Divergência genética de genótipos de feijão-de-corda quanto à resistência ao pulgão-preto

Genetic divergence of cowpea genotypes for resistance to black aphid

GENÉTICA

Divergência genética de genótipos de feijão-de-corda quanto à resistência ao pulgão-preto

Genetic divergence of cowpea genotypes for resistance to black aphid

Jefté Ferreira da Silva; Cândida Hermínia Campos de Magalhães Bertini; Ervino Bleicher; João Gutemberg Leite Moraes

Universidade Federal do Ceará, Avenida Mister Hull, s/nº, Pici, CEP 60455-760 Fortaleza, CE, E-mail: [e-mail], [e-mail], [e-mail], [e-mail]

RESUMO

O objetivo deste trabalho foi avaliar a divergência genética entre genótipos de feijão-de-corda quanto à resistência ao pulgão-preto (Aphis craccivora) e identificar as melhores combinações entre genótipos resistentes. Utilizou-se o delineamento de blocos ao acaso, com 51 tratamentos, representados pelos genótipos, e quatro repetições. As plantas foram infestadas 15 dias após a semeadura, com cinco fêmeas adultas. Avaliaram-se o número de adultos e de ninfas, respectivamente aos dois e quatro dias após a infestação, e a relação entre eles. O índice de soma de postos de Mulamba & Mock, as distâncias generalizadas de Mahalanobis e o método de otimização de Tocher foram utilizados para avaliar a divergência genética entre os genótipos. As maiores divergências foram observadas entre os genótipos BRS Guariba e Sete Semanas, e entre TVu 410 e Sete Semanas, enquanto BRS Guariba e TVu 410 foram os mais similares. Os genótipos BRS Guariba, TVu 410, BRS Paraguaçu, TVu 36, Sempre Verde, TVu 408 P₂, Setentão e Epace 10 apresentam resistência ao pulgão. Os cruzamentos entre Setentão e BRS Guariba, TVu 410, BRS Paraguaçu, TVu 36, TVu 408 P₂ e entre Epace 10 e Sempre Verde, BRS Guariba e TVu 410 são promissores para novas combinações genéticas em programas de melhoramento com vistas à resistência ao pulgão.

Termos para indexação:Aphis craccivora, Vigna unguiculata, análise multivariada, resistência genética.

ABSTRACT

The objective of this work was to evaluate the genetic divergence among cowpea genotypes as to resistance to black aphid (Aphis craccivora), and to identify the best combinations between resistant genotypes. The experimental design was a randomized complete blocks with 51 treatments, represented by genotypes, and four replicates. Plants were infested 15 days after sowing, with five female adults. The number of adults and nymphs, at two and four days after infestation, respectively, and the relationship between them were evaluated. Mulamba & Mock's sum of ranks index, Mahalanobis' generalized distances, and Tocher's optimization method were used to assess the genetic distance among genotypes. The largest differences were observed between the genotypes BRS Guariba and Sete Semanas, and between TVu 410 and Sete Semanas, whereas BRS Guariba and TVu 410 were the most similar. The genotypes BRS Guariba, TVu 410, BRS Paraguaçu, TVu 36, Sempre Verde, TVu 408 P₂, Setentão, and Epace 10 show resistance to black aphid. Crossings between Setentão and BRS Guariba, TVu 410, BRS Paraguaçu, TVu 36, TVu 408 P₂, and between Epace 10 and Sempre Verde, BRS Guariba and TVu 410 are promising for new genetic combinations in breeding programs to improve resistance to black aphid.

Index terms: Aphis craccivora, Vigna unguiculata, multivariate analysis, genetic resistance.

