Características anatômicas e morfofisiológicas de lâminas foliares de genótipos de Panicum maximum

Anatomical and morphophysiological leaf blade traits of Panicum maximum genotypes

ZOOTECNIA

Características anatômicas e morfofisiológicas de lâminas foliares de genótipos de Panicum maximum

Anatomical and morphophysiological leaf blade traits of Panicum maximum genotypes

Roberta Alves Gomes^I; Beatriz Lempp^I; Liana Jank^II; Graziela Cáceres Carpejani^III; Maria da Graça Morais^IV

^IUniversidade Federal da Grande Dourados, Rodovia Dourados-Itahum, Km 12, CEP 79804-970 Dourados, MS. E-mail: [e-mail], [e-mail]

^IIEmbrapa Gado de Corte, BR 262, Km 04, Zona Rural, CEP 79002-970 Campo Grande, MS. E-mail: [e-mail]

^IIIUniversidade Estadual do Mato Grosso do Sul (UEMS), Rodovia Aquidauana/UEMS, Km 12, CEP 79200-000 Aquidauana, MS. E-mail: [e-mail]

^IVUniversidade Federal do Mato Grosso do Sul, Núcleo de Ciências Veterinárias, Vila Ipiranga, CEP 79070-900 Campo Grande, MS. E-mail: [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar as características anatômicas e morfofisiológicas de lâminas foliares de genótipos de Panicum maximum e determinar quais as mais relevantes para a discriminação precoce do valor nutritivo de genótipos promissores. O experimento foi realizado entre janeiro de 2006 e novembro de 2007, em Dourados, MS. Foram avaliados 23 genótipos de P. maximum pré-selecionados do programa de melhoramento da Embrapa Gado de Corte. Utilizou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso, com três repetições. Foram avaliadas 27 características anatômicas e morfofisiológicas de lâminas foliares em cada genótipo. Para cada característica estudada, os resultados foram agrupados pelo teste de Scott-Knott. A importância relativa das características avaliadas para a avaliação da divergência genética foi determinada pelo método de Singh. As características que melhor discriminaram os genótipos foram as proporções – na seção transversal das lâminas – das epidermes adaxial, abaxial, adaxial + abaxial, do mesofilo e do tecido vascular + esclerênquima. A área foliar específica, a área foliar e o comprimento de lâmina foram as características morfofisiológicas que mais contribuíram para a discriminação dos genótipos; porém, sua importância relativa foi muito menor que a das características anatômicas. A proporção ocupada pela bainha parenquimática dos feixes e a largura das lâminas apresentam instabilidade fenotípica.

Termos para indexação: capim-aruana, capim-massai, capim-milênio, capim-mombaça, capim-tanzânia, proporção de tecidos.

ABSTRACT

The objective of this work was to evaluate anatomical and morphophysiological traits of the leaf blade of Panicum maximum genotypes, and to determine which ones favor an early discrimination of promising genotypes for nutritive value. The experiment was carried out in Dourados, MS, Brazil, between January 2006 and November 2007. Twenty-three P. maximum genotypes, which were pre-selected from the Embrapa Gado de Corte breeding program, were evaluated. The experimental design was a randomized block, with three replicates. Twenty-seven anatomical and morphophysiological leaf blade traits were evaluated in each genotype. For each trait, the results were grouped by the Scott-Knott test. The relative contribution of the traits to genetic divergence was determined by the Singh method. The traits that best discriminated the genotypes were the proportion – in the leaf blade cross-sections – of upper, lower, and upper + lower epidermis, and of mesofile and vascular bundles + sclerenchyma. Specific leaf area, leaf area, and leaf blade length were the morphophysiological traits that showed higher contribution to genotype discrimination; however, their relative importance was much lower than that of the anatomical traits. The proportion of parenchymatic bundle sheath cells and blade width show phenotypic instability.

Index terms: Aruana grass, Massai grass, Milênio grass, Mombaça grass, Tanzânia grass, tissue proportion.

Introdução

No Brasil, Panicum maximum é uma das gramíneas forrageiras mais utilizadas em sistema de produção animal, pela boa adaptação a climas tropicais e subtropicais e pela elevada produtividade. Entretanto, existem poucas cultivares comercializadas; todas apomíticas, o que diminui a variabilidade genética e dificulta o desenvolvimento de novas cultivares.

