Marcador microssatélite associado ao alelo Ty-1 de resistência a Begomovirus em tomateiro

Microsatelite marker associated with the Ty-1 allele for resistance to Begomovirus in tomato

GENÉTICA

Danilo Gustavo Nogueira^I; Wilson Roberto Maluf^II; Douglas Willian Nogueira^I; Gabriel Mascarenhas Maciel^II; Luciano Vilela Paiva^III; Antônia dos Reis Figueira^IV

^IUniversidade Federal de Lavras (Ufla), Departamento de Biologia, Caixa Postal 3.037, CEP 37200-000 Lavras, MG. E-mail: [e-mail], [e-mail]

^IIUfla, Departamento de Agricultura. E-mail: [e-mail], [e-mail]

^IIIUfla, Departamento de Química. E-mail: [e-mail]

^IVUfla, Departamento de Fitopatologia. E-mail: [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi associar um marcador microssatélite ao alelo Ty-1 de resistência a Begomovirus em tomateiro, e avaliar a eficiência desta associação na seleção de linhagens resistentes ao vírus. Os marcadores SSR-47 e SSR-48 foram testados em linhagens isogênicas contrastantes quanto à presença do alelo Ty-1 (LA-3473, LA-3474, LA-3475). O marcador SSR-47, por ter detectado polimorfismo nas linhagens, foi o único utilizado nas etapas subsequentes da pesquisa. Detectada a associação entre o SSR-47 e o alelo Ty-1, testou-se sua eficiência na seleção de genótipos avançados de tomateiro. Para confirmar a eficiência da seleção, foi realizada a avaliação fenotípica das plantas com padrões contrastantes de bandas para SSR-47, quanto à resistência a Begomovirus. Plantas que apresentaram banda única de 191 pb foram resistentes ao Begomovirus, pelo teste de inoculação por enxertia; aquelas com banda única de 180 pb foram suscetíveis; e as plantas com bandas de 191 e 180 pb foram resistentes. A distância máxima entre o Ty-1 e o marcador SSR-47 foi de 2,7 cM. Este marcador foi efetivo em caracterizar genótipos portadores do alelo Ty-1. As respostas das plantas à infecção pelo Begomovirus, induzida via enxertia, são consistentes com as reações previstas com o uso do marcador molecular SSR-47.

Termos para indexação:Geminiviridae, Lycopersicon esculentum, Solanum lycopersicum, QTL, seleção assistida por marcadores.

ABSTRACT

The objective of this work was to associate a microsatellite marker with the Ty-1 allele that controls resistance to Begomovirus in tomatoes, and to assess the eficiency of this association in the selection of virus-resistant lines. Microsatellite markers SSR-47 and SSR-48 were tested in near isogenic tomato lines (LA-3473, LA-3474, LA-3475) with contrasting genotypes for the Ty-1 allele. The marker SSR-47 detected polymorphism in the lines, and was the only one used in the subsequent research phases. An association between the SSR-47 marker and the Ty-1 locus was detected, and its efficiency for selection of begomovirus-resistant genotypes in tomato was assessed. To confirm the selection efficiency, plants with contrasting banding patterns for the SSR-47 marker were tested for their reaction to Begomovirus. All plants with a single 191-bp band were resistant to Begomovirus, through inoculation test by grafting. Plants with a single 180-bp band were susceptible, and plants with both 191bp and 180 bp bands were resistant. The maximum distance between Ty-1 and the SSR-47 marker was 2.7 cM. This marker was efficient to identify genotypes bearing the Ty-1 allele. Plant responses to infection by Begomovirus inoculated through grafting were consistent with reactions predicted with the use of the SSR-47 marker.

Index terms:Geminiviridae, Lycopersicon esculentum, Solanum lycopersicum, QTL, marker assisted selection.

Introdução

As doenças conhecidas como geminiviroses causam perdas significativas à cultura do tomateiro, nas principais regiões do mundo onde essa solanácea é cultivada (Faria et al., 2000; Moriones & Navas-Castillo, 2000). Entre os geminivírus (família Geminiviridae), o gênero Begomovirus, que infecta o tomate (Solanum lycopersicum L. syn. Lycopersicon esculentum Mill.) é transmitido, principalmente, pelas moscas-brancas do gênero Bemisia. As espécies de Begomovirus podem apresentar genoma bipartido ou monopartido. No Brasil, diversos surtos de geminiviroses foram observados em tomateiro, principalmente, após a introdução de Bemisia argentifolii Bellows & Perring e, atualmente, há diversas espécies de Begomovirus que infectam essa cultura (Castillo-Urquiza et al., 2008; Fauquet et al., 2008). Os principais sintomas causados são enrolamento da folha, epinastia, mosaico-dourado, rugoses, cloroses nervais, cloroses internervais, mosqueado e atrofia, que causam redução da floração, paralisação no crescimento e consequente perda da produção, principalmente se a infecção das plantas ocorrer nos estádios iniciais de desenvolvimento (Zhou et al., 2008).

