Fotossíntese, relações hídricas e crescimento de cafeeiros jovens em relação à disponibilidade de fósforo

Photosynthesis, water relations and growth of young coffee plants according to phosphorus availability

FISIOLOGIA VEGETAL

Fotossíntese, relações hídricas e crescimento de cafeeiros jovens em relação à disponibilidade de fósforo

Photosynthesis, water relations and growth of young coffee plants according to phosphorus availability

Leandro da Silva; Paulo Eduardo Ribeiro Marchiori; Cíntia Pinheiro Maciel; Eduardo Caruso Machado; Rafael Vasconcelos Ribeiro

Instituto Agronômico, Centro de Pesquisa e Desenvolvimento em Ecofisiologia e Biofísica, Av. Barão de Itapura, nº 1.481, Botafogo, CEP 13012-970 Campinas, SP. E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar de que maneira a alta disponibilidade de fósforo no solo afeta a fotossíntese e o crescimento de mudas de cafeeiro arábica (Coffea arabica). Mudas da cultivar Ouro Verde com aproximadamente quatro meses de idade, cultivadas com boa disponibilidade hídrica, foram submetidas a três tratamentos quanto à disponibilidade de fósforo: quantidade recomendada de P, na literatura (PA); duas vezes a dosagem utilizada em PA (P+); e sem adição de P ao solo (P-). Após 70 dias da aplicação dos tratamentos, foram avaliados: as trocas gasosas, a atividade fotoquímica, o potencial de água da folha, a condutância hidráulica da planta (K_L), a partição de matéria seca na planta, os teores de pigmentos e carboidratos, e a composição química das folhas. O tratamento P- influenciou negativamente a fotossíntese, e levou à restrição do crescimento das plantas. As plantas do tratamento P+ apresentaram maior teor foliar de P (~1,9 g kg^-1), com incrementos na assimilação de CO₂, na eficiência instantânea de carboxilação e na atividade fotoquímica – maior eficiência do fotossistema II e maior transporte aparente de elétrons – em relação às plantas do tratamento PA. Houve aumento em K_L, maior teor de carboidratos foliares e maior teor de clorofila nas plantas que receberam o dobro da dose recomendada de P, as quais apresentaram maior produção de matéria seca em relação às de PA e P-.

Termos para indexação:Coffea arabica, adubação fosfatada, carboidratos, fotoquímica, trocas gasosas.

ABSTRACT

The objective of this work was to evaluate how high soil phosphorus (P) availability affects the photosynthesis and growth of young coffee arabica plants (Coffea arabica). Four months old coffee seedlings of the Ouro Verde cultivar, cultivated in good hydric conditions, were exposed to three P availability treatments: P dosage recommended in the literature (RP); two times the recommended dosage (P+); and without P (P-). Seventy days after treatment application, evaluations of leaf gas exchange, photochemical activity, leaf water potential, plant hydraulic conductance (K_L), dry matter partitioning, leaf contents of pigments and carbohydrates, and leaf chemical composition were done. The treatment without P caused reduction in photosynthesis, leading to lower plant growth. The plants of the P+ treatment showed the highest leaf P concentrations (~1.9 g kg^-1), with increasing leaf CO₂ assimilation and instantaneous carboxylation efficiency, and higher photochemical activity – higher effective quantum efficiency of photosystem II and apparent electron transport rate – when compared to plants exposed to RP treatment. Plants exposed to the double P recommended dosage exhibited higher K_L, higher leaf carbohydrate content and higher chlorophyll content, resulting in higher dry matter production as compared to RP and P-.

Index terms:Coffea arabica, phosphate fertilization, carbohydrates, photochemistry, gas exchange.

Introdução

O cafeeiro (Coffea arabica L.) é uma planta sensível a desequilíbrios nutricionais e, por isso, tecnologias que permitam maior eficiência produtiva são desejáveis (Reis Junior & Martinez, 2002). Em relação à adubação fosfatada, sabe-se que a falta desse nutriente causa distúrbios imediatos no metabolismo e no desenvolvimento das plantas (Lawlor & Cornic, 2002).