A Embrapa Gado de Corte tem selecionado novas cultivares produtivas, com maior qualidade, adaptadas aos solos de cerrado, resistentes à seca e tolerantes a ataques de pragas e doenças (Lempp et al., 2001). A metodologia utilizada para o desenvolvimento de novas cultivares envolve várias etapas, que vão da avaliação em canteiros sob cortes, até a avaliação em piquetes sob pastejo, o que requer tempo e equipe multidisciplinar. Além disso, por normalmente abranger grande número de genótipos, os programas de melhoramento utilizam principalmente as características agronômicas da forragem, em detrimento das anatômicas e morfofisiológicas, na seleção inicial de genótipos.

A associação entre a proporção de tecidos de lâminas foliares e o valor nutritivo de gramíneas forrageiras tem sido estudada desde a década de 1970 (Akin & Amos, 1975). Os tecidos que compõem as lâminas foliares apresentam degradabilidade diferente entre si (Lempp, 2007): as células do mesofilo e do floema são altamente digestíveis, as da bainha parenquimática dos feixes (BPF), as das epidermes adaxial e abaxial são parcialmente digeridas, e as do esclerênquima e xilema não são digeridas. Nas gramíneas tropicais que apresentam anatomia Kranz, a BPF exerce papel importante na nutrição de ruminantes, pois possui alto teor de proteína e amido. A parede celular, no entanto, é passível de lignificação, e uma alta proporção dessas células pode deixar o rúmen sem que ocorra a degradação (Lempp et al., 2009). Assim, o estudo anatômico de lâminas foliares, por relacionar-se com o potencial nutritivo das forrageiras (Paciullo et al., 2001), pode ser uma ferramenta útil na discriminação de genótipos mais promissores em termos qualitativos, nas fases iniciais de avaliação.

Correlações positivas entre características de valor nutritivo e a proporção de tecidos em lâminas foliares tem sido relatadas (Paciullo et al., 2001; Batistoti, 2006). A observação do arranjo dos tecidos e a localização de compostos secundários também têm auxiliado na explicação do desempenho animal (Gomes et al., 2009). Nas lâminas foliares, existe uma forte relação entre anatomia foliar e características morfofisiológicas, como largura, área foliar e área foliar específica. MacAdam & Mayland (2003) demonstraram que a largura das lâminas de Festuca arundinacea está associada à preferência animal, o que permite que essa característica seja utilizada para seleção de genótipos.

Indicadores de potencial qualitativo de lâminas foliares de plantas C₄, que sejam de fácil determinação e de baixo custo, são importantes para acelerar o desenvolvimento de novas cultivares, tendo em vista os grandes avanços obtidos recentemente em programas de melhoramento de forrageiras tropicais no Brasil (Jank et al., 2005, 2008; Valle et al., 2009).

O objetivo deste trabalho foi avaliar características anatômicas e morfofisiológicas de genótipos de Panicum maximum e determinar, nas fases iniciais do processo de seleção e melhoramento, quais são as mais relevantes para a discriminação de genótipos promissores quanto ao valor nutritivo.

Material e Métodos

O experimento foi desenvolvido na Embrapa Gado de Corte, em Campo Grande, MS, e no laboratório de forragicultura da Universidade Federal da Grande Dourados (UFGD), em Dourados, MS, entre janeiro de 2006 e novembro de 2007. A área experimental está localizada a 20º26'S e 54º43'W, com altitude média de 530 m, e tipo climático Aw segundo a classificação de Köppen. O solo do local do experimento é classificado como Latossolo Vermelho distrófico de textura argilosa (40–45% de argila).

A área experimental de 2.400 m² foi cultivada anteriormente com braquiária. Em junho de 2002, ela foi queimada e passou por duas gradagens pesada e uma niveladora. Antes da semeadura, foi realizada adubação a lanço, com aplicação sobre o solo preparado de: 100 kg ha^-1 de P₂O₅, na forma de superfosfato simples, 40 kg ha^-1 de K₂O, na forma de cloreto de potássio, e 50 kg ha^-1 de fritas (FTE BR16). A semeadura foi realizada manualmente, com espaçamento de 0,50 m entre linhas, em 7 de novembro de 2002. Para tanto, utilizaram-se 3,3 kg ha^-1 de sementes puras viáveis.