Em campo, a disseminação do vírus é, em geral, controlada por meio do manejo químico da mosca-branca; entretanto, esse procedimento não é totalmente eficaz, em razão do aparecimento de populações resistentes a inseticidas (Gerling, 1990) e pelo fato de a doença ser diagnosticada em estádios avançados, na maioria das vezes (Silva et al., 2000). Dessa forma, um dos métodos mais promissores para o controle da doença é o uso de cultivares resistentes (Matos et al., 2003). Poucas fontes de resistência a geminivírus vêm sendo utilizadas no desenvolvimento de cultivares comerciais e, dessas, a mais comum é a conferida pelo alelo Ty-1, proveniente da espécie selvagem S. chilense Dunal (Santana et al., 2001; Maruthi et al., 2003). Na Europa, acessos tolerantes a Begomovirus com genoma monopartido foram também tolerantes a alguns isolados com genoma bipartido (Santana et al., 2001; Matos et al., 2003), em consequência da introgressão do alelo Ty-1. Estudos recentes, realizados no Brasil, mostraram que o loco Ty-1 confere reação de tolerância a distintas espécies de Begomovirus bipartidos (Boiteux et al., 2007).

As poucas cultivares resistentes disponíveis no mercado resultaram de melhoramento genético convencional. Em geral, para isso, são realizados vários cruzamentos e posterior fenotipagem dos indivíduos obtidos por meio de inoculações. Para diminuir essas dificuldades em fenotipar e selecionar os indivíduos desejados, principalmente quanto à resistência às doenças de natureza virótica (Menezes et al., 2004; El Mehrach et al., 2005), a identificação de marcadores moleculares ligados a alelos de resistência é um dos principais objetivos dos atuais programas de melhoramento para a cultura do tomateiro (Barone, 2009). A identificação de alelos de resistência a geminivírus, associados a marcadores moleculares, pode contribuir para estabelecer melhores estratégias de melhoramento e seleção de genótipos resistentes.

Vários são os tipos de marcadores moleculares associados a genes de resistência a doenças, entre eles destacam-se os microssatélites que possuem herança codominante (Ritschel et al., 2004). Mais de 40 alelos que conferem resistência a algumas das principais doenças do tomateiro estão associados a marcadores moleculares e estão disponíveis na literatura (Barone, 2009). Mais de 600 primers de microssatélite já foram descritos para o tomateiro - embora não mapeados, em sua maioria -, com grande potencial como candidatos a marcadores associados a genes que contêm alelos de resistência a doenças. Informações sobre esses marcadores estão disponíveis no endereço eletrônico do "International Solanaceae Genome Project" (Sol Genomics Network, 2010).

O alelo Ty-1, que confere resistência a Begomovirus, foi mapeado por Zamir et al. (1994) no cromossomo 6, próximo à região do centrômero, intimamente ligado (<1 cM) ao alelo Mi, que confere resistência ao nematódeo-das-galhas (Meloidogyne spp.), porém em fase de repulsão. Portanto, linhagens cuja resistência a Begomovirus é conferida pelo alelo Ty-1 são presumivelmente suscetíveis a nematóides (Mi⁺).

O comprimento total do genoma do tomate foi estimado em aproximadamente 1.275 cM (Livingstone et al., 1999) e, mais recentemente em 1.356 cM (Zhang et al., 2002). Admitindo-se mais de 600 pares de primers de microssatélite, aleatoriamente distribuídos ao longo do genoma do tomateiro (Sol Genomics Network, 2010), ter-se-ia uma distância média entre esses marcadores estimada em aproximadamente 2,1 cM. Com base nesses números, é grande a possibilidade de se encontrarem marcadores microssatélites no cromossomo 6, associados ao alelo Ty-1, principalmente porque trabalhos têm demonstrado que boa parte dos marcadores microssatélites estão associados à região centromérica do genoma do tomateiro, na qual Ty-1 está localizado (Areshchenkova & Ganal, 2002).

