Caracterização morfoagronômica e coeficientes de trilha de caracteres componentes da produção em mandioca

Morphoagronomic characterization and path analysis of production components in cassava clones

GENÉTICA

Caracterização morfoagronômica e coeficientes de trilha de caracteres componentes da produção em mandioca

Morphoagronomic characterization and path analysis of production components in cassava clones

Carlos Nick Gomes; Samuel Pereira de Carvalho; Adriana Madeira Santos Jesus; Telde Natel Custódio

Universidade Federal de Lavras, Dep. de Agricultura, Caixa Postal 3037, CEP 37200 000 Lavras, MG. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail]

RESUMO

Os objetivos deste trabalho foram caracterizar agronomicamente cem clones de mandioca (Manihot esculenta Crantz) e calcular os coeficientes de trilha entre a produção de raízes tuberosas e cinco componentes da produção, de modo a auxiliar na seleção de clones superiores. O experimento foi conduzido em área experimental da Universidade Federal de Lavras, em 2005 e 2006. Cem clones de mandioca foram avaliados em delineamento látice quadrado 10x10. A unidade experimental foi constituída por quatro plantas espaçadas de 1,0x0,6 m. As análises estatísticas foram realizadas considerando-se as oito características individualmente, utilizando-se o teste de Scott-Knott para agrupamento das médias. Os clones 87 e 88 mostraram-se promissores tanto para serem utilizados em cruzamentos quanto para fixação como novas cultivares em virtude do excelente desempenho nas características comprimento, número e produção de raízes tuberosas por planta. A análise de trilha mostrou que o número de raízes por planta e o peso total da parte aérea podem ser utilizados como critérios na seleção indireta para produção de raízes tuberosas em mandioca.

Termos para indexação: Manihot esculenta, análise de trilha, seleção indireta, produção de raízes tuberosas.

ABSTRACT

The objectives of this work were to perform the agronomic characterization of 100 cassava plants (Manihot esculenta Crantz) and to obtain path coefficients analysis between the storage root production (basic variable) and five production components (explanative variable). The experiment was conducted at a research farm of Universidade Federal de Lavras, Minas Gerais State, Brazil, in square lattice (10x10), with two replications, using 100 clones and four plants per plot. Statistical analyses were accomplished considering the eight characteristics individually. The Scott-Knott's test was used for grouping the means. Clones 87 and 88 showed to be promising both to be used in crossings and to be fixed as new cultivate, due to their excellent performance in the characteristics: length, number and storage roots production per plant. Path coefficient analysis demonstrates that root number per plant and aerial part weight can be used as criteria of indirect selection for storage roots production.

Index terms: Manihot esculenta, path analysis, indirect selection, storage root production.

Introdução

A mandioca é uma das mais importantes fontes de carboidrato e é consumida por mais de 500 milhões de pessoas em regiões tropicais e subtropicais (El-Sharkawy, 2006). No entanto, pesquisas com a cultura são limitadas e a produtividade de raízes tuberosas alcançada nas diversas regiões do Brasil é baixa.

A obtenção e a caracterização agronômica de clones com elevada capacidade de produção, portadores de características agronômicas superiores e aptos a substituírem as cultivares tradicionais, são meios utilizados para aumentar o rendimento da cultura (Fukuda, 1999).

Os objetivos de um programa de melhoramento de mandioca são estabelecidos de acordo com as necessidades de produção, processamento e mercado, baseando-se na resistência a pragas e a doenças, e principalmente no incremento da produtividade de raízes tuberosas (Fukuda & Silva, 2002). Contudo, a produtividade é um caráter complexo e resultante da expressão e associação de diferentes componentes (Carvalho et al., 2002), o que torna necessário o entendimento e estudo do grau de associação entre esses caracteres, e das estimativas dos coeficientes de correlação.

De acordo com Furtado et al. (2002), apesar da utilidade das estimativas dos coeficientes de correlação para a compreensão de um caráter complexo como a produção, as estimativas não determinam a importância relativa das influências diretas e indiretas dos outros caracteres com a produção, pois a correlação entre duas características mede a associação entre ambas, mas não determina a relação de causa e efeito entre elas, que, por sua vez, pode ser determinada por meio da análise de trilha.

