Estimativas de parâmetros genéticos da variedade BR 5028-São Francisco no Nordeste brasileiro

Genetic parameters estimates in the maize variety BR 5028-São Francisco in the Brazilian Northeast region

Estimativas de parâmetros genéticos da variedade BR 5028-São Francisco no Nordeste brasileiro

Genetic parameters estimates in the maize variety BR 5028-São Francisco in the Brazilian Northeast region

Hélio Wilson Lemos de Carvalho^I; Manoel Xavier dos Santos^II; Maria de Lourdes da Silva Leal^I; Evanildes Menezes de Souza^I

^IEmbrapa-Centro de Pesquisa Agropecuária dos Tabuleiros Costeiros, Av. Beira Mar, 3250, Caixa Postal 44, CEP 49001-970 Aracaju, SE. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail]

^IIEmbrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo, Caixa Postal 152, CEP 35701-970 Sete Lagoas, MG. E-mail: [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi obter estimativas dos parâmetros genéticos da variedade de milho BR 5028-São Francisco, submetida a 13 ciclos de seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos em diferentes municípios dos estados de Sergipe e Bahia. As estimativas da variância genética aditiva decresceram após os três primeiros ciclos de seleção, registrando-se uma redução drástica do ciclo I para o II, provocada pelo estresse de umidade. O ganho médio esperado com a seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos, por ciclo de seleção, nos três ciclos iniciais, foi de 10,6%. A variabilidade genética dessa variedade permaneceu a mesma nos ciclos VI e VII, quando a seleção foi praticada em um só local. Foi observado aumento dessa variabilidade a partir do ciclo VIII, permanecendo constante entre os ciclos IX e XV, quando a seleção foi praticada em mais de um local. Os ganhos médios esperado e obtido (ciclo/ano) entre os ciclos VI e XV foram de 20,0% e 4,03%, respectivamente. As magnitudes das estimativas dos parâmetros genéticos, no decorrer de sucessivos ciclos de seleção, justificam a continuidade do programa de melhoramento para aumentar a produção.

Termos para indexação:Zea mays, irmãos, progênie, seleção, variação genética.

ABSTRACT

The objective of this work was to obtain genetic parameters estimates in the maize variety BR 5028-São Francisco, submitted to 13 selection cycles among and within half sib families, in Sergipe and Bahia states. The additive genetic variance estimates reduced after the first three selection cycles with a drastic reduction from cycle I to cycle II due to moisture stress. The expected mean gain when the selection was done in one environment, by selection cycle, during the first three cycles was 10.6%. In the selection cycles VI and VII, the genetic variability was stable. In cycle VIII an increase of variability was observed and then, stabilized between cycles IX and XV, when the selection was done in more than one environment. The expected and obtained mean gain (cycle/year) between cycles VI and XV were 20.0% and 4.03%, respectively. The obtained values of the genetic parameters estimates justify the continuity of maize breeding program to increase the production.

Index terms:Zea mays, siblings, progeny, selection, genetic variation.

Introdução

Coexistem no Nordeste brasileiro diferentes sistemas de produção de milho, predominando os dos pequenos e médios produtores rurais, que utilizam o milho, o feijão, o arroz e a mandioca como fonte de sustento familiar em escala de produção tradicional, com baixas produtividades, associadas a fatores econômicos e culturais dos produtores e à não-utilização de tecnologias adequadas para a produção. A maior parte dos produtores de milho não pode adotar tecnologias que demandem aumentos nos custos de produção e a utilização de variedades melhoradas pode aumentar substancialmente o rendimento da cultura. As sementes de variedades melhoradas são insumos baratos e acessíveis, se constituem em uma tecnologia de fácil adoção e podem ser reutilizadas em plantios subseqüentes.

As estimativas das variâncias genéticas são realizadas, em grande parte, utilizando-se progênies de meios-irmãos, de onde estimam-se a variância genética aditiva, a herdabilidade e o ganho por seleção. O esquema de seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos vem sendo praticado com sucesso, conforme assinalam Paterniani (1968), Sawazaki (1979) e Hallauer & Miranda Filho (1988). Esses últimos, em um levantamento envolvendo 99 trabalhos, comprovaram a eficiência desse método de seleção, e concluíram que ele é capaz de manter suficiente variabilidade genética para propiciar ganhos no decorrer dos ciclos sucessivos de seleção.