O objetivo deste trabalho foi associar um marcador microssatélite ao alelo Ty-1, que confere resistência a Begomovirus em tomate, e avaliar a eficiência desta associação na seleção de linhagens resistentes ao vírus.

Material e Métodos

Entre os mais de 600 pares de primers SSR (simple sequence repeat), desenvolvidos pela Universidade de Cornell (EUA) e disponíveis no Sol Genomics Network (2010), foram selecionados dois pares (SSR-47 e SSR-48) por estarem mapeados no cromossomo 6, próximo ao alelo Mi que, segundo Zamir et al. (1994), tem distância <1 cM do loco Ty-1. Dos dois pares de primers escolhidos, o que detectou polimorfismo nas linhagens foi utilizado como possível marcador para Ty-1.

Para a verificação da existência de polimorfismo, SSR-47 e SSR-48 foram primeiramente testados em linhagens isogênicas contrastantes quanto à presença do alelo Ty-1. Foram utilizadas as seguintes linhagens, originárias do Charles M. Rick Tomato Genetics Stock Center, University of Califórnia - Davis: LA-3475, de constituição genotípica Ty-1⁺/Ty-1⁺, suscetível a geminivírus; LA-3473, de constituição genotípica Ty-1/Ty-1, resistente a geminivírus e isogênica a LA-3475; e LA-3474, de constituição genotípica Ty-1⁺/Ty-1⁺, suscetível a geminivírus e isogênica a LA- 3475.

Para a verificação da existência ou não de polimorfismo entre os genótipos suscetíveis (Ty-1⁺/Ty-1⁺) e resistentes (Ty-1/Ty-1) a Begomovirus, foram coletados folíolos de cada planta, colocados em envelopes de plástico devidamente identificados e acondicionados em caixa de isopor com gelo, e imediatamente levados ao Laboratório Central de Biologia Molecular, da Universidade Federal de Lavras, onde se realizou a extração do DNA.

O DNA foi extraído em microtubos de 1,5 mL, a partir de 120 mg de tecido foliar, conforme sugerido por Ferreira & Grattapaglia (1998).

Para a reação em cadeia de polimerase (PCR), foi obtida uma mistura por amostra com: 2,5 µL de tampão PCR 10X; 0,75 µL MgCl₂ 50 mmol L^-1; 0,50 µL de dNTP 10 mmol L^-1; 1,25 µL de cada iniciador ("forward" e "reverse") 10 mmol L^-1; 0,25 µL Taq DNA polimerase (Invitrogen Co.,Carlsbad, CA, EUA) 1 unidade; 1,0 µL de DNA 20-50 ng; 17,5 µL de água ultrapura autoclavada. A amplificação foi inicialmente conduzida por 5 min a 94ºC, seguido de 35 ciclos de 30 s a 94ºC, 45 s a 45ºC, e 2 min a 72ºC. A reação final de elongação foi de 5 min a 72ºC.

Para a realização da eletroforese, foram utilizados 11,5 µL do produto da PCR de cada amostra, pipetados em 4,0 µL de corante azul de bromofenol 1X.

A fixação dos fragmentos foi feita em gel de poliacrilamida a 15% e tampão TBE 1X. A coloração foi feita com brometo de etídeo, e as bandas no gel foram visualizadas à luz ultravioleta a 260 nm e fotografadas.

Os primers utilizados foram os obtidos pela Sol Genomics Network (2010): para o SSR-47, o iniciador "forward" TCC TCA AGA AAT GAA GCT CTG A e o "reverse" CCT TGG AGA TAA CAA CCA CAA; e para o SSR-48, "forward" ATC TCC TTG GCC TCC TGT TT e o "reverse" GTC ATG GCC ACA TGA ATA CG. Dos dois marcadores escolhidos, apenas o SSR-47 apresentou polimorfismo e, por isso, foi utilizado nas etapas subsequentes do trabalho.

Detectada preliminarmente a associação entre o marcador SSR-47 e o alelo Ty-1, testou-se sua eficiência na seleção de genótipos avançados. Os padrões de bandas do marcador SSR-47, apresentados por plantas das populações BPX-373F, BPX-374F e BPX-375E, foram comparados com os das testemunhas LA-3473 (Ty-1/Ty-1, homozigoto resistente), LA-3474 (Ty-1⁺/Ty-1⁺, homozigoto suscetível), LA-3475 (Ty-1⁺/Ty-1⁺, homozigoto suscetível) e TEX-143 (Ty-1⁺/Ty-1, heterozigoto resistente).

