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Pesquisa Agropecuária Brasileira

Print version ISSN 0100-204XOn-line version ISSN 1678-3921

Pesq. agropec. bras. vol.41 no.9 Brasília Sept. 2006

https://doi.org/10.1590/S0100-204X2006000900005 

GENÉTICA

 

Híbridos de tomateiro longa-vida com frutos de maior intensidade de coloração

 

Long shelf life tomato hybrids with improved fruit color intensity

 

 

José António CáI; Wilson Roberto MalufII; Luiz Antonio Augusto GomesII; Ildon Rodrigues do NascimentoII; Marcos Ventura FariaIII; Vicente LicursiIV; Paulo MorettoIV

IIn memoriam
IIUniversidade Federal de Lavras, Dep. de Agricultura, Caixa Postal 37, CEP 37200-000 Lavras, MG. E-mail: wrmaluf@ufla.br, laagomes@ufla.br, nascimento_ildon@yahoo.com.br
IIIUniversidade Estadual do Centro-Oeste, Dep. de Agronomia, Rua Simeão Camargo Varella Sá, nº 03, Caixa Postal 3.010, CEP 85040-080 Guarapuava, PR. E-mail: mfaria@unicentro.br
IVHortiAgro Sementes Ltda., Fazenda Palmital, Estrada Ijaci-Macaia, CEP 37205-000 Ijaci, MG

 

 


RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar a viabilidade do emprego simultâneo de genes mutantes de amadurecimento e de coloração, nos locos norª, rin, ogc e hp, em híbridos de tomateiro, com diferentes backgrounds e combinações genotípicas. O experimento foi conduzido em estufas, em delineamento de blocos ao acaso, com 20 genótipos e três repetições. Houve tendência dos mutantes de amadurecimento (nor+/norª e rin+/rin) para reduzir a produção precoce de frutos, mas não a produção total. Genótipos portadores de um ou mais alelos norª, rin, hp e/ou ogc apresentaram maior conservação de frutos na pós-colheita que genótipos normais. Genótipos rin+/rin apresentaram as piores colorações internas de frutos. Houve um efeito positivo de ogc+/ogc, ogc/ogc e/ou hp+/hp na coloração interna de genótipos normais, rin+/rin e nor+/norª, mas o efeito em genótipos rin+/rin não foi de magnitude suficiente para tornar a coloração interna final semelhante à de genótipos normais. As constituições genotípicas ogc+/ogc e ogc/ogc apresentaram efeitos semelhantes na melhoria da coloração interna dos frutos e da coloração da mucilagem placentária. As constituições genotípicas nor+/norªogc+/ogc ou nor+/norª ogc+/ogc hp+/hp foram consideradas as mais promissoras, tanto para melhorar a conservação pós-colheita, quanto para manter ou melhorar a coloração interna dos frutos do tomateiro.

Termos para indexação: Lycopersicon esculentum, alcobaça, rin, old gold crimson, high pigment, pós-colheita.


ABSTRACT

The objective of this work was to evaluate the feasibility of simultaneous use of the ripening mutant (norª or rin) and color enhancing mutant genes (ogc and/or hp) in tomato hybrids with different genotypic backgrounds and genotype combinations. The trial was set up in a plastic house, with in RCB design with 20 genotypes and 3 replications. Ripening mutant genotypes nor+/norª and rin+/rin reduced early yields, but not total yields. Genotypes bearing one or more mutants norª, rin, ogc or hp showed improved shelf life in comparison to that of normal genotypes. The constitution rin+/rin showed the poorest internal color among the genotypes tested. There was a positive effect of ogc+/ogc, ogc/ogc and/or hp+/hp on the internal fruit color of normal nor+/norª and rin+/rin genotypes, but the effect in rin+/rin genotypes was not enough as to insure a final color similar to that of normal genotypes. Genotypic constitutions ogc+/ogc and ogc/ogc, in the ogc locus, showed similar positive effects on both internal color and color of placentary jelly. The genotypic constitutions nor+/norªogc+/ogc or nor+/norª ogc+/ogc hp+/hp were deemed the most promising genotypic combinations to attain improvements in both fruit shelf life and internal color.