Resultados satisfatórios, quanto aos ganhos esperados em produtividade de espigas, vêm sendo obtidos no Nordeste brasileiro, com diversas populações de milho, conforme segue: diversos ciclos da variedade BR 5033-Asa Branca (Carvalho et al., 2000d); com a população CMS 52 (Carvalho et al., 2000b); com a população CMS 453 (Carvalho et al., 2000a, 2001); e com diversos ciclos da variedade BR 5011-Sertanejo (Carvalho et al., 2000c), cuja seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos vem sendo realizada sem sementes remanescentes (um ciclo por ano), o que, segundo Ramalho (1977), proporciona ganhos anuais maiores do que com o uso de sementes remanescentes (um ciclo a cada dois anos). Essa vantagem é tanto maior quanto maior for a intensidade de seleção entre progênies e maior for a magnitude de variância aditiva (Ramalho, 1977). Os primeiros resultados nessa região foram obtidos por Santos & Naspolini Filho (1986), submetendo a variedade Dentado Composto Nordeste a quatro ciclos de seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos, realizando duas gerações por ano. Esses autores constataram a eficiência do método de seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos para melhorar a produtividade de grãos dessa variedade, enfatizando que, nos ciclos subseqüentes, deve-se dar maior ênfase à seleção entre progênies do que dentro de progênies. Essa mesma tendência foi observada por Paterniani (1968), Sawazaki (1979) e Carvalho et al. (2000a, 2000b, 2000c).

O objetivo deste trabalho foi obter estimativas dos parâmetros genéticos da variedade de milho BR 5028-São Francisco, submetida a 13 ciclos de seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos em diferentes municípios do estados de Sergipe e Bahia.

Material e Métodos

A população de milho CMS 28, proveniente do CIMMYT, foi introduzida no Brasil pela Embrapa-Centro Nacional de Pesquisa de Milho e Sorgo, tendo como principais características a cor branca dos grãos, reduzida altura de planta e de inserção da primeira espiga e grãos semidentados. Em 1978/1979 passou por um ciclo de seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos e, em 1980/1981, foi submetida a um ciclo com progênies de irmãos germanos. Na época da colheita do campo de recombinação, observou-se que dentro da população ocorria a segregação para grãos amarelos. Esses grãos foram selecionados para dar início à formação da variedade BR 5028-São Francisco, com coloração amarela. Após a recombinação, em lote isolado por despendoamento, uma amostra representativa dessas sementes amarelas foi enviada à Embrapa-Centro de Pesquisa Agropecuária dos Tabuleiros Costeiros, em Sergipe, para dar início a um programa de melhoramento.

Em 1984, foi semeada, em Gararu, SE, em uma área de 2.000 m², efetuando-se no momento da colheita a seleção de 200 progênies competitivas, prolíficas, bem empalhadas, com baixa altura de planta e da inserção da espiga, e com grãos semidentados e amarelos. A seguir, foram realizados os ciclos de seleção: ciclo 0, em 1985, no Município de Gararu; ciclo I, em 1986, em Propriá e Gararu; ciclo II, em 1987, nos municípios de Propriá e Poço Verde.

Essas progênies foram avaliadas em dois látices simples 10x10, sendo as progênies de 1 a 100 colocadas no ensaio A, e de 101 a 200, no ensaio B. Entre os anos 1988 e 1990 essa população passou por três ciclos de seleção massal simples. No último ano de seleção massal, foram retiradas 196 progênies de meios-irmãos, obedecendo aos critérios já mencionados, para reiniciar o programa de melhoramento, utilizando-se o esquema de seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos. A seguir, foram realizados os ciclos VI: 1991 em Neópolis; VII: 1992 em Neópolis; VIII: 1994 em Neópolis e Umbaúba; IX: 1995 em Neópolis e Lagarto; X: 1996 em Nossa Senhora das Dores, Neópolis e Cruz das Almas; XI: 1997 em Nossa Senhora das Dores e Umbaúba; XII: 1998 em Nossa Senhora das Dores, Neópolis e Umbaúba; XIII: 1999 em Nossa Senhora das Dores e Neópolis; XIV: 2000 em Nossa Senhora das Dores e Neópolis; e XV: 2001 em Nossa Senhora das Dores e Neópolis. À exceção do Município de Cruz das Almas, localizado no recôncavo baiano, os demais estão localizados no Estado de Sergipe. Todos os municípios sergipanos estão localizados nos Tabuleiros Costeiros, em solos do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo, o mesmo de Cruz das Almas. Nessa região, o período chuvoso ocorre de março/abril a setembro, com precipitação média entre 800 mm e 1.500 mm e temperatura média em torno de 26ºC. A implantação dos ensaios ocorreu na primeira quinzena de maio de cada ano agrícola.