Novas linhagens de tomateiro foram obtidas a partir do cruzamento inicial da linhagem LA-3473 (suscetível a nematóide e resistente a geminivírus, Mi⁺Ty-1/Mi⁺Ty-1) com três diferentes linhagens de tomateiros homozigotas, para a resistência a nematóides e suscetibilidade a geminivírus (Mi Ty-1⁺/Mi Ty-1⁺). As linhagens resistentes a nematóides foram utilizadas como parentais recorrentes em três retrocruzamentos sucessivos, em cujas gerações segregantes sempre foram selecionadas plantas suscetíveis a nematóides (Mi⁺/Mi⁺), presumivelmente resistentes a Begomovirus, embora essa resistência não houvesse sido testada. Na geração F₄ do terceiro retrocruzamento, foi feita a seleção final, também quanto à suscetibilidade a nematóide (Mi⁺/Mi⁺), tendo-se obtido plantas cujas populações foram designadas pelos códigos BPX-373F, BPX-374F e BPX-375E, respectivamente. A seleção quanto à suscetibilidade a nematóide (Mi⁺/Mi⁺) foi feita após inoculações de ovos de Meloidogyne spp. conforme Carvalho et al. (1999). A linhagem LA-3473, resistente a Begomovirus (Mi⁺Ty-1/Mi⁺Ty-1), foi utilizada em combinação a uma linhagem resistente a nematóide, reconhecidamente suscetível a geminivírus (Mi Ty-1⁺/Mi Ty-1⁺), na obtenção do híbrido TEX-143, presumivelmente de genótipo Ty-1/Ty-1⁺, ou seja, resistente heterozigoto para Ty-1. Essas plantas foram testadas com o marcador SSR-47 presumivelmente associado ao alelo Ty-1.

Famílias F₅RC₃, resultantes da autofecundação de plantas BPX-373F, BPX-374F e BPX-375E, foram designadas respectivamente como BPX-373G, BPX-374G e BPX-375F, e testadas (20 plantas por família, com seleção direta e inoculação com vírus pelo processo de enxertia) quanto ao perfil de bandas gerado pelo marcador molecular SSR-47. Para isto, sementes BPX-373G, BPX-374G e BPX-375F foram semeadas em bandejas de isopor de 128 células, com substrato comercial Plantmax, junto com as testemunhas LA-3473 (homozigota resistente a Begomovirus), LA-3474 (homozigota suscetível), LA-3475 (homozigota suscetível) e TEX-143 (híbrido presumivelmente resistente, heterozigoto - Ty-1/Ty-1⁺). Aos 28 dias após a semeadura, 20 plantas de cada família foram transplantadas para vasos de 1,5 L e infectadas pelo vírus, pelo processo de enxertia. Plantas de tomate da cultivar Santa Clara (suscetível a Begomovirus), foram utilizadas para a retirada de estacas com sintomas severos, coletadas da parte apical de plantas contaminadas com uma estirpe de Begomovirus. As estacas infectadas foram enxertadas em plantas assintomáticas a serem testadas. A inoculação por enxertia foi realizada após as plantas a serem testadas terem atingido o estádio fenológico ideal, de quatro a cinco folhas verdadeiras, ou 10 dias após o transplantio. Aos 40 dias após enxertia, as 20 plantas testadas de cada família foram avaliadas como suscetíveis (S, com presença de sintomas) ou resistentes (R, ausência de sintomas). A temperatura da casa de vegetação variou de 27 a 35ºC, e a umidade relativa do ar de 60 a 100%, no período em que foi realizado o experimento.

A distância genética entre o marcador SSR-47 e o alelo Ty-1 foi estimada com base na frequência de plantas recombinantes encontrada durante os retrocruzamentos que levaram à obtenção das populações BPX-373F, BPX-374F, e BPX-375E. Quando não se encontravam plantas recombinantes (suscetíveis a nematóides - Mi⁺/Mi⁺, e com a banda SSR-47 correspondente à existente nas testemunhas Ty-1⁺/ Ty-1⁺ LA-3474 e LA-3475), estimava-se a distância máxima esperada entre esses alelos a 95% de probabilidade, por meio da expressão: (1 - c)ⁿ> 0,95, em que n é o número de retrocruzamentos efetuados, igual a 3.