Index terms: Lycopersicon esculentum, alcobaça, rin, old gold crimson, high pigment, shelf life.


 

 

Introdução

A demanda por tomates de qualidade tem aumentado significativamente em todo o mundo, nos últimos anos, em razão das propriedades terapêuticas comprovadas do licopeno, pigmento que confere a coloração avermelhada ao fruto.

Frutos de tomateiro de cultivares tradicionais possuem vida curta pós-colheita. Os tomates longa-vida, no entanto, permanecem com o pericarpo firme por maior período de tempo e, em geral, são portadores de algum alelo que aumenta significativamente sua conservação pós-colheita, o que favorece o transporte em longas distâncias e torna viável seu envio a regiões mais distantes (Pierro, 2002).

Entre as estratégias para prolongar a vida pós-colheita dos frutos, tem-se estudado o emprego de diferentes alelos mutantes, para retardar o amadurecimento e prolongar a conservação. Alelos mutantes que interferem no amadurecimento do tomate têm despertado, há algum tempo, o interesse de vários pesquisadores e melhoristas, e têm sido úteis para o melhor entendimento dos processos que regulam o amadurecimento e para o desenvolvimento de novas cultivares com frutos de vida de prateleira mais longa (Buescher et al., 1976; Kopeliovitch et al., 1979; Araújo et al., 2002; Santos Júnior, 2002; Benites, 2003; Dias et al., 2003).

Tigchelaar et al. (1978), ao estudar o mutante de amadurecimento rin em homozigose, demonstraram que seus frutos apresentavam um modelo de amadurecimento do tipo não climatérico, ou seja, não amadureceram quando colhidos na fase inicial de maturação. Entretanto, frutos de outro mutante, o alcobaça, apresentaram amadurecimento do tipo climatérico (Lobo, 1981). O alelo alcobaça, em heterozigose, promoveu a redução da taxa de amadurecimento do fruto entre os estádios verde-maduro e vermelho. Esse mutante promoveu aumento de cinco dias na vida pós-colheita dos frutos heterozigotos (alc+/alc), e de 26 dias nos frutos homozigotos (alc/alc), quando comparados aos frutos normais (+/+) (Mutschler et al., 1992).

O alelismo entre um outro mutante de amadurecimento nonripening (nor) e o alcobaça (atualmente designado norª) foi recentemente comprovado (Benites, 2003), de modo que a utilização do heterozigoto nor/norª equivaleria, para fins práticos, à dos homozigotos norª/norª ou nor/nor, considerada inviável por sua ação deletéria na coloração final dos frutos.

A cultivar longa-vida Carmem, portadora do genótipo rin+/rin, representa cerca de 70% do mercado brasileiro atual, devido à maior flexibilidade que oferece ao produtor, no momento da colheita, e menor perda na operação de preparo, transporte e comercialização (Della Vecchia & Koch, 2000; Camargo Filho, 2001).

A qualidade do tomate é importante sob o ponto de vista comercial, e características como tamanho, formato, firmeza, coloração e aparência são determinantes para atender à exigência do consumidor. Contudo, existem parâmetros de qualidade que muitas vezes não são preocupação direta do consumidor. Entre eles, as propriedades nutracêuticas, destacando-se a presença do licopeno, substância que confere a cor avermelhada aos frutos. Trata-se de um antioxidante que, ao ser absorvido pelo organismo, ajuda a impedir e reparar danos causados às células pelos radicais livres. Entre os mais de 700 tipos de carotenóides encontrados em frutas e hortaliças, os três mais importantes para o organismo humano são o alfa-caroteno, o beta-caroteno e o licopeno. Além dos três serem poderosos destruidores de radicais livres, o licopeno é também uma das substâncias fitoquímicas que apresenta propriedades anticancerígenas, comprovada na prevenção do câncer de próstata (Gerber, 2000).

