Seleção de hospedeiro alternativo para três espécies de tricogramatídeos neotropicais

Selection of factitious hosts for three neotropical trichogrammatid species

ENTOMOLOGIA

Nivia da Silva Dias; José Roberto Postali Parra; Tiago Cardoso da Costa Lima

Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrícola, Caixa Postal 9, CEP 13418-900 Piracicaba, SP. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar as características biológicas dos parasitóides Trichogrammatoidea annulata, Trichogramma atopovirilia e Trichogramma bruni, criados em hospedeiros alternativos durante diferentes gerações, para selecionar o melhor hospedeiro para a criação massal desses parasitóides. O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente ao acaso, em esquema fatorial 3x3 (três hospedeiros - Anagasta kuehniella, Corcyra cephalonica e Sitotroga cerealella - e três gerações - 1ª, 10ª e 28ª). Avaliaram-se: o total de ovos parasitados por fêmea; a longevidade de fêmeas e machos; a duração do período ovo-adulto; a razão sexual; e a viabilidade dos parasitóides. Os parasitóides Trichogrammatoidea annulata e Trichogramma bruni apresentaram melhores resultados em C. cephalonica. Para Trichogramma atopovirilia, o hospedeiro alternativo é C. cephalonica ou A. kuehniella. O hospedeiro S. cerealella foi o menos adequado para as três espécies de parasitóides. Os tricogramatídeos avaliados apresentaram capacidade adaptativa aos hospedeiros alternativos preferenciais, ao longo das gerações.

Termos para indexação:Trichogramma, controle biológico, parasitóides de ovos.

ABSTRACT

The objective of this work was to assess the biological characteristics of the parasitoids Trichogrammatoidea annulata, Trichogramma atopovirilia e Trichogramma bruni, reared on factitious hosts, through different generations, in order to select the best host for parasitoid mass rearing. The experiment was carried out in a completely randomized design, in a 3x3 factorial arrangement (three hosts - Anagasta kuehniella, Corcyra cephalonica and Sitotroga cerealella - and three generations - 1^st, 10^th and 28^th). Evaluations were made for: the total parasitized eggs by each female; viability; longevity of male and female; duration of the egg-adult period; sexual ratio; and viability of the parasitoids. The parasitoids Trichogrammatoidea annulata and Trichogramma bruni showed better development on C. cephalonica. For Trichogramma atopovirilia, the factitious host can be either C. cephalonica or A. kuehniella. The host S. cerealella was the least indicated for the three parasitoids species. The evaluated trichogrammatids showed adaptative capacity to their preferential factitious host, through generations.

Index terms:Trichogramma, biological control, egg parasitoids.

Introdução

No Brasil, estudos vêm sendo desenvolvidos, para o emprego de espécies nativas de tricogramatídeos no controle de pragas, em diversas culturas. Essas espécies incluem T. atopovirilia Oatman & Platner, 1983, para o controle de Gymnandrosoma aurantianum Lima, 1927 em citros (Molina et al., 2005). O parasitóide T. atopovirilia também apresenta potencial para o controle da broca-das-cucurbitáceas, Diaphania hyalinata L. (Melo et al., 2007), Anticarsia gemmatalis Hübner, 1818 (Cañete & Foerster, 2003) e Spodoptera frugiperda (J.E. Smith) (Beserra & Parra, 2004).

As espécies Trichogramma atopovirilia e Trichogrammatoidea annulata De Santis, 1972, apresentam potencial de controle para Stenoma catenifer Walsingham, 1912 (Lepidoptera: Elachistidae), em abacateiro, em condições de semi-campo (Nava et al., 2007). As espécies Trichogramma bruni Nagaraja, 1983 e Trichogrammatoidea annulata foram registradas sobre ovos de S. catenifer e Hypocala andremona (Lepidoptera: Noctuidae), em níveis de parasitismo natural de até 40 e 50% dos ovos da praga, respectivamente (Hohmann & Lovato, 2003).

Trichogramma spp. são importantes agentes de controle biológico de insetos-praga agrícolas (Miranda et al., 1998; Gonring et al., 2003; Pratissoli et al., 2005) e florestais (Oliveira et al., 2000, 2003). No entanto, a multiplicação desses organismos é restrita, em razão do número de liberações inundativas para o controle, e torna oneroso qualquer programa de manejo de pragas (Stein & Parra, 1987).