Decréscimos da ciclagem de P entre o citoplasma e o estroma, gerados por redução da absorção de P no solo (Hendrickson et al., 2004; Santos et al., 2006), podem levar a diminuições no consumo e na produção de ATP e NADPH, menor carboxilação/regeneração de RuBP (Shubhra et al., 2004), decréscimo na expressão de genes relacionados à fotossíntese (Lawlor & Cornic, 2002), fechamento estomático (Flügge et al., 2003) e menor condutância do mesofilo (Lawlor & Cornic, 2002). Portanto, o resultado final seria o comprometimento da atividade fotossintética das plantas, com possível redução de seu crescimento e desenvolvimento.

A disponibilidade adequada de P proporciona cafeeiros bem desenvolvidos e vigorosos, o que, em última instância, determina boas produções. Observações de campo têm demonstrado que há aumento da produtividade com o uso de adubo fosfatado acima das quantidades recomendadas. Todavia, a maior parte dos estudos publicados sobre a presença de P se referem aos efeitos da baixa disponibilidade desse elemento no metabolismo vegetal, crescimento e nutrição das plantas (López-Bucio et al., 2002; Hendrickson et al., 2004; Reis Junior & Martinez, 2002), com pouca ênfase aos possíveis efeitos de altas concentrações desse nutriente no solo. Assim, ampliar o conhecimento sobre a fisiologia de cafeeiros em relação à aplicação excessiva de P no solo é fundamental para o melhor entendimento do metabolismo desse nutriente nas plantas.

O objetivo deste trabalho foi avaliar como a alta disponibilidade de fósforo (P) no solo afeta a fotossíntese e o crescimento de mudas de cafeeiro arábica em condição de boa disponibilidade hídrica.

Material e Métodos

Mudas de cafeeiro arábica, cultivar Ouro Verde, com aproximadamente quatro meses de idade, foram plantadas em potes de plástico de 9 dm³ e cultivadas em casa-de-vegetação. No momento do transplantio, o solo aderido às raízes das plantas foi retirado para que a disponibilidade inicial de P fosse homogênea nas plantas de todos os tratamentos. A fase experimental teve início 15 dias após o transplantio, apenas quando as plantas mostraram sintomas de recuperação vegetativa, revelados pelo lançamento de novo par de folhas. As plantas cresceram livres de patógenos e pragas e sob boa disponibilidade hídrica, com o solo mantido próximo a 80% da capacidade de campo, com irrigações a cada dois dias.

O solo utilizado tinha a seguinte composição química, segundo métodos propostos por Raij et al. (2001): pH CaCl₂, 4,2; P, 2,0 mg dm^-3; S, 14 mg dm^-3; B, 0,26 mg dm^-3; Cu, 2,0 mg dm^-3; Fe, 55 mg dm^-3; Mn, 3,0 mg dm^-3; Zn, 0,6 mg dm^-3; Al, 5,0 mmol_c dm^-3; Ca, 7,0 mmol_c dm^-3; Mg, 3,2 mmol_c dm^-3; K, 1,1 mmol_c dm^-3; SB, 11,0 mmol_c dm^-3; CTC (pH 7,0), 50,7 mmol_c dm^-3; V, 25% e MO, 25 g dm^-3.

A adubação de plantio correspondeu à aplicação dos nutrientes nas seguintes doses em mg kg^-1 de solo: N, 60; P, 200 e K, 100, fornecidos na forma de uréia, fosfato monoamônico (MAP) e cloreto de potássio, respectivamente. Também foi adicionado calcário dolomítico com PRNT equivalente a 100%, utilizando-se 1 g kg^-1 de solo. A adubação pós-plantio foi realizada com N e K de forma parcelada - 3 g de N e de K por pote - em intervalos de 30 dias, durante dois meses. Após 30 dias do transplantio, procedeu-se ao fornecimento de micronutrientes via solução nutritiva, com a adição de 0,5 mg kg^-1 de B (H₃BO₃), 4,7 mg kg^-1 de Zn (ZnCl₂), 5 mg kg^-1 de Mn (MnCl₂) e 1 mg kg^-1 de Cu (CuSO₄ 5H₂O). Macronutrientes e micronutrientes foram fornecidos seguindo as recomendações para o cultivo de cafeeiros (Fazuoli et al., 1998).