A análise de trilha, conforme Cruz & Carneiro (2003), permite a obtenção de informações a respeito dos efeitos diretos e indiretos de um grupo de caracteres, em relação a um determinado caráter considerado de maior importância (variável básica). Assim, para fins de melhoramento, é importante identificar entre as características de alta correlação com a variável básica, as de maior efeito direto no sentido favorável à seleção, de tal forma que a resposta correlacionada por meio da seleção indireta seja eficiente (Severino et al., 2002).

Esse tipo de análise vem auxiliando a formulação de procedimentos apropriados para seleção de genótipos superiores em diversas culturas (Carvalho et al., 1999; Santos et al., 2000; Coimbra et al., 2005; Marchezan et al., 2005).

O estudo dos efeitos diretos e indiretos de características agronômicas no rendimento de raízes tuberosas é necessário para que se possa conduzir com sucesso programas de melhoramento que objetivem o aumento de produtividade da mandioca.

Os objetivos deste trabalho foram caracterizar morfoagronomicamente 100 clones de mandioca e calcular os coeficientes de trilha entre a produção de raízes tuberosas e cinco componentes da produção, de modo a auxiliar na seleção de clones superiores.

Material e Métodos

O estudo foi conduzido na área experimental da Universidade Federal de Lavras, em Lavras, Minas Gerais, situada a 21º14'30"S e 45º0'10"W. O clima da região é classificado como mesotérmico, Cwa (Köppen), com temperaturas médias anuais de 19,3ºC, precipitação média de 1.411 mm, com 65 a 70% desse total concentrados no período de dezembro a março, e altitude média de 900 m (Brasil, 1992). O experimento foi implantado em um Latossolo Vermelho distroférrico (Embrapa, 1999).

Os tratamentos constituíram-se de 100 clones de mandioca, dos quais 84 eram clones novos, provenientes de campos de policruzamentos realizados na Universidade Federal de Lavras. Os demais clones, de origem comercial, foram obtidos pela coleta nos municípios de Lavras e Patos de Minas. Por ocasião da implantação do experimento, foram aplicados 80 kg ha^-1 de P₂O₅, na forma de superfosfato simples, de acordo com recomendação da Comissão de Fertilidade do Solo do Estado de Minas Gerais (1999). No plantio em sulco, a 10 cm de profundidade, foram utilizadas manivas com 15 a 20 cm de comprimento e diâmetro de 2,5 cm, com aproximadamente cinco a sete gemas (Otsubo & Lorenzi, 2004). O plantio foi realizado em setembro de 2005, e a colheita realizada em agosto de 2006.

O experimento foi delineado em látice 10x10, com duas repetições. As parcelas experimentais foram constituídas de uma linha com quatro plantas em espaçamento de 1,0x0,6 m, com área útil de 2,4 m².

Na colheita, efetuada 11 meses após a emergência das plantas, foram coletados dados de oito variáveis quantitativas: altura da planta (ALTP), média das alturas das plantas da parcela; altura da primeira ramificação (ALTR), média da altura da primeira ramificação acima do solo; peso total da parte aérea (PTPA), peso da parte aérea mais o peso da cepa das plantas da parcela; comprimento de raízes tuberosas (CORA), comprimento médio das raízes tuberosas da parcela, obtido no momento da colheita; diâmetro das raízes tuberosas (DIAR), média do diâmetro das raízes tuberosas da parcela, medido na região central das raízes; número de raízes tuberosas por planta (NURA), número médio de raízes tuberosas da parcela no momento da colheita; índice de colheita (INDC), relação entre o peso das raízes tuberosas e o peso total da planta (Kawano, 1982); e peso de raízes tuberosas por planta (PRAP), média do peso total de raízes tuberosas da parcela em relação ao número de plantas.

Inicialmente os dados relativos a todas as características avaliadas foram analisados de acordo com o delineamento experimental em látice 10x10, estimando-se a eficiência do látice em relação ao delineamento em blocos casualizados. Para a análise, os dados relativos ao número de raízes tuberosas foram transformados em (x + 1)^0,5.

Ao se verificar a baixa eficiência do látice em relação ao delineamento em blocos casualizados, procedeu-se à análise de variância dos dados, considerando o delineamento experimental em blocos casualizados, com as médias sendo agrupadas pelo teste de Scott-Knott (p<0,05).

O coeficiente de correlação genética (rg) foi estimado pela expressão (Cruz et al., 2004):

em que

_gxy é o estimador da covariância genotípica entre os caracteres avaliados x e y; _gx² e _gy² são estimadores das variâncias genotípicas dos caracteres x e y, respectivamente.