Utilizou-se o delineamento experimental de blocos ao acaso, com três repetições. Avaliaram-se 23 genótipos de P. maximum, sendo 14 acessos, 4 híbridos e 5 cultivares (Aruana, Massai, Milênio, Mombaça e Tanzânia). Os genótipos estudados foram pré-selecionados do banco de germoplasma da Embrapa Gado de Corte e integraram a II Rede Nacional de Avaliação da espécie. As parcelas apresentavam 12 m², com seis linhas e 4 m de comprimento, com espaçamento de 2 m entre as parcelas.

O corte de uniformização das gramíneas foi realizado em 2 de fevereiro de 2006, a 20 cm do solo, em todos os genótipos. Para o estudo anatômico e morfofisiológico, foram realizadas duas coletas de lâminas foliares no período das águas, entre 7 de março e 12 de abril de 2006. Após a primeira coleta, as plantas foram novamente cortadas a 20 cm do solo para que as lâminas foliares tivessem a mesma idade de crescimento na nova coleta.

A amostragem das lâminas foliares foi feita em área útil de 2 m², em plantas localizadas nas duas linhas centrais das parcelas, deixando-se 0,5 m de bordadura nas extremidades. Dessas plantas, 20 perfilhos foram selecionados ao acaso, dos quais se coletou uma lâmina foliar de cada um. As amostras foram constituídas pela penúltima lâmina foliar expandida, (lígula exposta), cortada na região do colar do perfilho vegetativo principal. As lâminas foram identificadas, borrifadas com água, armazenadas em sacos de plástico, e acondicionadas em caixas térmicas até o processamento em laboratório, que inicialmente foi constituído por lavagem das lâminas e congelamento.

Após o descongelamento, as lâminas foliares foram mensuradas quanto à largura na região central e comprimento do ápice da lâmina à base da inserção da lígula. Das 20 lâminas por parcela, cinco foram amostradas aleatoriamente para as avaliações anatômicas e medição da área foliar. Fragmentos de aproximadamente 1 cm foram amostrados na região central de cada uma das cinco lâminas, e acondicionados em frascos com capacidade para 10 mL, e cobertos com solução de FAA (formalina-aceto-álcool), para posterior avaliação anatômica.

Após a amostragem dos fragmentos, foi realizada a medição da área foliar pelo medidor Licor 3100 (Alem Mar Comercial e Industrial, S.A., São Paulo, SP) com valores obtidos pela média de duas leituras. As lâminas foliares foram levadas à estufa, a 60±5ºC, para secagem até peso constante e determinação do teor de matéria seca. A área foliar específica foi calculada dividindo-se a área foliar (cm²) pela massa de matéria seca (g) das cinco lâminas foliares (Radford, 1967).

Os fragmentos de lâminas foliares, obtidos antes da medição da área foliar, foram submetidos à série alcoólica progressiva com álcool butírico terciário (Dankin & Hussey, 1985). Após a desidratação dos fragmentos das lâminas, efetuou-se a inclusão em paraplast. Os fragmentos foram seccionados transversalmente, com espessura de 10 µm, com uso de um micrótomo rotativo manual. Efetuou-se a coloração quádrupla triarca dos tecidos e a montagem de lâminas permanentes, segundo Hagquist (1974).

Para a estimativa da proporção de cada tecido nas lâminas foliares, utilizou-se o sistema analisador de imagens (AxioVision versão 3.1), acoplado ao microscópio óptico binocular. Inicialmente, mediu-se toda a área da seção transversal projetada no vídeo e, então, determinou-se a área ocupada pelos tecidos da epiderme adaxial e abaxial, da bainha parenquimática dos feixes (BPF), do sistema vascular e do esclerênquima. A área do mesofilo foi calculada por diferença entre a área total e as dos demais tecidos. Os resultados foram apresentados como proporção da área de cada tecido em relação à área total.

Para cada característica estudada, utilizou-se o teste de agrupamento de médias de Scott-Knott, a 5% de probabilidade. A importância relativa das diversas características para divergência genética, observada entre os genótipos, foi determinada de acordo com Singh (1981), conforme Cruz & Regazzi (2006). As análises foram realizadas pelo programa Genes (Cruz, 2007).