As mudas de cafeeiro foram submetidas a três condições de disponibilidade de P: baixa disponibilidade, em que não se realizou adição de P ao solo (P-); disponibilidade recomendada, com adição de 286 mg kg^-1 de P₂O₅ (PA); e alta disponibilidade, com o dobro da dosagem utilizada em PA (P+). A adubação foi balanceada de tal forma que apenas o fósforo fosse variável em todos os tratamentos, e o fornecimento do P foi realizado na adubação de plantio, juntamente com os demais macronutrientes. Uma curva de incubação do solo com o MAP foi realizada para determinar a quantidade de fósforo disponível e não adsorvido para as plantas de acordo com a quantidade de adubo utilizada.

As plantas cresceram nas três condições de disponibilidade de fósforo até que os cafeeiros do tratamento P- exibissem sintomas de deficiência nutricional, após 70 dias do transplantio das mudas. Nesse momento, foram avaliadas características fisiológicas e biométricas, além do teor foliar de macronutrientes.

As avaliações da variação diurna das trocas gasosas, da fluorescência da clorofila e do potencial da água na folha foram realizadas em folhas maduras totalmente expandidas. As medidas consideraram a variação natural da radiação fotossinteticamente ativa (Q, máximo de 1.600 µmol m^-2 s^-1), temperatura entre 26,4 e 36,2 ºC e e deficit de pressão de vapor entre a folha e o ar com variação entre 1,8 e 3,4 kPa. A concentração de CO₂ no ar foi controlada e constante, de 380 µmol mol^-1.

Assimilação de CO₂ (P_N), condutância estomática (g_S), concentração intercelular de CO₂ (C_I) e transpiração (E) foram avaliadas com um analisador de gases por infravermelho modelo Li-6400F (LI-COR, Inc., Lincoln, EUA). Os valores de P_N e C_I foram utilizados para o cálculo da eficiência instantânea de carboxilação (P_N/C_I). Medidas da emissão de fluorescência da clorofila foram realizadas com um fluorômetro modulado 6400-40 LCF, (LI-COR, Inc., Lincoln, EUA), integrado ao LI-6400F. A fluorescência mínima (F_O) e a máxima (F_M) foram monitoradas em tecidos foliares adaptados ao escuro (30 min) e a fluorescência instantânea (F_S) e máxima (F_M') em tecidos adaptados à luminosidade, pelo método do pulso de saturação (λ = 630 nm, Q ~ 6000 µmol m^-2 s^-1, 0,8 s). A fluorescência basal (F_O') foi medida após a excitação do fotossistema I com radiação vermelha-distante (λ = 740 nm, Q ~ 5 µmol m^-2 s^-1, 2,0 s). Com base nesses sinais, foram calculadas a fluorescência variável no escuro (F_V = F_M - F_O) e na luz (ΔF = F_M' - F_S) e algumas variáveis fotoquímicas: eficiência quântica potencial (F_V/F_M) e efetiva (ΔF/F_M') do fotossistema II (FSII); transporte aparente de elétrons [ETR = (Q x ΔF)/F_M' x 0,5 x 0,84]; e coeficientes de extinção não-fotoquímica [NPQ = (F_M - F_M')/F_M'] e fotoquímica [q_P = (F_M' - F_S)/(F_M' - F_O')] da fluorescência (Rohacek, 2002). A relação ETR/P_N foi utilizada para a estimativa do dreno alternativo de elétrons (Ribeiro et al., 2009).