No procedimento da realização da análise de trilha, estabeleceu-se previamente um diagrama de trilha (Figura 1). As variáveis explicativas foram dividas em dois grupos. O primeiro foi composto pelas variáveis primárias: comprimento de raiz, diâmetro de raiz e número de raízes por planta, e o segundo, pelas características altura de planta e peso total da parte aérea. A seguir, efetuou-se diagnóstico de multicolinearidade envolvendo as variáveis, que resultou em fraca colinearidade. Os resultados da análise de trilha foram interpretados conforme indicado por Vencovsky & Barriga (1992), considerando-se que coeficientes de correlação e efeitos diretos (coeficientes de trilha) elevados indicam que estas variáveis independentes explicam parte da alteração da variável básica, e que coeficientes de correlação positivos, ou negativos, mas com efeito direto de sinal diferente ou insignificante, indicam que variáveis com maiores efeitos indiretos devem ser consideradas simultaneamente para explicar a alteração da variável básica. Para realizar as análises utilizou-se o programa computacional Genes (Cruz, 2001), versão 2004.

Resultados e Discussão

O efeito de clones nas variáveis ALTP, ALTR, PTPA, CORA, DIAR, NURA, PRAP foi significativo (p<0,01) pelo teste F, na análise de variância univariada (Tabela 1). O agrupamento de médias das variáveis pelo teste de Scott-Knott, a 5% de probabilidade, é apresentado na Tabela 2.

Na ALTP, constatou-se altura média de 1,23 m, com 50% dos clones apresentando altura superior à média geral. Destaque para os clones 93, 88, 10, 100, 51, 15, 97, 21, 98, 81, 31 e 20 que apresentaram altura superior a 1,5 m. Não existem relatos sobre qual seria o tamanho ideal das plantas de mandioca. Plantas mais altas podem favorecer a realização dos tratos culturais e a colheita. Contudo, também são mais susceptíveis ao acamamento, o que dificulta o processo de colheita. Outro ponto a ser considerado é o fato de que plantas com elevado vigor vegetativo, quando cultivadas em solos férteis, podem gerar um desequilíbrio entre a parte aérea e a produção de raízes tuberosas e apresentarem baixa produção.

A altura da primeira ramificação (ALTR) apresentou média de 0,48 m, e 47% dos clones com altura superior à média, sendo a maior altura de 0,85 m (clone 64) e a menor de 0,20 m. A altura da primeira ramificação é uma característica que contribui para maior facilidade na realização do manejo da cultura. De acordo com Vidigal Filho et al. (2000), esta característica é importante na aplicação de tratos culturais e na colheita, tanto manual como mecanizada. As cultivares preferidas pelosprodutores são aquelas cuja arquitetura se expressaem maior altura da primeira ramificação, e que conseqüentemente permitem maior facilidade no que se refere a cultivos consorciados, ao controle de plantas daninhas e principalmente à colheita.

A produção total de parte aérea (PTPA) é uma característica muito importante na mandiocultura por representar a quantidade de matéria verde produzida pela planta, podendo ser utilizada na alimentação animal, principalmente na obtenção de manivas visando ao plantio subseqüente. Os clones avaliados apresentaram em média um peso total da parte aérea por planta de 0,68 kg, com 41% dos clones mostrando produções superiores. O clone 88 apresentou o maior peso total da parte aérea, com cerca de 1,89 kg planta^-1, que corresponde a mais de 30 t ha^-1.

As características CORA e DIAR são importantes componentes da produção. O comprimento médio apresentado pelas raízes tuberosas foi de 22,5 cm, com 46% dos clones avaliados com comprimento superior à média. No diâmetro de raízes tuberosas, a média geral foi de 3,45 cm. Dos clones avaliados, 43% apresentaram diâmetro superior à média. Apenas o clone 62 apresentou diâmetro superior a 5 cm.

Segundo Pinho et al. (1995), as raízes tuberosas alcançam seu comprimento máximo entre o 84º e 95º dia após o plantio, com pequenas variações ao final de 24 meses. Esses mesmos autores também sugerem que o diâmetro aumenta continuamente até o momento da colheita e que esta é a característica que mais se correlaciona com a produtividade. Sagrillo et al. (2006) observaram valores de diâmetro médio de raízes tuberosas entre o 12º e 15º mês de 4,0 cm e um aumento médio de 1,2 cm do 15º ao 19º mês.

