito inibitório existente entre o Mg e o K (Malavolta et al., 1997).

Os valores de K_m e V_max foram influenciados pelos níveis de Mg e pelas cultivares (Tabela 2). As plantas sob a dose 1,0 mmol L^-1 de Mg apresentaram, na média, valores de K_m e V_max 45,2% e 73,7%, respectivamente maiores que o nível 6,0 mmol L^-1 de magnésio. Essas mudanças nos valores de K_m e V_max podem ser explicadas pelo aumento ou decréscimo do número de sítios de absorção por unidade de peso radicular (Karunaratne et al., 1986).

Os valores de K_m e V_max apresentaram diferenças entre as cultivares, destacando-se os menores valores de K_m nas cultivares IAC 15-1 e FT Estrela, nas concentrações 1,0 mmol L^-1 e 3,0 mmol L^-1 de Mg (Tabela 2). Na dose 6,0 mmol L^-1 de Mg, os menores valores de K_m estimados ocorreram nas cultivares IAC 15-1 e DM Nobre. Esse resultado indica a maior afinidade íoncarregador dessas cultivares dentro de cada concentração de Mg na solução, levando, então, à maior eficiência na absorção de um dado elemento, neste caso o zinco. Na seleção de plantas ou cultivares eficientes na absorção de nutrientes, tem-se procurado plantas com baixos valores de K_m (Nielsen & Barber, 1978; Furlani, 1988; Stefanutti, 1997).

A constante V_max diminuiu significativamente em todas as cultivares com o aumento das concentrações de Mg (Tabela 2). Os valores de V_max estimados foram menores nas cultivares DM Nobre e FT Estrela nas concentrações 1,0 mmol L^-1 e 3,0 mmol L^-1 de Mg e nas cultivares IAC 151 e DM Nobre na dose 6,0 mmol L¹ de Mg, o que indica que essas cultivares, em determinada concentração de Mg, possuem menor quantidade de sítios de absorção do carregador (Sacramento et al., 1999). Furlani (1988) e Stefanutti (1997), em estudos com genótipos de arroz, observaram que plantas mais adaptadas a elevadas fertilidades são aquelas que possuem V_max correspondente aos valores mais altos.

As relações existentes entre a quantidade de Zn absorvida (mmol ⁶⁵Zn/g de matéria seca de raiz) e a quantidade de Zn na solução (mmol L^-1) mostraram que a cultivar FT Estrela foi a mais eficiente e DM Nobre a menos eficiente na absorção de Zn nas três concentrações de Mg; as cultivares IAC 15-1 e IAC 17 apresentaram relações intermediárias. Segundo Sacramento et al. (1999), essa relação é indicativo da eficiência dos mecanismos de absorção, podendo-se considerar mais eficiente a cultivar capaz de acumular maior quantidade de Zn em seus tecidos radiculares, a partir da concentração externa do nutriente na solução.

Nielsen & Barber (1978), trabalhando com plantas inteiras de milho, encontraram relação direta entre plantas com alta V_max e absorção de nutrientes. Os resultados obtidos por esses autores, associados aos do presente trabalho, permitem deduzir que a determinação dos valores da V_max seja mais um componente na avaliação da absorção de Mg e zinco.

A absorção de Mn por raízes destacadas decresceu com o aumento da concentração de Mg (Tabela 3). O efeito depressivo das doses de Mg foi similar em cada dose de Mn, com diferenças, em alguns tratamentos, somente entre cultivares. Segundo Foy et al. (1969) e Stefanutti (1997), as diferenças de comportamento das plantas na absorção dos nutrientes são controladas, principalmente, por fatores genéticos.

O incremento na concentração de Mg de 1,0 mmol L^-1 para 3,0 e 6,0 mmol L^-1 diminuiu progressivamente a absorção de Mn (Tabela 3), com redução média de 34,5% (3,0 mmol L^-1) e 60,3% (6,0 mmol L^-1). Esse resultado é evidência da interação que ocorre entre os nutrientes, com inibição na absorção de Mn e Zn, pela maior presença de Mg na solução (KabataPendias & Pendias, 1984).