O potencial da água na folha foi medido na antemanhã (Ψ_5h) e às 13 h (Ψ_13h) com câmara de pressão modelo 3005 (Soil Moisture Equipment Corp., Santa Barbara, EUA). A condutância hidráulica aparente das plantas (K_L) foi calculada conforme descrito por Pinheiro et al. (2005): K_L = {(g_S x DPV_L)/[(Ψ_5h - Ψ_13h)Patm]}, em que DPV_L representa a diferença de pressão de vapor entre folha e ar e Patm é a pressão atmosférica local.

Determinações dos teores de clorofila a e b e carotenóides (x + c) foram feitas em discos foliares de 0,9 cm de diâmetro. Os discos de massa fresca foram macerados com a adição de 5 mL de acetona a 80%, v/v, e o almofariz foi mantido resfriado em ambiente escurecido. Após centrifugação, a absorbância do sobrenadante foi avaliada em espectrofotômetro a 470, 646 e 663 nm. Os cálculos da concentração de pigmentos foram realizados conforme Lichtenthaler & Wellburn (1983).

Na determinação dos teores foliares de carboidratos, foram considerados os açúcares solúveis totais (AS), sacarose (Sac) e amido (AM), em amostras coletadas às 13 h. O teor de carboidrato total não estrutural (AT) foi determinado indiretamente, sendo AT = AS + AM. A extração e a purificação dos açúcares solúveis para determinação de AS e Sac foram realizadas com uma solução de metanol:clorofórmio:água (MCW, 12:5:3, v/v) segundo Bielesk & Turner (1966). A quantificação de Sac e AS foi realizada pelos métodos descritos por Dubois et al. (1956) e Handel (1968), com leituras de absorbância a 490 nm. A determinação de AM foi realizada segundo o método enzimático descrito por Amaral et al. (2007), com a concentração de glicose determinada em leitor de microplacas modelo EL307C (Bio-Tek Instruments, Inc., Winooski, EUA), em 490 nm.

A partição de matéria seca foi avaliada pela separação das plantas nas frações folha, caule e raiz, sendo essas coletadas e desidratadas em estufa de circulação forçada a 60ºC até a obtenção da massa constante. O teor foliar dos macronutrientes N, P, K, S, Ca e Mg, foi avaliado conforme os métodos descritos por Bataglia et al. (1983).

O arranjo experimental foi o de blocos ao acaso e os dados foram submetidos à análise de variância, com as médias de quatro repetições comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

Resultados e Discussão

A análise nutricional das plantas revelou alterações significativas nos teores foliares de N, Ca, Mg e P de acordo com os tratamentos (Tabela 1). As plantas do tratamento P- apresentaram teores de P com cerca da metade do valor observado no tratamento PA. No tratamento P+, o teor foliar de P foi cerca de 1,5 vezes maior em relação ao tratamento PA. O incremento no teor foliar de Mg e a redução no teor de N nas plantas do tratamento P+ confirmam a interação sinergística entre Mg e P e a antagônica entre N e P (Menard & Malavolta, 1962). Embora tenham apresentado os menores teores foliares de N em relação aos demais tratamentos, as plantas P+ não exibiram teores limitantes desse nutriente (Clemente et al., 2008). Os maiores teores de Ca nas folhas foram observados no tratamento P-, e foram cerca de 13% e 24% maiores em relação aos tratamentos PA e P+, respectivamente. Com exceção de P, pode-se considerar que não houve variação nos teores de nutrientes que induzisse resposta biológica diferencial, com N, K, Ca, Mg e S próximos ou acima dos teores recomendados para cafeeiros jovens (Clemente et al., 2008), independentemente do tratamento.