Entre os ciclos VI e XV, as 196 progênies foram avaliadas em látices simples 14x14, com duas repetições. As parcelas nos ciclos original, I e II foram formadas por uma fileira de 5,0 m de comprimento, com 1,0 m entre fileiras e 0,5 m entre covas dentro das fileiras. Entre os ciclos VI e XV, cada parcela constou de uma fileira de 5,0 m de comprimento, com 0,9 m entre fileiras e 0,4 m entre covas, dentro das fileiras. Em todos os ciclos foram colocadas três sementes por cova, deixando-se duas plantas por cova, após o desbaste. A variedade testemunha, BR 106, foi colocada sistematicamente dentro de cada bloco, somando 14 parcelas em cada repetição. Nos anos em que os ensaios foram realizados em dois e três locais (ciclo XV), as progênies foram selecionadas na média dos locais. Após a realização dos ensaios, foi praticada intensidade de seleção de 10% entre progênies. As progênies selecionadas foram recombinadas em lotes isolados por despendoamento, e foram selecionadas 196 novas progênies, correspondendo a uma intensidade de seleção de 10% dentro das progênies, no mesmo ano agrícola. Todos os ensaios e campos de recombinação receberam adubação de acordo com os resultados das análises de solo de cada área experimental.

Nos ciclos original, I e II foram tomados os pesos de grãos em todos os ensaios. No ciclo original, quando as progênies foram avaliadas em um só local, as análises de variância foram feitas para cada látice em separado. A seguir, os quadrados médios dos tratamentos ajustados e do erro efetivo dos dois látices foram ponderados, originando a análise agrupada.

Nos ciclos I e II, com avaliações feitas em dois locais, além das análises individuais e agrupadas dentro de cada local, foi feita a análise de variância conjunta de locais, englobando os ensaios que possuíam as mesmas 100 progênies, utilizando-se as médias ajustadas das progênies e seguindo o modelo do delineamento em blocos ao acaso, conforme Vianna & Silva (1978). Finalmente, foram calculados os quadrados médios de progênies, da interação progênies x locais e dos erros combinados das análises conjuntas, para reagrupar as 200 progênies numa só análise, denominada análise agrupada, conforme método utilizado por Pacheco (1987).

Os quadrados médios das análises agrupadas foram multiplicados pelo número de repetições, porque foram utilizadas as médias das progênies para efetuar as análises conjuntas que os geraram.

As estimativas dos parâmetros genéticos dentro de cada local e na média dos locais foram obtidas das análises combinadas e agrupadas, respectivamente, as quais tiveram os quadrados médios ajustados por indivíduo, obtendo-se, assim, todas as variâncias expressas em (g/planta)², conforme as expressões apresentadas por Vencovsky (1978).

Após esses três ciclos iniciais de seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos, a variedade BR 5028-São Francisco passou por três ciclos de seleção massal, retomando-se a seguir a seleção com progênies de meios-irmãos, praticando-se dez novos ciclos de seleção, no período de 1991 a 2001.

Entre os ciclos VI e XV, foram considerados os pesos de espigas, os quais foram ajustados, em todos os ensaios, para 15% de umidade. Realizou-se inicialmente a análise por local, segundo o esquema em látice. Nos anos em que foram utilizados dois ou três locais, após a análise por local, procedeu-se a análise de variância conjunta, a partir das médias ajustadas dos tratamentos. Os quadrados médios das análises de variância por local e conjunta foram ajustados para indivíduos, obtendo-se todas as variâncias expressas em (g/planta)², conforme Vencovsky (1978). Embora as análises tenham sido feitas em látice, as estimativas dos componentes da variância foram baseadas nas esperanças dos quadrados médios para blocos casualizados, fazendo-se uso efetivo do látice, usando os quadrados médios de tratamentos ajustados e o erro efetivo do látice, conforme método descrito por Vianna & Silva (1978).