Resultados e Discussão

Para a proporção ocupada pelas epidermes na área total da seção transversal das lâminas foliares, observou-se a formação de dois grupos de genótipos, com médias de 17,5 e 19,2%, para a epiderme adaxial, e 9,4 e 11,1%, para a abaxial, respectivamente (Tabela 1). Dos oito genótipos com maior proporção de epiderme adaxial, em seis também foi observada maior abaxial (PM31, 'Massai', 'Aruana', PM45, PM37 e PM43), os quais apresentaram, em média, 30,6% de epiderme. Esse resultado é semelhante ao verificado por Batistoti (2006), que observou proporções médias de epiderme adaxial de 18,3, e de 10,3% para a abaxial, ao avaliar nove genótipos de P. maximum. Segundo Mauseth (1988), as maiores variações na proporção da epiderme ocorrem na face adaxial, devido à ocorrência de células buliformes. Lempp et al. (2009) constataram que as células buliformes são mais digestíveis que as demais.

As maiores proporções de mesofilo nas seções transversais das lâminas foliares foram observadas em 11 dos 23 genótipos avaliados, com variação de 34,5 a 36,9% (Tabela 1). Os genótipos com menores proporções apresentaram variação de 32,5 a 34,4%. Do ponto de vista qualitativo, os genótipos de gramíneas com maior proporção de mesofilo são importantes, pois esse tecido e o floema apresentam maior digestibilidade (Akin & Amos, 1975)

Uma das maiores diferenças entre a qualidade de gramíneas C₃ e C₄ deve-se à maior proporção de mesofilo nas de clima temperado (C₃). Wilson & Minson (1980) encontraram média de mesofilo de 61%, em plantas C₃, e de 34,6%, em C₄. Nessas últimas, diferenças na proporção de mesofilo entre gêneros (Paciullo et al., 2002), cultivares (Brito & Deschamps, 2001) e acessos (Batistoti, 2006) também foram observadas. Paciullo et al. (2002), ao avaliar três gramíneas tropicais (Urochloa decumbens cv. Basilisk, Cynodon sp. Tifton 85 e Melinis minutiflora), observaram que as células de mesofilo foram as únicas a sofrerem completa digestão, que foi apenas parcial nas células da epiderme.

Portanto, as proporções de epiderme adaxial e de mesofilo nas lâminas foliares podem fornecer indicativos do potencial qualitativo dos genótipos. No presente trabalho, 'Aruana', PM39 e PM43 destacaram-se quanto à alta proporção destes tecidos.

Dois grupos de genótipos foram encontrados para a proporção da bainha parenquimática dos feixes vasculares (BPF) (Tabela 2). Identificar os genótipos com maior proporção de mesofilo e BPF é importante para o desenvolvimento de novas cultivares, pois essas células são ricas em enzimas fotossintéticas e em carboidratos não estruturais, o que pode interferir positivamente na produtividade e composição química das lâminas foliares. Entretanto, nem sempre os nutrientes presentes na BPF estão disponíveis aos microrganismos do rúmen, já que a parede celular da BPF é passível de lignificação, e a lignina parece ser a principal limitação química à digestão dessas células, o que pode dificultar o acesso dos microrganismos ao conteúdo celular (Akin & Chesson, 1989).

Batistoti (2006) observou, em acessos de P. maximum, correlações lineares entre a proporção da BPF nos cortes transversais e os teores de fibra em detergente neutro (r = 0,50***), lignina em permanganato (r = 0,37**), celulose (r = 0,40***) e DIVMO (r = -0,27*). Nesse mesmo trabalho, a correlação canônica entre o acúmulo de biomassa e a proporção de tecidos explicaram 81% da variação total. De acordo com Carpejani (2007), o acúmulo de fibra em detergente neutro (FDN) e de proteína bruta (PB) foram os caracteres que mais contribuíram para a divergência genética, pelo método de Singh (1981), tendo explicado 35,2 e 17,19 da variação total, respectivamente. Esse resultado sugere que, para P. maximum, tanto o acúmulo de massa quanto os teores de FDN e PB estão associados às células da BPF.