O potencial de água na folha não diferiu entre os tratamentos (Figura 1 A), considerando tanto as medidas realizadas na antemanhã (Ψ_5h) como às 13 h (Ψ_13h). Os cafeeiros P+ apresentaram maior K_L em relação ao tratamento PA, e os menores valores foram observados nas plantas do tratamento P- (Figura 1 B). A menor condutância estomática (g_S) das plantas de P- (Figura 2 B) está associada ao baixo K_L observado nesse tratamento (Figura 1 B). Há estreita relação entre g_S e K_L, e pode-se observar que as plantas com alto K_L são mais sensíveis à cavitação e apresentam fechamento estomático em valores mais altos de Ψ, em condição limitante (Schultz, 2003). Mesmo sob a constatação de que as plantas do tratamento PA apresentaram menor K_L do que as do tratamento P+, os valores dessa variável estão dentro de uma faixa considerada normal por Pinheiro et al. (2005), para cafeeiros conduzidos com boa disponibilidade de água.

Sabe-se que o fluxo de água nas plantas é mediado por proteínas intrínsecas das membranas plasmáticas denominadas aquaporinas. A atividade dessas proteínas, responsáveis pelo aumento e redução da resistência ao fluxo da água na planta, regula a absorção de água do solo e também a condutância hidráulica da planta (Kramer & Boyer, 1995). Considerando-se que as aquaporinas precisam ser fosforiladas para ficarem ativas (Tournaire-Roux et al., 2003), sugere-se que a maior disponibilidade de P permitiu maior atividade de aquaporinas, o que justificaria maiores K_L nas plantas do tratamento P+.

Além de causar menor g_S (Figura 2 B), a deficiência de P também afetou negativamente a assimilação de CO₂ (P_N), quando comparada aos tratamentos tratamentos PA e P+ (Figura 2 A). Por sua vez, o tratamento P+ fez com que os valores de g_S fossem ligeiramente superiores em relação ao tratamento PA, sendo essa diferença intensificada às 13 h (Figura 2 B). Esse padrão de resposta de g_S à adubação fosfatada foi observado também em P_N, o que fez com que as plantas do tratamento P+ apresentassem maior fotossíntese durante todo o período de avaliação (Figura 2 A e B).

Em relação à hidratação dos tecidos, as plantas apresentavam valores similares de Ψ_13h (Figura 1 A) e, portanto, a variação de g_S não teria sido ocasionada por sinal hidráulico. Todavia, a significativa relação entre os valores máximos de g_S e os de K_L (r = 0,992, p<0,076) sugere a sinalização hidráulica. De fato, Schultz (2003) relata que, além dos aspectos hidráulicos, a abertura estomática é regulada por sinais químicos e hormonais. A similaridade entre os tratamentos, quando considerado o Ψ_13h, sugere que a água absorvida pelas plantas foi suficiente para manter a hidratação das plantas de P-. Esse aspecto foi regulado também pela menor transpiração resultante da menor área foliar e g_S (Figura 2 B), nesse tratamento.

A menor produção de ATP poderia afetar indiretamente g_S (Lawlor & Cornic, 2002); todavia, essa relação justificaria apenas a menor abertura estomática nas plantas em P- (Figura 2 B). Uma alternativa plausível seria a regulação da abertura estomática relacionada à variação da concentração de CO₂ intercelular (C_I), de forma a estimular a abertura estomática pela redução de C_I ou vice-versa (Lambers et al., 1998). Neste estudo, a maior g_S nas plantas P+ pode ser explicada pelos menores valores de C_I neste tratamento, quando comparado ao PA (148±6 vs. 201±8 µmol mol^-1).

A maior disponibilidade de P também resultou no incremento médio de 35% em P_N/C_I (Figura 2 C), quando comparado ao tratamento PA. Este incremento sugere que o melhor desempenho bioquímico é uma das causas aparentes do aumento em P_N. Sabe-se que a disponibilidade de P afeta diretamente a ativação de algumas enzimas do ciclo de Calvin-Benson, tais como a ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase, frutose-1,6-bisfosfatase e a sedoheptulose-1,7-bisfosfatase (Shubhra et al., 2004). Todavia, as plantas PA já exibiam teores foliares adequados de P e, portanto, a atividade das enzimas do ciclo C3 não deveria ser limitante em relação ao tratamento P+. O melhor desempenho bioquímico no tratamento P+ poderia, dessa forma, ser consequência do melhor estado metabólico da planta, o que pode ser uma resposta da fonte estimulada pela maior demanda por fotoassimilados nos drenos (Iglesias et al., 2002).