Resultados e Discussão

Na análise de variância combinada, com as progênies do ciclo original, observou-se significância nos tratamentos a 1% de probabilidade, evidenciando a presença de variabilidade genética entre as progênies avaliadas. O ciclo I, realizado em dois locais, mostrou diferenças significativas a 1% e a 5% de probabilidade, pelo teste F, dos efeitos de ambientes e progênies e ausência de efeito significativo quanto à interação progênies x locais, o que revela que os ambientes e as progênies apresentaram comportamentos diferenciados, e as progênies, o mesmo comportamento em face das oscilações ambientais. No ciclo II, realizado também em dois locais, foram observadas diferenças em peso de grãos entre as progênies e os locais e comportamento diferenciado das progênies ante as oscilações ambientais.

Os resultados das análises de variância com progênies do ciclo VI ao ciclo XV apresentaram diferenças significativas a 1% de probabilidade, pelo teste F, entre as progênies, em todos esses ciclos de seleção, o que evidencia a presença de variabilidade genética entre elas, em relação ao peso de espigas. A interação progênies x locais, significativa em ciclos realizados em dois e três locais, revela o comportamento diferenciado entre as progênies de cada ciclo, em face das variações ambientais. Os valores dos coeficientes de variação obtidos em todos esses ciclos de seleção conferiram boa precisão aos ensaios, conforme os critérios adotados por Scapim et al. (1995).

As produtividades médias obtidas nos ciclos de VI a XV de seleção com as 196 progênies avaliadas e com as 20 selecionadas foram de 6.003 kg/ha e 7.387 kg/ha, respectivamente, o que atesta a alta capacidade produtiva dessa variedade (Tabela 1). As populações correspondentes aos ciclos VI, VII e VIII produziram menos que a variedade testemunha (BR 106).

A amplitude das produtividades médias encontradas entre as progênies de cada ciclo permite também visualizar o efeito da seleção nos níveis de produtividades das progênies (Tabela 1). Nos ciclos realizados, a seleção proporcionou o aparecimento de progênies mais produtivas com o desenvolvimento de novos ciclos de seleção. No ciclo VI, a progênie mais produtiva superou em 24% a média da variedade testemunha; no ciclo XV, essa superioridade foi de 58%.

Obtiveram-se estimativas das variâncias entre progênies e aditiva mais altas no primeiro ciclo de seleção, mesmo considerando que no ciclo original essas estimativas foram obtidas em um só local (Tabela 2). Isto não era esperado, pois resultados relatados por Cunha (1968), Paterniani (1968) e Santos & Naspolini Filho (1986) têm mostrado redução do ciclo original em relação ao ciclo I, com posterior estabilização nos demais ciclos.

As estimativas da variância genética entre progênies mostraram queda da variabilidade do ciclo VI ao ciclo XI, encontrando-se menores valores nos ciclos IX, X e XI, realizados em mais de um local, e portanto, menos influenciados pela interação progênies x locais. A partir do ciclo XII, detectou-se acréscimo da variabilidade genética, permanecendo mais ou menos constante até o ciclo XV. Com quaisquer das estimativas, constata-se o mesmo comportamento da variabilidade genética. Segundo Webel & Lonquist (1967), a queda inicial da variabilidade pode ser atribuída à redução das grandes diferenças entre as progênies de meios-irmãos na população original e na fixação de grande parte de genes maiores como resultado da seleção inicial. Moll & Stuber (1974), citados por Bigoto (1988), verificaram que alguns trabalhos reportados não apresentam queda significativa na variabilidade genética. Concordando com essas afirmações, Hallauer (1981) relata resultados obtidos em seis programas de seleção nos Estados Unidos nos quais não ocorreu diminuição da variância genética aditiva com o avanço dos ciclos de seleção. Incrementos na variabilidade no decorrer dos ciclos de seleção podem ser causados pela liberação de variabilidade latente presente nos blocos poligênicos (Webel & Lonquist, 1967). Os dados do presente trabalho corroboram a sugestão apresentada, pois, para que progressos contínuos tenham sido obtidos, nova variabilidade utilizável deve ter sido liberada.

