Agrupamento de espécies arbóreas de uma floresta tropical por características de solo

Grouping tree species of a tropical forest based on soil characteristics

Agrupamento de espécies arbóreas de uma floresta tropical por características de solo¹

Grouping tree species of a tropical forest based on soil characteristics

Jorge Araújo de Sousa LimaI, ²; Neli do Amaral MeneguelliI, ²; Aderaldo Batista Gazel FilhoII, ³ e Daniel Vidal PérezI, ²

^IEmbrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Solos, Rio de Janeiro, Rua Jardim Botânico, 1024, CEP 22460-000 Rio de Janeiro, RJ

IIEmbrapa-Centro de Pesquisa Agroflorestal do Amapá, Caixa Postal 10, CEP 68906-670 Macapá, AP

^{Endereço para correspondência}

RESUMO

A competição por nutrientes é um dos principais fatores que regulam tamanho e distribuição das populações arbóreas nos ecossistemas florestais da Amazônia, dada sua escassez na maioria dos solos da região. O objetivo deste trabalho foi agrupar parte das espécies arbóreas de uma floresta, por meio das características do solo. Foram utilizados dados de 32 espécies mais abundantes, distribuídas em 240 subparcelas de 10x10 m, localizadas em 12 parcelas de 1 ha, aleatoriamente demarcadas em uma floresta primária do Estado do Amapá, Amazônia Oriental. De acordo com técnicas de análises multivariadas, separaram-se as espécies em três grupos, que ocuparam diferentes faixas de variáveis químicas e texturais de solo. As variáveis de solo mais importantes na separação dos grupos foram Ca, Mg, K e Al. As espécies da família Melastomataceae concentraram suas populações em condições relacionadas a indicadores de menor fertilidade do solo. Os resultados sugerem que o substrato exerce papel importante no tamanho e na distribuição das populações arbóreas na floresta primária estudada.

Termos para indexação: Amazônia, estabelecimento da planta, população vegetal, análise multivariada, latossolo.

ABSTRACT

Among the factors that regulate size and distribution of tree populations in many forest ecosystems of Amazonia, competition for soil nutrients can be mentioned as one of the most important, due to its scarcity in most of the soils of that region. The objective of this work was to group part of the arboreal species of the tropical forest based on soil characteristics. The data of 32 more abundant species of a primary forest of Amapá State, Eastern Amazonia, distributed in 240 subplots of 10x10 m, located in 12 plots of 1 ha, randomly demarcated was used. According to cluster and canonical discriminate analysis, species were grouped into three clusters that represent ranges of chemical and textural variables of soil. The most important variables for contrasting of groups were Ca, Mg, K and Al. The species of Melastomataceae, concentrated their populations along conditions related to lower soil fertility. Results suggest that the substrate plays an important role on size and distribution of tree populations at the primary forest studied.

Index terms: Amazonia, plant establishment, plant population, multivariate analysis, oxisol.

Introdução

A floresta tropical é um dos ambientes naturais mais complexos da Terra, sendo sua composição e estrutura determinadas, principalmente, pelo clima, solo, estado sucessional da vegetação e a história natural de cada sítio (Huston, 1980; Jordan & Herrera, 1981; Lamprecht, 1986; Whitmore, 1990; Megger et al., 1994). A proporção da importância de cada fator torna-se difícil de ser avaliada porque é, praticamente, impossível isolar os demais fatores presentes na intrincada malha de interações entre árvores e ambiente.

Um aspecto importante da ecologia florestal é a densidade das populações arbóreas, o que inclui espécies de importância econômica. Entre os fatores determinísticos que regulam a presença e o tamanho dessas populações, podem ser citados: as interações inter e intra-específicas que se expressam, por exemplo, por meio de mecanismos denso-dependentes, ainda não claramente compreendidos (Harms et al., 2000); a ação de dispersores, de predadores de sementes e plântulas (Condit et al., 1996; Connel & Green, 2000) e a competição por diversos recursos (Begon et al., 1986), como água, luz e nutrientes, este último fator especialmente limitado na maioria dos solos da Amazônia (Rodrigues, 1996).

Eventos aleatórios influenciam sobremaneira a densidade e a distribuição das espécies em ambientes naturais. Rebele (2000) aponta diversos meios pelos quais a ação de fatores determinísticos é alterada como justificativa para a coexistência da expressiva quantidade de espécies nos ambientes naturais. Brokaw & Busing (2000) indicam que embora a distribuição da luz seja um importante gradiente no ambiente florestal, há poucas evidências de que sua importância na composição e estrutura das comunidades arbóreas que se formam nas clareiras seja maior do que o acaso. Há, entretanto, a escassez de recursos que determina a competição (Begon et al., 1986), influenciando, evidentemente, as interações ecológicas da floresta tropical e, por conseguinte, a distribuição e densidade das espécies.