Frutos de tomateiro com teor de licopeno mais elevado são, portanto, desejáveis. No entanto, o teor de licopeno pode ser prejudicado pelo emprego de determinados mutantes de amadurecimento, como rin, nor ou norª, mesmo em heterozigose. Nesse caso, o emprego dos mutantes crimson (ogc) e high pigment (hp) para melhorar a coloração do fruto, em conseqüência da elevação do teor de nível de licopeno (Thompson et al., 1965), seria altamente viável.

Este trabalho teve por objetivo quantificar e comparar os efeitos de nor+/norª e rin+/rin, na vida pós-colheita e na coloração dos frutos de tomateiro, e os possíveis efeitos de ogc (em homozigose ou heterozigose) e hp (em heterozigose) nestes caracteres, em genótipos portadores ou não desses alelos mutantes de amadurecimento.

 

Material e Métodos

O experimento foi realizado na Estação de Pesquisa de Hortaliças, da HortiAgro Sementes Ltda, Município de Ijaci, MG (altitude de 920 m, 21º14'S e 45ºW) e nas dependências do Setor de Olericultura, Dep. de Agricultura, Universidade Federal de Lavras, MG.

Foram obtidas 15 combinações híbridas (Tabela 1), a partir de cruzamentos entre 14 diferentes linhagens ou cultivares: TOM-559 (norª/norª); TOM-558 (ogc/ogc hp/hp); TOM-589 (norª/norªogc/ogc hp/hp); TOM-593 (norª/norªhp/hp); TOM-595 (ogc/ogc hp/hp); TOM-596 (norª/norªogc/ogc); TOM-614 (rin/rin); TOM-591 (norª/norª ogc/ogc); NC-8276; Flórida-7771; Stevens; FloraDade, BPX-371D-01-04-01 (rin/rin) e Flórida-7775 (ogc/ogc).

 

 

As linhagens TOM-559, tom-558, tom-589, TOM-593, TOM-595, TOM-596, TOM-614 e TOM-591 são versões quase isogênicas da cultivar parental recorrente FloraDade (proveniente da Universidade da Flórida, USA), e dela diferem quanto à constituição genotípica dos locos norª, rin, ogc e/ou hp, sendo homozigotas para os alelos mutantes em um ou mais destes quatro locos, conforme indicado nos parênteses. As linhagens FloraDade, NC-8276, Flórida-7771 e o híbrido Giselle (genótipos normais não portadores de rin, norª, ogc ou hp), juntamente com a linhagem Flórida-7775 (ogc/ogc) foram usadas como testemunhas (Tabela 1). Todas as linhagens e híbridos estudados possuíam hábito de crescimento determinado. As linhagens e híbridos experimentais testados, no total de 20 tratamentos, juntamente com suas constituições genotípicas (genótipos) nos locos rin, norª, ogc e hp estão descritos na Tabela 1.

O experimento foi conduzido em delineamento de blocos ao acaso, com 20 tratamentos e três repetições. Cada parcela foi constituída por uma fileira com 20 plantas, espaçadas de 0,40 m entre si. O plantio foi feito em estufas de plástico, em canteiros, com as plantas distribuídas em fileiras duplas, no espaçamento de 0,60 m entre fileiras, 0,40 m entre plantas dentro das fileiras e 0,90 m entre canteiros.

As linhagens e os híbridos foram semeados em casa de vegetação, em 22/6/2004, diretamente em bandejas de isopor de 128 células, com mistura de substrato comercial Plantimax e casca de arroz carbonizada, na proporção 1:1, em volume.

A repicagem das mudas ocorreu 15 dias após a semeadura. As mudas foram transplantadas para estufa de plástico, 35 dias após a semeadura. O cultivo foi feito em sistema tutorado, de área irrigada por gotejamento. As plantas foram desbrotadas para manter haste única, e foram tutoradas, de modo individual, semanalmente. As adubações de plantio, cobertura, tratos culturais e fitossanitários, seguiram recomendações específicas para a cultura do tomateiro (Filgueira, 2000). Foram feitas sete colheitas, uma por semana no período de 49 dias.