Trichogramma spp. têm sido produzidos em hospedeiros alternativos, para reduzir custos e aumentar a eficiência durante o processo de produção massal. No entanto, por serem polífagos, a adequabilidade desses parasitóides a hospedeiros alternativos é variável, e seus parâmetros reprodutivos podem variar com o número de gerações em laboratório (Pratissoli et al., 2004b). Características como volume do ovo hospedeiro, espessura do córion, conteúdo nutricional, idade e forma de postura dos hospedeiros podem afetar a qualidade dos parasitóides, bem como a percentagem de parasitismo, a razão sexual e o número de parasitóides por ovo do hospedeiro (Hoffmann et al., 2001; Roriz, et al., 2006; Rukmowati-Brotodjojo & Walter, 2006).

Trichogramma spp. têm sido criados em massa, em ovos de Sitotroga cerealella (Olivier, 1819) (Pratissoli et al., 2004a), Anagasta kuehniella (Zeller, 1879) e Corcyra cephalonica (Stainton, 1865), em razão da disponibilidade e facilidade de criação desses hospedeiros (Parra, 2002). No entanto, há divergências na escolha do hospedeiro mais adequado. O hospedeiro S. cerealella é nutricionalmente menos adequado para a multiplicação de Trichogramma spp. do que outras espécies, o que levou à recomendação de sua substituição por A. kuehniella (Parra & Zucchi, 2004).

Apesar de o gênero Trichogramma ser bastante estudado, sob vários aspectos, em todo o mundo, ainda há carência de informações relativas a muitas espécies neotropicais.

O objetivo deste trabalho foi avaliar as características biológicas dos parasitóides Trichogrammatoidea annulata, Trichogramma atopovirilia e Trichogramma bruni, criados em hospedeiros alternativos, durante diferentes gerações, para se selecionar o melhor hospedeiro para a criação massal desses parasitóides.

Material e Métodos

O experimento foi conduzido no laboratório de Biologia de Insetos, do Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrícola, da Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, de janeiro a novembro de 2007.

O hospedeiro alternativo A. kuehniella foi criado em dieta à base de farinha de trigo integral (97%) e levedura de cerveja (3%) (Parra, 1997); C. cephalonica, em dieta à base de germe de trigo (97%) e levedura de cerveja (3%) (Bernardi et al., 2000); e S. cerealella, em grãos de trigo (Haji et al., 2002).

Os parasitóides Trichogramma atopovirilia, Trichogramma bruni e Trichogrammatoidea annulata foram obtidos da criação estoque do laboratório com A. kuehniella como hospedeiro alternativo. Para se evitar possível condicionamento pré-imaginal ao hospedeiro de criação, antes da instalação dos experimentos, as três espécies de parasitóides foram criadas por três gerações sucessivas, em ovos de seus respectivos hospedeiros naturais (G. aurantianum para Trichogramma atopovirilia e S. catenifer para T. bruni e Trichogrammatoidea annulata). A partir dos adultos de parasitóides da geração F₃, provenientes dos hospedeiros naturais, iniciou-se a criação em três espécies de hospedeiros alternativos: A. kuehniella, C. cephalonica e S. cerealella. As populações dos parasitóides foram mantidas em seus hospedeiros alternativos de acordo com Parra (1997).

Fêmeas de 12-24 horas de idade, provenientes dos ovos de cada hospedeiro alternativo, foram individualizadas em tubos de vidro (12x75 mm) e alimentadas com uma gotícula de mel puro. Para cada fêmea foi oferecido um cartão (de cartolina azul celeste), com 60 ovos (com idade de 0-24 horas) de um dos hospedeiros avaliados. Os cartões foram substituídos a cada 24 horas até a morte das fêmeas dos parasitóides.

Os ensaios foram realizados na 1ª, 10ª e 28ª geração, em condições controladas (25±1ºC, 70±10% UR e fotófase de 14 horas). Foram estimadas: a capacidade de parasitismo (diária e total); a longevidade (dias) de machos e fêmeas; a duração do período ovo-adulto (dias); a razão sexual (/+); e a viabilidade (%).

O delineamento experimental foi inteiramente ao acaso, em esquema fatorial 3x3, três espécies de hospedeiros - A. kuehniella, C. cephalonica e S. cerealella, e três gerações - 1ª, 10ª e 28ª, com 25 repetições.