As plantas P+ apresentaram maior crescimento, porém, estudos mais detalhados sobre a interação entre a bioquímica da fotossíntese e o excesso de P devem ser realizados a fim de esclarecer uma provável interação. Quanto ao tratamento P-, os efeitos da ausência de P foram evidentes e confirmaram os dados da literatura acerca da redução da fotossíntese em plantas deficientes devido a problemas de origem bioquímica (Hendrickson et al., 2004; Shubhra et al., 2004).

A deficiência de fósforo também reduziu significativamente a eficiência quantica potencial, F_V/F_M, o que indica ocorrência de dano fotoquímico (Tabela 2). Esse dano pode ter sido consequência direta da ausência de P e também do excesso de energia no fotossistema II, uma vez que as plantas apresentavam redução significativa em P_N (Figura 2 A). Não houve variação significativa de F_V/F_M entre plantas do tratamento PA e P+. Contudo, observou-se ΔF/F_M' maior nas plantas do tratamento P+ e menor no tratamento P-.

Ao se considerar a relação entre a atividade fotoquímica e bioquímica, pode-se sugerir que o aumento em P_N/C_I no tratamento P+ (Figura 2 C) causou maior consumo de ATP e NADPH, o que poderia estimular ("up-regulation") a atividade fotoquímica (Shubhra et al., 2004). No tratamento P+, os maiores valores de ΔF/F_M' determinaram maior ETR, com aumentos de 45 e 85% em relação aos tratamentos PA e P-, respectivamente (Tabela 2). Além disso, NPQ aumentou significativamente nas plantas do tratamento P-. Essa via de dissipação de energia ocorre em consequência da formação de um gradiente de pH transmembranar nos tilacóides dos cloroplastos e está relacionada à maior atividade do ciclo das xantofilas (Critchley, 1998). Os maiores valores de NPQ nas plantas P- estão associados à dissipação do excesso de energia de excitação originado pelo menor consumo de elétrons por processos assimilatórios como a fotossíntese.

Em relação ao coeficiente de extinção fotoquímica (q_P), os maiores valores foram observados nas plantas do tratamento P+, o que indica maior extinção da fluorescência por processos relacionados ao transporte de elétrons nos cloroplastos e consequente geração de ATP e NADPH. Este melhor desempenho fotoquímico ocorreu mesmo sem alterações significativas do NPQ em relação às plantas PA e P+, o que atende à demanda por produtos fotoquímicos devido à alta atividade fotossintética no tratamento com a maior dose de P (Figura 2 A).

A relação ETR/P_N, utilizada para estimar a atividade de drenos alternativos de elétrons (Ribeiro et al., 2009), foi significativamente maior no tratamento P- (Tabela 2). Este aumento indica maior utilização de energia fotoquímica em outros processos metabólicos que não a fixação de CO₂ (Baker, 2008), e evidencia a menor eficiência fotossintética das plantas P-. Em relação aos tratamentos PA e P+, não houve variação significativa de ETR/P_N.

Houve redução nos teores de pigmentos fotossintéticos nas plantas do tratamento P- (Figura 3 A). Esta resposta está associada à menor captação de luz pelo FSII, com consequente redução de ETR (Lawlor & Cornic, 2002). Apesar de as plantas do tratamento PA apresentarem menores valores de teor de pigmentos em relação ao tratamento P+, estes se encontram compatíveis com os valores relatados por Torres Netto et al. (2005) em cafeeiros. Em relação ao aspecto nutricional, torna-se importante considerar que houve incremento significativo no teor foliar de Mg nas plantas P+ (Tabela 1). Uma vez que esse elemento compõe as moléculas de clorofila, o maior teor foliar de Mg poderia ser uma das causas dos maiores teores de clorofila nas plantas P+.