A capacidade de subsistir em solos ácidos, com alta diluição de nutrientes e alta saturação por alumínio, é fator ambiental determinante na Amazônia, pois caracteriza a maioria dos solos da região (Rodrigues, 1996). Tal condição sugere que o conceito agronômico de baixa fertilidade natural, que é útil para sistemas agrícolas, não compõe o modelo ambiental que ajude a explicar a exuberância em formas de vida e biomassa, da floresta tropical. Nesse ambiente, atuam mecanismos diferenciados de economia de nutrientes entre as espécies (Jordan & Herrera, 1981), o considerável efeito da constante deposição e decomposição de detritos orgânicos sobre o solo, a respiração de raízes e microorganismos do solo (Singh et al., 1989; Markewitz et al., 2001), além da capacidade de realizar associações simbióticas, principalmente com micorrizas (Siqueira et al., 1998), com evidências de que o P seja o principal nutriente a limitar a produção de serapilheira em florestas tropicais (Vitousek, 1984).

Jordan & Herrera (1981) caracterizam como estratégia oligotrófica a adaptação a ecossistemas pobres em nutrientes. Jordan (1991) indica a maior produção de raízes, em relação à parte aérea, como mecanismo para assegurar a nutrição por meio da exploração de um maior volume de solo, ao passo que Sternberg et al. (1998), nessas condições, demonstram que mesmo plantas jovens podem desenvolver raízes de 4 m de profundidade. Outro recurso importante, demonstrado por Vitousek & Sanford Junior (1986), é a diminuição no teor foliar de nutrientes de certas espécies quando subsistentes em solos mais pobres. Outros autores indicam, ainda, a capacidade de algumas espécies em modificar o solo na região de suas rizosferas (Olson et al., 1981).

O objetivo deste trabalho foi agrupar parte das espécies arbóreas de uma floresta por meio das características do solo.

Material e Métodos

O recurso estudado é uma fração de 100 ha (1.000x 1.000 m) de floresta primária de terra firme, que corresponde à Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas (Veloso et al., 1991; IBGE, 1992), demarcada numa propriedade de 1.000 ha, pertencente à Embrapa-Centro de Pesquisa Agroflorestal do Amapá, Município de Mazagão, AP, ramal do Camaipi, denominado Floresta do Camaipi, localizada pelas coordenadas 0^o10' N e 51^o37' W. O clima, segundo classificação de Köppen, é do tipo Ami, com totais pluviométricos anuais próximos a 2.000 mm. O período chuvoso concentra-se entre os meses de janeiro a julho.

A topografia é suavemente ondulada e o solo está classificado como Latossolo Amarelo distrófico típico (Tabela 1), (Embrapa, 1999), tendo-se desenvolvido sobre sedimentos areno-argilosos, capeados por microcon-glomerado de matriz argilosa do Terciário, com intrusões de planície fluvial (Rabelo, 1999).

Estabeleceram-se 12 parcelas quadradas de 1 ha, distribuídas aleatoriamente e afastadas entre si, em pelo menos 50 m. Cada parcela foi subdividida em 100 subparcelas de 100 m² (10x10 m) (Synnott, 1979). Em cada uma delas, amostrou-se o solo, escolhendo-se, ao acaso, 20 subparcelas. Nestas, foram identificadas no campo ou em laboratório, com amostras dendrológicas, todas as árvores, pelo menos até a família botânica, com diâmetro à altura do peito (DAP = 1,30 m) a partir de 5 cm. As amostras de solo constituíram-se de três tradagens, à profundidade de 0-20 cm.

Na definição das espécies foram estabelecidos arbitrariamente os seguintes critérios, levando em conta, a exemplo de Condit et al. (1996), em estudos biométricos em florestas tropicais, o rigor estatístico: (1) consideraram-se somente as espécies presentes nas 240 subparcelas amostradas para análise de solo; (2) que as espécies deveriam estar presentes em, pelo menos, quatro parcelas e apresentar número de indivíduos próximo a 30.