Resultados e Discussão

Bandas polimórficas foram observadas para o marcador molecular SSR-47, que apresentaram eficiência em distinguir entre linhagens LA-3473 - com plantas homozigotas resistentes (Ty-1/Ty-1) - e plantas homozigotas suscetíveis (Ty-1⁺/Ty-1⁺) de LA-3474 e LA-3475 (Figura 1). Plantas da linhagem LA-3473 mostraram uma banda única, de 191 pb, que caracteriza genótipos homozigotos resistentes (Ty-1/Ty-1). Plantas das linhagens LA-3474 e LA-3475 mostraram uma banda única de 180 pb, que caracteriza genótipos homozigotos suscetíveis (Ty-1⁺/Ty-1⁺). O marcador SSR-48 não apresentou polimorfismo entre os genótipos resistentes e suscetíveis.

As testemunhas LA-3473 (Ty-1/Ty-1, homozigoto resistente), LA-3474 (Ty-1⁺/Ty-1⁺,/ homozigoto suscetível), LA-3475 (Ty-1⁺/Ty-1⁺,/ homozigoto suscetível) e TEX-143 (Ty-1⁺/Ty-1,/ heterozigoto resistente) apresentaram, respectivamente, uma banda superior de 191 pb em LA-3473, uma banda inferior de 180 pb em LA-3474 e LA-3475, e as duas bandas (180 pb/191 pb) em TEX-143 (Tabela 1), o que confirma que o marcador SSR-47 é do tipo codominante " uma das vantagens do marcador microssatélite.

Todas as plantas das populações BPX-373F, BPX-374F e BPX-375E, quando testadas com o marcador SSR-47, apresentaram padrões de banda única de 191 pb, que caracteriza genótipos homozigotos resistentes (Ty-1/Ty-1), o mesmo padrão apresentado pela testemunha homozigota resistente LA-3473. Uma vez que durante o processo de sua obtenção foi utilizado apenas o critério de suscetibilidade a nematóides (Mi⁺/Mi⁺), fica evidente uma ligação gênica entre a reação a nematóides e o marcador SSR-47 utilizado.

Os locos Mi, Ty-1 e SSR-47 estão localizados muito próximos entre si (Zamir et al., 1994; Sol Genomics Network, 2010), portanto, era de se esperar uma alta frequência de associação entre os genótipos de plantas suscetíveis a nematóides (Mi⁺/Mi⁺) e a presença de banda única, de 191 pb. Dessa forma, não foi detectada nenhuma planta recombinante, isto é, suscetível a nematóides (Mi⁺/Mi⁺) e possuidora de banda, de 180 pb. Essa ausência de recombinantes, mesmo após os três retrocruzamentos utilizados para a obtenção das populações BPX-373F, BPX-374F e BPX-375E, permitiu estimar a distância genética, entre Mi e o marcador SSR-47, em um valor máximo de c, 1,7 cM, a 95% de probabilidade, valor obtido pela expressão (1 - c)³> 0,95.

A distância de 1,7 cM está próxima da encontrada no mapa do tomateiro (1,0 cM), em que o alelo Mi está mapeado a 5,5 cM, e o marcador SSR-47 a 6,5 cM da extremidade do cromossomo 6 (Sol Genomics Network, 2010). Uma vez que a distância entre Mi e Ty-1 é provavelmente inferior a 1 cM (Zamir et al., 1994), pode-se estimar a distância máxima esperada entre Ty-1 e o marcador SSR-47 como de (1 + 1,7) = 2,7 cM, com a distância entre Mi e o marcador SSR-47 de 1,7 cM. Quando se considera a distância de 1 cM, obtida pelo mapa do Sol Genomics Network (2010), tem-se (1 + 1) = 2,0 cM de distância, resultado obtido na hipótese de a sequência linear dos locos ser Ty-1 → Mi → SSR-47. Na hipótese de a sequência linear dos locos ser Mi → Ty-1 → SSR-47, a distância estimada entre Ty-1 e o marcador SSR-47 seria de aproximadamente (1,7 - 1) = 0,7 cM, com a distância calculada, e de (1 - 1) = 0,0 cM, quando se considera a distância obtida pelo mapa. No presente ensaio, não foi possível distinguir qual das hipóteses de sequência linear dos locos é a verdadeira, mas, de qualquer modo, a distância máxima de apenas 2,7 cM é bastante próxima da estimada pelo mapa do Sol Genomics Network (2010), o que indica a utilidade do marcador SSR-47 para a seleção assistida de plantas resistentes a Begomovirus.