O tratamento P+ causou incremento significativo no teor de sacarose (Sac) e açúcares solúveis (AS) em folhas de cafeeiros jovens, com redução nos teores de amido (AM) (Figura 3 B). Como a ciclagem de P celular é determinada pela síntese de sacarose no citossol e de amido no estroma do cloroplasto (Hendrickson et al., 2004), pode-se considerar que o aumento em P_N (Figura 2 A) concomitante ao incremento de Sac e a redução de AM (Figura 3 B) indicariam maior ciclagem de P. Essa alteração metabólica, mediada por variações nos teores de carboidratos, pode ter estimulado P_N (Iglesias et al., 2002) nas plantas cultivadas em solos com maior concentração de P. A falta de P limitou a síntese de Sac (Figura 3 B), uma vez que a triose-P requerida na síntese desse dissacarídeo deve ser exportada pelo cloroplasto, processo que é dependente da disponibilidade de P no citossol celular (Hendrickson et al., 2004).

Os valores de hexoses dados pela diferença entre AS e Sac estão ligeiramente abaixo do observado por DaMatta et al. (2008), em C. arabica com dez anos de idade, e por Silva et al. (2010), em mudas de C. canephora, ao passo que os teores de amido e sacarose foram bem superiores no presente estudo. Evidentemente, tais variações estão relacionadas à diferença de idade entre as plantas (mudas e árvores) e também à variação genética intra e interespecífica.

Houve maior crescimento das plantas com a maior disponibilidade de P (Tabela 3), tendo-se observado variação significativa na matéria seca de folhas (ΔMSF), caule (ΔMSC) e raízes (ΔMSR). Em contrapartida, as plantas do tratamento P- apresentaram os menores valores de ΔMSF, ΔMSC e ΔMSR após 70 dias do início do tratamento. O mesmo efeito foi constatado na relação raiz/parte aérea, a qual foi reduzida, nas plantas do tratamento P- em relação aos tratamentos PA e P+. Essa resposta ocorreu pelo fato da inibição do crescimento motivada pela ausência de P ter sido maior nas raízes do que na parte aérea.

Mesmo reduzida pela ausência de P, a relação raiz/parte aérea foi superior à relatada na literatura, i.e., 0,43 para 0,22 (Silva et al., 2010). A matéria seca total das plantas aumentou significativamente com a maior dose de P (Tabela 3). O maior crescimento das plantas do tratamento P+ esteve relacionado ao maior teor de carboidratos solúveis nas folhas (Figura 3 B) que, por sua vez, foi consequência do maior P_N (Figura 2 A).

Uma questão que deve ser observada é a de que a recomendação de adubação fosfatada não leva em consideração a eficiência diferencial que as cultivares de cafeeiros podem apresentar em relação ao uso de determinado nutriente (Pozza et al., 2009). Além disso, é razoável reconhecer que os programas de melhoramento genético tenham selecionado ao longo do tempo genótipos cuja exigência nutricional seja diferente (Fazuoli et al., 2002), o que justificaria a resposta significativa e positiva ao aumento na adubação fosfatada.

Conclusões

1. A baixa disponibilidade de fósforo no solo compromete o crescimento de mudas do cafeeiro em condições de boa disponibilidade hídrica, em razão da disfunção no metabolismo fotossintético por limitações de origem estomática e metabólica.

2. A maior disponibilidade de fósforo no solo em relação aos níveis recomendados promove melhor desempenho fotossintético, induzido pela maior abertura estomática, e maior atividade bioquímica e fotoquímica de mudas do cafeeiro, que apresentam, dessa forma, maior disponibilidade de energia, na forma de carboidratos, para o crescimento.

Recebido em 29 de junho de 2010 e aprovado em 20 de agosto de 2010

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  05 Nov 2010
• Data do Fascículo
  Set 2010

Histórico

• Recebido
  29 Jun 2010
• Aceito
  20 Ago 2010