Os dados de percentagem foram transformados em arc sen (x/100)^0,5, e os dados de longevidade em (x+1)^0,5. Os parâmetros biológicos foram submetidos à análise de variância, e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade, com uso do SAS (SAS Institute, 2000).

Resultados e Discussão

Para Trichogrammatoidea annulata, a média do parasitismo das três gerações avaliadas foi maior, quando proveniente de C. cephalonica, no entanto, não houve interação significativa entre hospedeiro e geração (Tabela 1). O número médio de ovos parasitados (53,36), em C. cephalonica, durante 24 horas, foi superior ao relatado por Nava et al. (2007) no hospedeiro natural S. catenifer, nas mesmas condições ambientais (41,26 ovos).

Para Trichogramma atopovirilia e T. bruni houve interação significativa entre hospedeiro e geração. O parasitismo por T. atopovirilia foi maior em ovos de C. cephalonica e de A. kuehniella (Tabela 1). Na geração 10, a capacidade de parasitismo foi maior em C. cephalonica. Isto indica que para T. atopovirilia, o hospedeiro mais parasitado pode variar de acordo com a geração. Além disso, a capacidade de parasitismo em C. cephalonica aumentou da 1ª para a 10ª geração, o que indica possível resposta adaptativa à criação em laboratório. As demais espécies hospedeiras apresentaram percentagem semelhante de parasitismo, ao longo das gerações.

T. bruni apresentou maior parasitismo em ovos de C. cephalonica, seguido por A. kuehniella (Tabela 1). O hospedeiro mais parasitado, na geração 1, foi A. kuehniella, e, nas demais gerações, foi C. cephalonica. A capacidade de parasitismo em C. cephalonica aumentou da 1ª para a 10ª geração, o que evidencia adaptação neste hospedeiro; e valores decrescentes de parasitismo em A. kuehniella e S. cerealella da 1ª para a 10ª geração foram observados.

A fecundidade de Trichogramma spp. está diretamente relacionada ao seu tamanho e ao hospedeiro de origem. Assim, o tamanho das fêmeas é determinado pelo hospedeiro no qual foi criada. Portanto, as fêmeas que emergem de hospedeiros menores são menos fecundas e vivem menos, do que as que emergem de hospedeiros maiores (Honda & Luck, 2001). Além disso, o desempenho de espécies de parasitóides, mantidos em laboratório durante muitas gerações, pode sofrer alterações como resultado da mudança ambiental do laboratório ou em razão de alterações genéticas das populações, pois estas constituem apenas uma pequena amostra da variabilidade genética presente na espécie e, portanto, podem não se adaptar à criação em laboratório. Em criação massal, a adaptação ao novo ambiente, depois da introdução, é importante para o estabelecimento da espécie (Hopper et al., 1993).

O número de ovos de S. cerealella parasitados não esteve dentro da faixa (70-120) registrada por Parra & Zucchi (2004). Variações no número de ovos parasitados podem estar relacionadas a características do ovo hospedeiro, como espessura e dureza do córion, que podem determinar se o hospedeiro será ou não parasitado (Pak et al., 1990).

A longevidade média de Trichogrammatoidea annulata foi semelhante entre os hospedeiros, para machos e fêmeas (Tabela 2). Para Trichogramma atopovirilia e T. bruni, parasitóides provenientes de A. kuehniella e C. cephalonica apresentaram longevidade semelhante e maior do que quando foram criados em S. cerealella. No entanto, fêmeas de T. bruni provenientes de C. cephalonica, na geração 1, foram semelhantes às provenientes de S. cerealella.

A longevidade é importante para programas de controle biológico, pois os parasitóides mais longevos, criados em C. cephalonica e A. kuehniella, podem ter maior eficiência em campo e ser capazes de parasitar por mais tempo, em relação àqueles criados em S. cerealella. Entretanto, deve-se conhecer a capacidade total de parasitismo, pois se esta for concentrada nos primeiros dias, não haverá necessidade de indivíduos mais longevos em campo, assim, a longevidade pode não ser tão importante.

O hospedeiro de criação afetou o desenvolvimento (ovo-adulto) de todas as espécies. Os hospedeiros A. kuehniella e C. cephalonica proporcionaram menor duração do período ovo-adulto do que S. cerealella (Tabela 3). Essas diferenças podem estar relacionadas ao tamanho e à qualidade nutricional do ovo hospedeiro, que pode conter maior ou menor quantidade de nutrientes, e parasitóides criados sob condições inferiores de nutrição têm o desenvolvimento retardado (Grenier, 1994).