Plantas F₄RC₃ das populações BPX-373F, BPX-374F e BPX-375E, previamente identificadas como portadoras da banda de 191 pb, normalmente associada ao genótipo Ty-1/Ty-1, tiveram suas respectivas famílias F₅RC₃ BPX-373G, BPX-374G e BPX-375F (20 plantas por família) testadas fenotipicamente quanto à resistência ao vírus, pelo processo de inoculação por enxertia e, genotipicamente, com o marcador SSR-47.

As famílias obtidas - BPX-373G-06-02-01, BPX-373G-06-10-01,/ /†BPX-373G-07-03-03, BPX-374G-01-01-03,/ /†BPX-374G-01-02-03, BPX-374G-04-08-02,/ /†BPX-374G-04-12-01, BPX-375F-04-01-02,/ BPX-375F-04-08-04/ -, bem como a testemunha resistente LA-3473 (Tabela 2), mostraram reação de resistência ao vírus, pois as brotações novas não apresentaram nenhum sintoma característico, o que as caracterizou como resistentes a Begomovirus. Análise feita com o marcador SSR-47, em todas as plantas de cada família, revelou apenas a presença da banda de 191 pb, que caracteriza famílias homozigotas resistentes (Ty-1/Ty-1) (Tabela 2 e Figura 2).

Todas as plantas do híbrido TEX-143 apresentaram sintomas atenuados da doença, logo após o processo de inoculação, que diminuíram em razão do surgimento de brotações novas mais distantes do ponto de enxertia, e por isso foram classificadas como resistentes a Begomovirus. Essa ocorrência se explica pelo fato de o alelo Ty-1 interferir na proteína viral responsável pela circulação do vírus na planta (Zamir et al., 1994), o que dificulta a disseminação sistêmica das partículas virais do enxerto para as brotações mais novas da planta. Boiteux et al. (2007) verificaram que genótipos heterozigotos (Ty-1/Ty-1⁺) e homozigotos suscetíveis (Ty-1⁺/Ty-1⁺) apresentaram 35 e 95% respectivamente de plantas com sintomas de infecção por Begomovirus, após terem sido submetidos a condições de inóculo natural, em elevada densidade populacional de mosca-branca virulífera. Esses resultados são indicativos de que o alelo Ty-1 é efetivo mesmo em heterozigose. No entanto, os autores não avaliaram genótipos homozigotos resistentes (Ty-1/Ty-1).

As reações fenotípicas de resistência e suscetibilidade a Begomovirus mostram perfeita concordância com os resultados obtidos com o genótipo indicado pelo marcador SSR-47 (Tabela 2 e Figura 2). Esse fato e a distância bastante próxima estimada entre os locos Ty-1 e SSR-47 permitem concluir que a seleção de plantas resistentes a Begomovirus, com base no marcador SSR-47, pode substituir com boa margem de segurança a seleção de plantas resistentes com base na avaliação fenotípica.

Conclusões

1. O marcador SSR-47 está associado ao alelo Ty-1, à distância estimada de no máximo 2,7 cM.

2. O marcador molecular SSR-47 apresenta utilidade para a caracterização de genótipos de tomateiro quanto à presença do alelo Ty-1 de resistência a Begomovirus.

3. As famílias BPX-373G-06-02-01, BPX-373G-06-10-01, BPX-373G-07-03-03, BPX-374G-01-01-03, BPX-374G-01-02-03, BPX-374G-04-08-02, BPX-374G-04-12-01, BPX-375F-04-01-02, BPX-375F-04-08-04, a testemunha LA-3473 e o híbrido TEX-143 apresentam resistência a Begomovirus.

Agradecimentos

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de/ Minas/ Gerais;/ ao/ Conselho/ Nacional/ de Desenvolvimento/ Científico/ e/ Tecnológico;/ à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior; à Universidade Federal de Lavras (Ufla); à Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão; à Fundação de Desenvolvimento Científico e Cultural; à empresa HortiAgro Sementes S.A.; ao Laboratório Central de Biologia Molecular/Ufla; e ao Laboratório de Virologia Molecular/Ufla.

Recebido em 14 de setembro de 2010 e aprovado em 20 de abril de 2011

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Marcador microssatélite associado ao alelo Ty-1 de resistência a Begomovirus em tomateiro

Microsatelite marker associated with the Ty-1 allele for resistance to Begomovirus in tomato

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  27 Jun 2011
• Data do Fascículo
  Abr 2011

Histórico

• Recebido
  14 Set 2010
• Aceito
  20 Abr 2011