Foi realizada a análise de variância dos caracteres estudados, de acordo com o delineamento em blocos ao acaso, e o modelo estatístico adotado foi: Yij = m + ti + bj + eij , em que Yij é o valor observado no tratamento i, na repetição j; m é a média geral; ti é o efeito do tratamento i, sendo i = 1,2...20; bj é o efeito da repetição j, sendo j = 1,2,3; eij é o erro experimental, eij Ç NID (0,s2).

Os tratamentos foram submetidos ao teste de médias de Duncan (a = 0,05), e foram obtidas estimativas de contrastes (não ortogonais) entre tratamentos ou grupos de tratamentos de interesse. O recursos computacionais utilizados foram os do SAS Institute (1990).

Avaliaram-se os caracteres: produção total de frutos (PT), em t ha-1, obtida pelo somatório da massa de todos os frutos, de cada parcela, referentes às sete colheitas; produção precoce de frutos (PP), em t ha-1, obtida pela soma da massa dos frutos de cada parcela, das três primeiras colheitas; massa média dos frutos (MMF), em grama por fruto, calculada pela divisão da PT pelo número total de frutos produzidos em cada parcela.

Para a avaliação da conservação pós-colheita, avaliou-se o número de dias (ND) para a firmeza dos frutos atingir 2x104 N m-2 em câmara fria, durante 28 dias, em temperatura e umidade relativa do ar constantes (15ºC e 60%). Para essas análises, foram amostrados oito frutos de cada parcela. As medidas de firmeza, ao longo dos 28 dias, foram tomadas segundo a técnica de aplanação de Calbo & Nery (1995). Depois do 28º dia, os frutos foram cortados em secção transversal, para as medidas de notas de coloração interna (NI) e da mucilagem placentária (NP), que variaram de 1 a 5. A escala de notas empregada foi: 1 - pálida (para NI) e alaranjada (para NP); 2 - vermelho-alaranjada (NI e NP); 3 - vermelho-clara (NI e NP); 4 - vermelho-escura (NI e NP) e 5 - vermelho-intensa (NI e NP).

 

Resultados e Discussão

A análise de variância foi significativa a 5% de probabilidade, para todas as características dos frutos de tomateiro avaliadas. Em geral, o emprego dos mutantes de amadurecimento nor+/norª e rin+/rin não afetou a produção total de frutos (Tabela 2, Contrastes C1 e C2), o que concorda com Dias et al. (2003), Faria et al. (2003) e Santos Júnior et al. (2005), mas discorda de Araújo (1997) e de Faria (2004). Discrepâncias como essas, na literatura, podem ser explicadas pelos diferentes backgrounds genotípicos utilizados, que podem ter diferentes respostas à ação desses genes (Araújo et al., 2002).

Neste trabalho, apenas a combinação de genes mutantes de coloração ogc/ogc hp+/hp apresentou tendência à redução de produtividade total (Contraste C16, Tabela 2), embora a tendência de ogc+/ogc somente em reduzir a produtividade tenha sido relatada por Andrade Júnior (2003).

Os genótipos nor+/norª ou rin+/rin mostraram tendência para reduzir a massa média por frutos (Contrastes C1 e C2, Tabela 2), fenômeno também observado por Santos Júnior (2002) e, no caso de nor+/norª, também por Andrade Júnior (2003). As constituições genotípicas ogc+/ogc, ogc/ogc e hp+/hp também afetaram negativamente a massa média dos frutos (Contrastes C3, C7 e C4, Tabela 2); essa redução, causada por nor+/norª, rin+/rin, ogc+/ogc, ogc/ogc e hp+/hp, é pequena e, para efeitos práticos, é pouco importante, uma vez que o emprego de nor+/norª ou rin+/rin implica, necessariamente, o uso de híbridos F1, nos quais certamente se fará uma seleção prévia de genitores, de modo a que o produto comercial (híbrido F1) tenha massa média satisfatória.