A redução na absorção de Mn corrobora os resultados de Mass et al. (1969), que, ao estudarem a influência do Mg na absorção de Mn em cevada, observaram que a inibição entre o Mg e Mn é do tipo não competitiva (Tabela 4). Nesse tipo de inibição, o ponto de intersecção nas ordenadas e o coeficiente angular mudam com a presença do inibidor (Epstein, 1972; Malavolta et al., 1997).

A inibição não competitiva é ocasionada pela deformação do sítio não ativo do carregador, de modo que não ocorre a formação do complexo na velocidade usual e, uma vez formado, o complexo não se desdobra na velocidade normal para originar os produtos (Lehninger et al., 1995). Nesse tipo de inibição, a maior absorção de um elemento não pode ser anulada pelo aumento da concentração do outro, o que não ocorre na inibição competitiva, em que o inibidor I combina-se com o mesmo sítio ativo do carregador R; neste caso, a inibição pode ser desfeita aumentando-se a concentração do nutriente (Hopkins, 1995; Malavolta et al., 1997).

A constatação do tipo de inibição não competitiva demonstra que em solos com alta concentração de Mn, a aplicação de calcário pode diminuir o efeito de toxidez deste micronutriente em decorrência do aumento do pH do solo e da presença dos cátions Ca²⁺ e Mg²⁺, porém, em condições de carência limiar, a calagem pode agravar essa situação. Cabe salientar que ao contrário do que ocorre na inibição competitiva, em que, o aumento da concentração do nutriente pode desfazer a inibição, na não competitiva, conforme no presente trabalho, faz-se necessário o uso de outro meio para diminuir o efeito depressivo ocasionado pelo aumento da concentração de um determinado elemento, como a adição de íons acompanhantes, como NO₃-, Cl- e SO₄^2- (Malavolta et al., 1997).

Houve diminuição significativa na concentração de Mn nas raízes com o aumento de Mg na solução (Tabela 3). A cultivar IAC 15-1 absorveu a maior quantidade de Mn nas três concentrações de Mg; o inverso foi obtido com a FT Estrela. As cultivares DM Nobre e IAC 17 tiveram comportamentos intermediários. A cultivar DM Nobre foi a única que apresentou diminuição significativa (44,8%) no K_m com o aumento da dose de 1,0 mmol L^-1 para 6,0 mmol L^-1 de Mg na solução (Tabela 4).

Os valores de V_max estimados tiveram maior efeito na taxa de absorção de manganês. As cultivares IAC 17 e DM Nobre mostraram os menores valores de V_max nas concentrações 3,0 e 6,0 mmol L^-1 de Mg, ao passo que na concentração 1,0 mmol L^-1 de Mg os menores valores ficaram por conta de IAC 17 e IAC 15-1, o que indica menor número de carregadores nas raízes destas cultivares.

Embora tenha havido diminuição no valor estimado de V_max, houve redução mais acentuada nos valores de K_m estimados, resultando numa maior absorção de Mn pela DM Nobre (Tabela 3). De acordo com Vilela & Anghinoni (1984), trabalhando com outras cultivares de soja, as mudanças em V_max têm maior efeito na taxa de absorção de nutrientes do que K_m.

As relações existentes entre a quantidade de Mn absorvida (mmol ⁵⁴Mn/g de matéria seca de raiz) e a quantidade de Mn na solução (mmol L^-1) mostram que a cultivar IAC 151 foi a mais eficiente em acumular maior quantidade de Mn em seus tecidos radiculares e FT Estrela a menos eficiente; as cultivares DM Nobre e IAC 17 apresentaram relações intermediárias.

Conclusões

1. Na soja, a inibição do Mg sobre a absorção do Zn e do Mn por raízes destacadas é do tipo não competitiva.

2. As cultivares apresentam comportamento distinto na absorção de nutrientes; independentemente da dose de Mg, a cultivar FT Estrela tem maior capacidade de absorver Zn, e IAC 15-1, de absorver manganês.

3. Na soja, as variáveis K_m e V_max estimadas comportam-se de modo independente no processo de absorção.

Eurípedes Malavolta

E-mail: [e-mail]

Reges Heinrichs

E-mail: [e-mail]

Roberto Tetsuo Tanaka

E-mail: [e-mail]

Aceito para publicação em 13 de setembro de 2002

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Abr 2003
• Data do Fascículo
  Jan 2003

Histórico

• Aceito
  13 Set 2002