No que se refere às proporções de tecido vascular + esclerênquima, dois grupos de genótipos foram formados, sendo que PM31, 'Tanzânia', PM42, PM45, PM47, 'Aruana' e PM43 apresentaram as menores proporções. 'Tanzânia', PM42, PM47 e PM43 foram agrupados com os genótipos de maior proporção de mesofilo, e somente PM43 esteve presente no grupo com maior epiderme adaxial. Nos resultados obtidos por Carpejani (2007), o PM43 foi incluído nos grupos com maior digestibilidade in vitro da matéria orgânica, hemicelulose e PB, e menores teores de FDN, FDA, celulose e lignina (em detergente ácido e em permanganato). No entanto, esse autor constatou baixo acúmulo de massa seca de lâminas nesse genótipo.

Paciullo et al. (2001) verificaram que as espessuras da parede celular do esclerênquima e do metaxilema apresentaram correlação negativa com a digestibilidade, e concluíram que as estimativas das proporções de mesofilo, xilema e esclerênquima, com a espessura da parede celular, podem ser combinadas com a composição química para melhorar a estimativa do valor nutritivo da forragem.

Nas Tabelas 3 e 4, são apresentadas médias para área foliar específica, largura, área foliar e comprimento das lâminas. Para área foliar e comprimento das lâminas, observou-se interação significativa entre genótipos e cortes.

Verificou-se maior proporção de tecidos com função estrutural nas lâminas (esclerênquima e vascular) dos genótipos com maior comprimento de lâminas, nos dois cortes, e de menor proporção de mesofilo – com exceção de 'Milênio', no primeiro grupo, e de cinco genótipos, no segundo grupo ('Milênio', PM33, PM34, PM40 e PM46) –, epiderme adaxial (exceção de PM32 e PM39) e área foliar específica (exceção PM47). As lâminas mais curtas de 'Aruana' e PM43 apresentaram alta área foliar específica e proporção de mesofilo. Contudo, não se verificou associação consistente da largura das lâminas com a proporção de tecidos.

Por meio da estimativa da importância relativa das características avaliadas para a divergência genética dos genótipos, verificou-se que as características anatômicas apresentaram importância relativa de 70% na formação dos grupos de genótipos, no primeiro corte (Tabela 5). Entre essas características, as proporções do tecido vascular + esclerênquima, BPF + tecido vascular + esclerênquima, mesofilo, e esclerênquima, foram as que apresentaram as contribuições mais expressivas. No segundo corte, houve um aumento de 4% na importância relativa das proporções desses tecidos.

Observou-se que a importância relativa da BPF, para a variabilidade genética dos genótipos avaliados, aumentou 10,7%, do primeiro para o segundo corte. Observou-se também que a precipitação pluviométrica foi bastante inferior no período que antecedeu ao segundo corte. Esse fato parece ter tido forte influência sobre a proporção de BPF nas seções transversais das lâminas, o que sugere que essa característica apresenta elevada instabilidade fenotípica, no que se refere às condições climáticas. Portanto, essa característica apresenta baixa aplicabilidade para seleção genética, em programas de melhoramento de forrageiras. Quando foram analisadas as proporções de tecido vascular + esclerênquima, constatou-se que apresentaram baixa variabilidade de um corte para o outro e, portanto, alta estabilidade fenotípica, e que podem ser utilizadas na seleção de genótipos mais promissores para valor nutritivo. As características morfofisiológicas estudadas tiveram pouca ou nenhuma importância relativa para a divergência genética dos genótipos avaliados, com 0,1% no primeiro corte, 0,2% no segundo e 0,5% no conjunto de dados dos dois cortes.

Conclusões

1. As proporções dos tecidos nas seções transversais das lâminas foliares apresentam importância relativa para a discriminação dos genótipos de Panicum maximum superior às características morfofisiológicas.

2. A largura das lâminas foliares e a proporção da bainha parenquimática dos feixes vasculares nas seções transversais apresentam instabilidade fenotípica, e seu uso deve ser evitado na seleção genética de genótipos de P. maximum para aumento no valor nutritivo.

Recebido em 4 de maio de 2009 e aprovado em 31 de janeiro de 2010

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  13 Maio 2011
• Data do Fascículo
  Fev 2011

Histórico

• Recebido
  04 Maio 2009
• Aceito
  31 Jan 2010