Os dados relativos às variáveis pH, Al, Ca, Mg, H, P, K, C, areia, silte, argila, soma de bases (S = Ca + Mg + Na + K), capacidade de troca catiônica (CTC = S + H + Al), saturação por bases (V = 100.S/T) e saturação por alumínio [m = 100.Al/(S + Al)] foram submetidos ao teste de normalidade de Shapiro-Wilk (SAS Institute, 1999) e considerados como atributos das plantas presentes. Em seguida, determinou-se a média de cada uma das variáveis, por espécie, considerando-a como atributo da espécie e associando-a ao número de plantas, para fins das seguintes análises multivariadas: análise de clusters (grupos), pelo método da variância mínima, aferida pela análise combinada a posteriori, e análise discriminante canônica. Após a obtenção dos grupos, seguiram-se as análises de variância multi e univariada e o teste de Tukey, para grupos e para cada uma das variáveis consideradas, respectivamente.

As análises estatísticas foram efetuadas pelo Sistema SAS (Statistical Analysis System), versão 8.2 (SAS Institute, 1999).

Resultados e Discussão

O estudo foi limitado por um aspecto de amostragem da área experimental, que, originalmente, foi delineada com o objetivo de avaliar impactos da extração de madeira em tora numa área selecionada de 100 ha (Synnott, 1979). Portanto, os dados coletados representam a fração florestal amostrada, sendo possível que a avaliação de outro ponto, ou uma superfície diferente, revele agrupamentos distintos considerando-se a ocorrência de outras espécies, diferentes tamanhos de populações comuns às encontradas neste estudo e outras variações de solo. Essa limitação, contudo, não impediu que se atingisse o objetivo do estudo, porque a quantidade de subparcelas (240) e de árvores das 32 espécies utilizadas (3.556) favoreceram a precisão biométrica e permitiram identificar as altas probabilidades de ajuste das espécies em cada grupo respectivo (Tabela 2).

As variáveis de solo estudadas apresentaram distribuição normal, com amplitude de variação do valor W do teste Shapiro-Wilk entre 0,84 e 0,99. Os valores das variáveis de solo são atribuídas às espécies e aos grupos com o propósito de simplificar a terminologia utilizada, mas referem-se às características do solo ocupado pelas populações estudadas.

As espécies foram agrupadas em três grupos (Figura 1), definidos pelas altas probabilidades de ajuste (Pr j|X) das espécies aos respectivos gruposdesignados (Tabela 2) e estimadas por análise combinada a posteriori.

De acordo com a matriz de correlações, as variáveis mais importantes na definição dos grupos, pela variável canônica 1, foram, respectivamente, Ca, Mg e soma de bases (Tabela 3). Duas outras variáveis, definidas pela mesma canônica 1 e também de importância, são saturação por bases, cuja correlação é positiva porém mais baixa, e saturação por alumínio, que apresenta correlação mais alta porém negativa. Já a variável canônica 2, em cuja projeção se diferencia melhor o grupo 3 dos demais (Figura 1), as variáveis mais importantes foram H, CTC, K e P, com correlações positivas, além de silte e C, cujas correlações são negativas.

A amplitude de variação das principais variáveis de solo, entre as responsáveis pela diferenciação dos grupos demonstra predominância de subparcelas com indicadores de baixa fertilidade (Figuras 2 e 3). Esse aspecto foi observado com a distribuição de parcelas em relação ao Ca (Figura 2), tendo-se obtido, no diagrama correspondente, a tendência decrescente de freqüências, com o aumento dos valores do elemento, embora o teste de normalidade tenha indicado a distribuição normal (W = 0,84).

A análise de variância multivariada detectou diferença altamente significativa entre os gruposcom uma probabilidade (Pr>F) de 0,0001. Esse resultado é claro na comparação de médias, por variável (Tabela 4), que sinaliza as diferenças entre grupos de espécies.

Em concordância com os resultados da matriz de correlações (Tabela 3), a comparação de médias (Tabela 4) revelou a diferenciação do grupo 1 dos outros dois. As médias de Ca, Mg e soma de bases foram significativamente menores no grupo1 do que nos demais, ao contrário da média da saturação por alumínio, mais alta. Da mesma forma, a diferenciação do grupo3, segundo a variável canônica 2 (Tabela 3), tem suporte na comparação de médias (Tabela 4), com resultados significativamente superiores em H, K, P e CTC em relação aos demais grupos, e inferiores quanto ao silte.

Os grupos 3 e 1 foram os que apresentaram maior número de diferenças entre si, sendo estatisticamente semelhantes apenas em C e saturação por bases,além de pH e argila, que mostraram-se iguais nos três grupos (Tabela 4). Esses dois grupos representaram as tendências mais distantes (Figura 1), em termos de variáveis de solo, contudo não foram diferentes do ponto de vista estatístico quanto ao número médio de plantas (Tabela 4). O grupo 2, que tendeu a ocupar a faixa intermediária das variáveis de solo, apresentou praticamente a mesma quantidade de semelhanças e dessemelhanças em relação aos demais grupos.