Quanto ao número de raízes tuberosas por planta, a média foi de 6,7, com 52% dos clones superando esse valor. Os clones 87, 81, 38, 90, 64, 2, 88, 49, 12, 54, 69, e 85 foram superiores e o número de raízes por planta variou de 8,5 a 12 raízes. Cury (1998) constatou média de 6,7 raízes por planta na avaliação de etnovariedades de diferentes regiões do Brasil. Pinho et al. (1995) verificaram que o número de raízes tuberosas por planta é definido até o quarto mês após o plantio.

A característica PRAP é a de maior representatividade econômica e mercadológica na cultura da mandioca. Considerando-se uma densidade de 16.660 plantas por hectare, estima-se que uma produção satisfatória de 1,8 kg por planta resultará em uma produtividade de 30 t ha^-1.

A produção de raízes tuberosas é um caráter quantitativo muito influenciado pela época de plantio e condições ambientais, o que dificulta a comparação dos resultados obtidos (Fukuda, 1986; Silva et al., 2002; Kvitschal et al., 2003).

Os clones mais produtivos foram o 88 e o 87, que apresentaram produções de raízes tuberosas por planta de 2,72 e 2,61 kg, respectivamente. Sob as condições experimentais a que os clones foram submetidos, esses valores equivalem à produtividade de 45 e 43,8 t ha^-1. Destaca-se que essas produtividades foram alcançadas em plantas com 11 meses de idade, ou seja, um ciclo vegetativo. Os clones 8 e 80 apresentaram produções de 2,15 e 2,08 kg por planta com produtividade média superior a 30 t ha^-1. Produções de raízes tuberosas inferiores a 1,2 kg por planta são consideradas muito baixas.

O índice de colheita representa a relação entre o peso das raízes e o peso total da planta. De acordo com Peixoto et al. (2005), este índice é considerado satisfatório quando acima de 50%. Silva et al. (2002) relatam que nem sempre variedades com melhores índices de colheita apresentam maiores produções de raízes tuberosas, já que plantas com baixo peso de raízes tuberosas, mas que também tenham baixa produção de parte aérea, proporcionarão valores de índice de colheita elevados.

O índice de colheita médio obtido no experimento foi de 61,16%, valor superior ao índice considerado como satisfatório (50%). Dos clones avaliados 88% apresentaram índice de colheita superior a 50%. Contudo, concordando com Silva et al. (2002), foram encontrados clones com baixa produção de raízes e com índice de colheita elevado, uma vez que também apresentaram baixa produção de parte aérea. Como exemplo tem-se o clone 22, que apresentou produção de raízes tuberosas de 0,62 kg por planta, considerada baixa, e um índice de colheita de 71,39%, considerado elevado.

Neste trabalho, serão discutidos apenas os coeficientes das correlações genotípicas de maior magnitude e interesse, sendo estes valores obtidos entre as seguintes variáveis: altura de planta e peso total da parte aérea; produção de raízes tuberosas por planta e peso total da parte aérea; produção de raízes tuberosas por planta e comprimento de raízes tuberosas; produção de raízes tuberosas por planta e número de raízes tuberosas; produção de raízes tuberosas por planta e índice de colheita (Tabela 3).

Os clones que apresentaram maior altura de planta também apresentaram maior peso total da parte aérea, o que já era esperado. Resultados semelhantes foram encontrados por Gonçalves-Vidigal et al. (1997), queverificaram correlações genotípicas positivas e significativas entre a altura da planta e produção total da parte aérea.

Em relação ao peso total da parte aérea e à produção de raízes tuberosas por planta, verificou-se correlação positiva (0,549). Valle (1990) e Cury (1998) constataram correlações genotípicas de 0,66 e 0,75 entre produção de raízes e parte aérea, sugerindo que o descarte inicial de baixa intensidade, baseado na parte aérea, pode ser usado. Por sua vez, Peixoto et al. (2005) observaram correlação negativa entre esses caracteres e atribuíram este comportamento a um desequilíbrio na relação fonte/dreno.