Verificou-se que a variação detectada na variância genética aditiva acompanhou a variação da variância genética entre progênies, registrando-se os valores mais elevados nos ciclos VI e VII, quando a seleção foi efetuada em apenas um local, superando os valores relatados por Cunha (1968), Paterniani (1968), Ramalho (1977) e Aguiar (1986). As estimativas dessa variância nos ciclos original, I e II mostraram valores mais altos no ciclo original de seleção, mesmo considerando que nesse ciclo essas estimativas foram obtidas em um só local (Tabela 2). Isto não era esperado, pois resultados relatados por diversos autores têm mostrado redução do ciclo original em relação ao ciclo I, com posterior estabilização nos demais ciclos (Cunha, 1968; Silva, 1969; Carvalho et al., 2000a). As estimativas obtidas a partir das análises conjuntas dos ciclos VIII a XV estão compatíveis com as relatadas por Aguiar (1986), Pacheco (1987) e Carvalho et al. (2000a). Segundo Paterniani (1968), é do máximo interesse que a variância genética aditiva permaneça tão alta quanto possível, para permitir progressos substanciais por seleção. O autor comenta, ainda, que esse método de seleção reduz muito essa variância no primeiro ciclo de seleção, mas, apesar dessa redução, no decorrer dos ciclos de seleção, têm-se observado ganhos satisfatórios, a exemplo dos obtidos por Webel & Lonnquist (1967).

As estimativas da variância da interação progênies x locais evidenciaram grandes divergências entre os locais e comportamento diferenciado das progênies nesses locais, principalmente nos ciclos VIII, IX, X, XII, XIV e XV de seleção (Tabela 2). Quando se pretende obter materiais genéticos para ambientes mais amplos, é necessário que a seleção seja baseada em avaliações realizadas em mais de um local, pois, selecionando-se em um só local, o ganho poderá estar superestimado. Hallauer & Miranda Filho (1988) ressaltaram que esse componente da variância pode atingir mais de 50% da estimativa da variância genética entre progênies, e as estimativas dos parâmetros genéticos e fenotípicos obtidos em apenas um local são superestimados, pela existência do componente da variação resultante da interação progênies x local, que não pode ser isolado.

Os valores dos coeficientes de herdabilidade no sentido restrito com média de progênies de meios-irmãos (h²_m) superaram os obtidos nas próprias plantas (h²), em todos os ciclos de seleção (Tabela 2). Isto indica que a variação genética existente entre indivíduos meios-irmãos é grande em relação à variância fenotípica, o que está de acordo com os relatos de Santos et al. (1998) e Carvalho et al. (2000a, 2000b, 2000c), sendo os valores mais altos obtidos em relação a local. As magnitudes dos coeficientes de variância genética mostraram que as populações dos ciclos VI, VII e VIII apresentaram variabilidade. Os coeficientes b retratam seleção mais favorável para a seleção no âmbito local. A finalidade principal do índice b, segundo Vencovsky (1987), é indicar se determinado material, numa dada fase de avaliação, se presta à seleção. De acordo com o autor, uma situação mais favorável para a seleção de progênies de milho é quando a estimativa de b apresenta valor próximo ou superior à unidade.

Não houve redução na estimativa do ganho esperado com a seleção entre e dentro de progênies de meios-irmãos do ciclo original para o ciclo I de seleção, mesmo considerando que no ciclo original essas estimativas foram obtidas em um só local, capitalizando a interação progênies x locais (Tabela 2).

As estimativas do progresso genético esperado entre e dentro de progênies de meios-irmãos, no decorrer dos ciclos VI ao XV foram, em média, 11,8% e 8,25%, respectivamente, sendo 20,0% o ga- nho médio ciclo/ano. Desconsiderando os valores encontrados nos ciclos VI e VII, realizados em um só local, por isso influenciados pela interação progênies x locais, as estimativas dos ganhos genéticos esperados entre e dentro de progênies de meios-irmãos foram de 9,1% e 5,2%, respectivamente, totalizando 14,3% o ganho esperado ciclo/ano, o que confirma o potencial genético da variedade BR 5028-São Francisco em responder à seleção para aumento da produtividade de espigas.

Após ajustar as médias dos ciclos de progênies avaliadas para tornálas comparáveis, o ganho acumulado entre os ciclos VI e XV foi de 2.019 kg/ha, equivalente a 40,27%, o que fornece um ganho/ciclo/ano de 201,9 kg/ha, correspondendo a 4,03% (Tabela 2).

Conclusão

As médias de produtividades e as magnitudes das estimativas dos parâmetros genéticos das progênies evidenciam que a variedade BR 5028-São Francisco possui alta variabilidade genética.

Aceito para publicação em 20 de junho de 2003

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Fev 2004
• Data do Fascículo
  Ago 2003

Histórico

• Aceito
  20 Jun 2003