Depreende-se que a maior presença, estatisticamente detectada, de um grupo de espécies que ocupa a faixa de valores médios entre os indicadores de fertilidade do solo com relação a outro provavelmente não se deva ao acaso. Os grupos 1 e 2 foram semelhantes quanto ao número médio de plantas, o que indica a capacidade de ocupação de sítio; quanto ao P, que, segundo Vitousek (1984) e Silver (1994) é a principal limitação nutricional da floresta tropical; e quanto ao Ca e Mg, nutrientes essenciais. Além disso, a maior abundância das populações do grupo 2 foi detectada somente com relação ao grupo 3, identificado com valores superiores entre os indicadores da fertilidade do solo local. A partir desses dados pode-se inferir que as espécies arbóreas estudadas apresentaram-se em grupos com características comuns de adaptação às condições e recursos do solo que, possivelmente, influíram no tamanho de suas populações, no Camaipi.

Entre as famílias botânicas constituídas por mais de uma espécie, Melastomataceae ficou limitada a um único grupo (Tabela 2). Todas as demais, mesmo com apenas duas espécies, tiveram representantes em mais de um grupo, podendo-se notar, ainda, que outras duas famílias(Mimosaceae e Apocynaceae), constituídas por três espécies, foram representadas nos três grupos.

Entre as espécies destacam-se os resultados obtidos com Eugenia prosoneura que, com apenas 34 indivíduos, está incluída no grupo 2, repleto de espécies de alta densidade populacional. No grupo 3, encontra-se Annona sp., com 99 indivíduos e mais próxima do grupo 1, tendendo ao outro extremo dos indicadores de fertilidade (Figura 1). Aspidosperma rigidum está mais bem representada no grupo 3, o que parece apropriado em razão de sua pequena população (27 indivíduos), contudo desse grupo é a espécie mais próxima do grupo 2.

O peso ecológico das 32 espécies selecionadas deve ser determinante na formação qualitativa e quantitativa da serapilheira local, com influência relativamente difícil de isolar (Vitousek & Sanford Junior, 1986), mas expressiva porque representa aproximadamente 82% das árvores dessa amostra do Camaipi (Tabela 2) e apenas 15% das espécies locais, considerando que Mori et al. (1989), nesse sítio, encontraram 205 espécies.

Debski et al. (2000) sugerem a existência de gradientes de solo além de mecanismos denso-dependentes relacionados com as abundâncias de diversas espécies arbóreas em uma floresta tropical úmida da Austrália. Assim, a abundância das espécies pode refletir a adaptação às condições nutricionais locais. Em condições edáficas, como as do Camaipi, podem ser importantes a exploração profunda do solo em razão do período seco prolongado (Sternberg et al., 1998), a eficiência em absorver nutrientes, especialmente P, a tolerância ao Al (Vitousek & Sanford Junior, 1986) e a associação simbiótica com micorrizas (Siqueira et al., 1998).

Ainda que não tenham sido encontradas evidências do maior peso de fatores determinísticos, em relação ao acaso, nos termos mencionados por Brokaw & Busing (2000), os resultados sugerem que as espécies mais abundantes da Floresta do Camaipi são agrupáveis por características de solo e que há uma relação multivariada entre características edáficas e as relativas abundâncias de um grupo ponderável das espécies arbóreas estudadas.

Conclusões

1. As espécies formam três grupos e as características de solo mais importantes na formação desses grupos são Ca, Mg, K e alumínio.

2. A concentração das espécies da família Melastomataceae no grupo 1, de menor fertilidade do solo, sugere a estratégia oligotrófica, em relação à família botânica.

Agradecimentos

Ao Dr. João Olegário Pereira de Carvalho, Embrapa-Centro de Pesquisa Agroflorestal da Amazônia Oriental, pela orientação técnica na condução das pesquisas na Floresta do Camaipi; a Sandoval de Jesus Amaral, operário rural da Embrapa-Centro de Pesquisa Agroflorestal do Amapá, pela identificação das espécies inventariadas.

Neli do Amaral Meneguelli

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Daniel Vidal Pérez

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Aderaldo Batista Gazel Filho

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  04 Abr 2003
• Data do Fascículo
  Jan 2003

Histórico

• Aceito
  24 Set 2002