A correlação entre o comprimento e produção de raízes tuberosas foi positiva (r = 0,504). Onúmero de raízes tuberosas apresentou correlação de elevada magnitude com a produção total de raízes (r = 0,680) e com o índice de colheita (r = 0,703). Éimportante observar que o número de raízes tuberosas correlaciona-se negativamente com o comprimento e com o diâmetro de raízes tuberosas (r = -0,42). Correlações positivas entre o número de raízes e a produção de raízes tuberosas também foram observadas por Cury (1998) e por Silva et al. (2002), que constataram um coeficiente de correlação de 0,75 e de 0,47 entre essas variáveis.

Com relação à produção de raízes tuberosas e o índice de colheita, observou-se uma correlação positiva (r = 0,618). Por representar a relação entre o peso de raízes tuberosas e peso total da planta, é de se esperar que um aumento na produção de raízes tuberosas ocasione um aumento no índice de colheita. Fukuda et al. (1998) e Cury (1998) relatam esse mesmo comportamento. Contudo Silva et al. (2002) relatam que plantas de baixa produtividade de raízes tuberosas podem também apresentar índices de colheita baixos.

Os efeitos diretos do desdobramento, mediante a análise de trilha dos coeficientes de correlação genotípica das características agronômicas primárias comprimento (CORA), diâmetro (DIAR) e número de raiz tuberosa (NURA), sobre a variável básica produção de raízes por planta (PRPA), foram positivos, e na variável NURA foi de elevada magnitude (Tabela 4). Assim, em um processo de seleção indireta para produção de raízes tuberosas este caráter deve ser considerado. De acordo com Carvalho et al. (2002), a identificação de possíveis critérios de seleção indireta para produção pode ser assim realizada: as características mais desejáveis são as que se correlacionam positivamente com a variável básica e que apresentam efeitos diretos positivos e elevados sobre esta característica. Por sua vez, características com efeitos diretos positivos moderados podem também servir como critério de seleção e, neste caso, as características devem ter, preferencialmente, efeitos indiretos negativos mínimos sobre a variável básica. O caráter número de raízes tuberosas por planta atende a estes pressupostos, o que sugere sua utilização como caráter auxiliar na seleção para produção de raízes tuberosas em mandioca.

Os efeitos diretos e indiretos das características secundárias sobre a produção de raízes são apresentados na Tabela 5. Os efeitos diretos da variável altura de planta sobre as variáveis comprimento e diâmetro de raízes tuberosas foram negativos, contrários às correlações com estes caracteres. Conforme Cruz & Regazzi (1997), caracteres que apresentam efeito direto em sentido contrário à correlação com a variável principal indicam ausência de causa e efeito, sugerindo que o caráter auxiliar não é o principal determinante das alterações na variável básica, existindo outros que poderão proporcionar maior ganho de seleção. Vencovsky & Barriga (1992) sugerem que, nessas situações, fatores causais indiretos sejam considerados simultaneamente no processo de seleção. Neste contexto, a seleção indireta pode ser realizada via peso da parte aérea.

A correlação entre altura de planta e número de raízes é próxima de zero, e por isso ela não explica a variação ocorrida neste componente primário (Tabela 3). Avariável peso da parte aérea apresentou efeito direto positivo, de magnitude moderada, sobre os componentes primários, podendo ser considerada como critério auxiliar na seleção dessas características.

Na análise dos componentes secundários, a característica que apresentou maior efeito direto sobre o peso de raízes tuberosas por planta foi o peso total de parte aérea (Tabela 5). Os resultados apontam ser esta a característica que mais refletiu o potencial produtivo dos clones avaliados. Há relatos sobre uma correlação de elevada magnitude entre essas variáveis (Valle, 1990; Gonçalves-Vidigal et al., 1997; Cury, 1998). Por conseguinte, em populações segregantes oriundas do cruzamento dos genótipos avaliados, esse caráter pode ser útil em resposta correlacionada, por meio de seleção indireta.

Conclusões

1. Há genótipos, entre os avaliados, que podem ser utilizados em programas de melhoramento com grande potencial para o desenvolvimento de cultivares de mandioca para uso comercial.

2. O número de raízes tuberosas por planta e o peso total da parte aérea podem ser utilizados como critérios auxiliares na seleção de clones mais produtivos.

Agradecimentos

À Fapemig, pelo financiamento do projeto; ao CNPq, pela concessão da bolsa de estudos.

Recebido em 19 de abril de 2007 e aprovado em 20 de julho de 2007

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  12 Set 2007
• Data do Fascículo
  Ago 2007

Histórico

• Aceito
  20 Jul 2007
• Recebido
  19 Abr 2007