Tanto genótipos nor+/norª quanto rin+/rin diminuíram a produção precoce de frutos, particularmente em presença de ogc+/ogc e hp+/hp fato também observado por outros autores (Santos Júnior, 2002; Faria et al., 2003), embora em alguns casos não tenha sido significativa (Andrade Júnior, 2003). Os efeitos deletérios de nor+/norª ou rin+/rin, na produção precoce, não puderam ser contrabalançados pela utilização dos mutantes de amadurecimento ogc ou hp, nas constituições ogc+/ogc, ogc/ogc e suas combinações com hp+/hp. Uma vez que a colheita dos frutos foi feita com base no início da mudança de cor de frutos de verde para avermelhado, é bastante provável que a redução na produção precoce, em híbridos nor+/norª ou rin+/rin, seja efeito direto do retardamento da taxa de maturação de frutos determinada por esses mutantes.

A vida pós-colheita dos frutos foi medida pelo número de dias decorridos da colheita, até que se atingisse uma textura considerada comercialmente inaceitável de 2x104 N m-2. Em todas as comparações entre genótipos portadores de um ou mais dos alelos norª, rin, hp e/ou ogc (Tabelas 3 e 4) e os genótipos normais, as diferenças foram sempre positivas em favor dos primeiros, quanto ao número de dias necessários para atingir a firmeza equivalente a 2x104 N m-2. Na maioria dos casos (excetuados os efeitos de nor+/norª e rin+/rin, isoladamente - Contrastes C1 e C2, Tabela 4), essas diferenças foram significativas, o que indica a tendência de norª e de rin de promover aumento da vida pós-colheita de frutos, fato relatado com freqüência na literatura (Araújo, 1997; Araújo et al., 2002; Dias et al., 2003; Faria et al., 2003; Faria, 2004; Santos Júnior et al., 2005). Tanto a constituição genotípica nor+/norª quanto a rin+/rin tenderam a piorar a coloração interna dos frutos (Contrastes C1 e C2, Tabela 4), o que foi mais evidente para o genótipo rin+/rin (Contrate C2, Tabela 4).

 

 

Os genótipos ogc+/ogc e ogc/ogc, em presença ou ausência de hp+/hp, promoveram melhora na coloração interna dos frutos (Contrastes C3, C7, C4 e C8, Tabela 4). Os efeitos positivos de ogc+/ogc, ogc/ogc e/ou hp+/hp ocorram, também, em presença de nor+/norª (Contrastes C5, C6, C9 e C10), cujos efeitos negativos na coloração foram então contrabalançados. Efeito similar na coloração de frutos foi encontrado por Faria et al. (2003), para a combinação ogc+/ogc hp+/hp, em presença de nor+/norª. O efeito positivo de ogc+/ogc evidencia-se também em presença de rin+/rin (Contraste C12, Tabela 4), embora o efeito combinado de rin+/rin ogc+/ogc não seja suficiente para igualar ou superar a coloração interna de genótipos normais (Contraste C13, Tabela 4). Este efeito positivo de ogc+/ogc sobre rin+/rin parece dependente do background genotípico empregado, conforme indicam as diferenças entre os tratamentos T19 e T20 (Tabela 3).

A coloração da mucilagem placentária também foi afetada pelos mutantes estudados. Os genótipos nor+/norª ou rin+/rin, empregados sem outros mutantes, não tiveram coloração de mucilagem diferente da coloração dos genótipos normais (Contrastes C1 e C2, Tabela 4). Em genótipos nor+/nor+ rin+/rin+ (normais aos locos norª e rin), as constituições genotípicas ogc+/ogc e hp+/hp não trouxeram benefício adicional à coloração da mucilagem placentária (Contrastes C3 e C4, Tabela 4), mas ogc/ogc a promoveu (Contraste C7, Tabela 4). Em genótipos nor+/norª, melhorias significativas na coloração da mucilagem foram obtidas pelo emprego tanto de ogc+/ogc quanto de ogc/ogc, em combinação ou não com hp+/hp (Contrastes C5, C6, C9 e C10); contudo, ogc+/ogc e hp+/hp não foram capazes de promover melhoria da coloração da mucilagem em genótipos rin+/rin.