A razão sexual de Trichogrammatoidea annulata foi semelhante nos diferentes hospedeiros (Tabela 3), com valores acima de 0,50, e semelhante aos relatados para esta espécie no hospedeiro natural (Nava et al., 2007). Os parasitóides Trichogramma atopovirilia e T. bruni apresentaram diferenças significativas na razão sexual, mas com valores acima de 0,50. As três espécies de tricogramatídeos atingiram, em todos os hospedeiros, o índice exigido - igual ou superior a 0,5 - para o controle de qualidade de espécies de Trichogramma, em criações massais. Razão sexual alta pode ser benéfica em programas de controle biológico, pois os machos não contribuem para a redução da praga pelo parasitismo (Navarro, 1998).

Embora tenha havido diferença significativa entre os hospedeiros, na percentagem de emergência de Trichogrammatoidea annulata, os valores foram superiores a 90% (Tabela 3), próximos ao relatado para este parasitóide, em ovos do hospedeiro natural, S. catenifer (Nava et al., 2007). O parasitóide Trichogramma atopovirilia não apresentou diferenças significativas entre os hospedeiros e teve valores superiores a 90%, enquanto T. bruni teve percentual de emergência superior a 85%, em todos os hospedeiros.

Altas percentagens de emergência, em laboratório, é uma característica favorável nas liberações massais do parasitóide, principalmente quando associadas a um bom parasitismo. A maior percentagem de emergência, no hospedeiro menos aceito (S. cerealella), pode estar relacionada a algum processo de seleção, em que os indivíduos sobreviventes estariam mais aptos a atingir o estágio adulto (Kaiser et al., 1989).

Em laboratório, T. atopovirilia é mais fácil de ser criada, por ter menor especificidade aos hospedeiros de criação A. kuehniella e C. cephalonica. Os parasitóides Trichogrammatoidea annulata e Trichogramma bruni são mais específicos, o que exige maior atenção na escolha do hospedeiro, para sua manutenção em laboratório; C. cephalonica é o hospedeiro mais adequado à multiplicação dessas espécies. A preferência por ovos de C. cephalonica pode estar relacionada ao maior tamanho desses ovos, em relação aos dos outros hospedeiros, e está mais próximo ao do hospedeiro natural S. catenifer.

Os parâmetros biológicos avaliados evidenciaram a boa adequação dos ovos de C. cephalonica ao desenvolvimento das três espécies de tricogramatídeos, o que indica a possibilidade de sua multiplicação em laboratório. Este fato é semelhante ao relatado para a espécie brasileira Trichogramma galloi (Gomes & Parra 1998). O hospedeiro menos parasitado, S. cerealella, registrou outros parâmetros desfavoráveis, como maior duração do período ovo-adulto e menor longevidade desses inimigos naturais.

A utilização de Trichogramma spp. tem sido feita com a escolha de um hospedeiro alternativo, pela facilidade de criação ou disponibilidade. Entretanto, é necessário se determinar o hospedeiro alternativo mais adequado para cada espécie, pois muitas vezes o insucesso de um programa de controle biológico pode estar relacionado à escolha inadequada do hospedeiro de criação.

Conclusões

1. Corcyra cephalonica é o hospedeiro alternativo mais adequado para Trichogrammatoidea annulata e Trichogramma bruni, enquanto Trichogramma atopovirilia pode ser criado em Anagasta kuehniella ou Corcyra cephalonica, ao longo das gerações.

2. Sitotroga cerealella é o hospedeiro menos adequado para a criação das espécies de tricogramatídeos estudadas.

3. As espécies de parasitóides apresentam capacidade adaptativa aos hospedeiros alternativos preferenciais, ao longo das gerações.

Agradecimentos

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, pela concessão de bolsa de estudo.

Recebido em 31 de janeiro de 2008 e aprovado em 21 de outubro de 2008

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Seleção de hospedeiro alternativo para três espécies de tricogramatídeos neotropicais

Selection of factitious hosts for three neotropical trichogrammatid species

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  18 Dez 2008
• Data do Fascículo
  Nov 2008

Histórico

• Aceito
  21 Out 2008
• Recebido
  31 Jan 2008