Os resultados mostram a eficiência das constituições genotípicas nor+/norª e rin+/rin em aumentar a vida pós-colheita dos frutos, ao mesmo tempo em que prejudicam a coloração interna deles. A tendência negativa na coloração interna dos frutos é mais evidente nos genótipos rin+/rin do que nos nor+/norª, enquanto os mutantes ogc (em homozigose ou em heterozigose) e hp (em heterozigose) contribuem para a melhoria da pigmentação interna dos frutos, seja em genótipos normais, seja em genótipos nor+/norª ou rin+/rin. Em genótipos nor+/norª, o efeito positivo de ogc/ogc, ogc+/ogc e/ou hp+/hp foi de tal magnitude que contrabalançou os efeitos negativos de nor+/norª na coloração interna (NI) e na coloração da mucilagem placentária (NP). Em genótipos rin+/rin, o efeito de ogc/ogc, ogc+/ogc e/ou hp+/hp também foi positivo, embora nem sempre de modo a contrabalançar os efeitos negativos de rin+/rin na NI e NP, especialmente na NI.

Se por um lado existe a necessidade de se obterem híbridos com melhor conservação pós-colheita, por outro lado é importante manter ou melhorar a coloração dos frutos de tomateiro.

Assim, a melhor estratégia que se pode inferir dos dados obtidos é a de se obterem híbridos com o mutante alcobaça (norª) associado aos mutantes de coloração crimson (ogc) e/ou high-pigment (hp), tais como nor+/norª ogc+/ogc ou nor+/norª ogc+/ogc hp+/hp. A obtenção de tais híbridos seria facilmente conseguida se desenvolvessem linhagens norª/norª e linhagens ogc/ogc ou ogc/ogc hp/hp, para uso como potenciais linhagens parentais.

 

Conclusões

1. A presença dos mutantes de amadurecimento (nor+/norª ou rin+/rin) não afeta a produção total de frutos, mas tende a reduzir a produção precoce; a massa média dos frutos é afetada negativamente tanto pelos mutantes de amadurecimento (nor+/norª e rin+/rin) quanto pelos mutantes de coloração (ogc e hp).

2. Genótipos portadores de um ou mais alelos norª, rin, hp e ogc apresentam maior conservação de pós-colheita de frutos do que genótipos normais.

3. A pior coloração interna dos frutos é observada nos genótipos rin+/rin; há efeito positivo de ogc+/ogc, ogc/ogc e hp+/hp na melhoria da coloração interna dos frutos de genótipos rin+/rin, mas esse efeito nem sempre é de magnitude a tornar a coloração interna equivalente à de genótipos normais; em genótipos nor+/norª, o efeito positivo de ogc+/ogc, ogc/ogc e hp+/hp é suficiente para torná-los semelhantes aos genótipos normais.

4. As constituições genotípicas ogc+/ogc e ogc/ogc apresentam efeitos semelhantes entre si, na melhoria de coloração interna dos frutos e da coloração da mucilagem placentária.

5. As constituições genotípicas nor+/norª ogc+/ogc e/ou nor+/norª ogc+/ogc hp+/hp são as mais promissoras, tanto para melhorar a conservação pós-colheita quanto para manter ou melhorar a coloração interna dos frutos do tomateiro.

 

Agradecimentos

Ao CNPq, pelo apoio financeiro; à Capes, pelas bolsas concedidas; à Universidade Federal de Lavras e à HortiAgro Sementes Ltda., pela infra-estrutura e pessoal técnico para a execução dos experimentos.

 

Referências

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Recebido em 18 de maio de 2005 e aprovado em 4 de maio de 2006

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