Introdução

O pulgão-preto do feijoeiro [Aphis craccivora Koch, 1854 (Hemiptera: Aphididae)] é uma praga cosmopolita que se alimenta de várias espécies vegetais, especialmente Fabaceas (Rakhshani et al., 2005). Adultos e ninfas do pulgão causam danos econômicos significantes ao feijão-de-corda, tanto direta quanto indiretamente. Os danos diretos são causados pela sucção de seiva, principalmente de ramos novos, flores, vagens e folhas, o que causa o definhamento e até mesmo a morte da planta. Já os indiretos, ocorrem por meio da transmissão de vírus como, por exemplo, o Cowpea aphid borne mosaic virus (CABMV) e o Cucumber mosaic virus (CMV) (Obopile, 2006).

Para reduzir ou até mesmo evitar danos provocados por esta praga, tem-se adotado diferentes métodos de controle, entre os quais se destacam o químico, o biológico (Rakhshani et al., 2005) e o uso de plantas resistentes (Hall et al., 2003; Obopile & Ositile, 2010). O entendimento da relação planta/inseto é importante para o uso de plantas resistentes. Entretanto, pouco se sabe sobre o efeito direto do pulgão-preto sobre as cultivares de feijão-de-corda existentes, o que torna necessária a avaliação de germoplasma frente à população do afídeo no Brasil (Moraes & Bleicher, 2007).

Em experimentos conduzidos no Nordeste brasileiro, em casa de vegetação, as cultivares Epace 10 e Patativa foram as menos preferidas pelo pulgão, quando comparadas às cultivares Epace 11, Pitiúba e Pingo de Ouro (Moraes & Bleicher, 2007). Em outro experimento, esses autores concluíram que as cultivares BR-12 Canindé, BR-17 Gurguéia, BR-14 Mulato e BR-10 Piauí não diferiram da cultivar suscetível Pitiúba, recomendada como padrão de suscetibilidade. Silva & Bleicher (2010) avaliaram 20 genótipos de feijão-de-corda, em experimento com e sem chance de escolha para o pulgão, e verificaram possível resistência do tipo antibiose. Em estudos conduzidos em Botswana, África, a variedade IT835-720-20 apresentou alta resistência ao pulgão-preto do feijoeiro quando comparada às variedades Blackeye, B005-C, INIA-37 e TVx 3671-14C-OID. O aumento no período pré-reprodutivo e a redução no desempenho reprodutivo da praga naquela variedade são indicativos de antibiose como forma de resistência (Obopile & Ositile, 2010).

Para o melhoramento do feijão-de-corda com vistas à resistência ao pulgão-preto, o estudo da divergência de populações é de grande proveito para identificação de progenitores divergentes e, consequentemente, combinações híbridas de maior efeito heterótico e maior heterozigose, o que aumenta a possibilidade de obtenção de genótipos superiores nas gerações segregantes (Cruz & Regazzi, 2001; Oliveira et al., 2003). Vários ensaios, com diferentes espécies, têm sido realizados para examinar a divergência genética relacionada à qualidade e às características de produção (Oliveira et al., 2003; Ribeiro et al., 2005; Dias et al., 2009). Entretanto, poucos são os estudos de divergência para identificação de fontes de resistência a insetos. Por exemplo, Suinaga et al. (2003) avaliaram dez genótipos de Lycopersicon spp. quanto à resistência à traça-do-tomateiro [Tuta absoluta Meyrick, 1917 (Lepidoptera: Gelechiidae)] por meio do emprego de análises multivariadas. Já Souza et al. (2009), analisaram a divergência genética de 16 cultivares de arroz quanto à resistência ao percevejo-do-colmo [Tibraca limbativentris Stål (Hemiptera: Pentatomidae)].

O objetivo deste trabalho foi avaliar a divergência genética entre genótipos de feijão-de-corda quanto à resistência ao pulgão-preto e identificar as melhores combinações entre genótipos resistentes.

Material e Métodos

O experimento foi conduzido em casa de vegetação, no Campus do Pici, da Universidade Federal do Ceará, no Município de Fortaleza (3°44'48"S e 38°34'30"W), no período de 15/8/2009 a 9/10/2009. As temperaturas máximas e mínimas médias no local foram de 31,71°C±0,63 e 25,32°C±0,67, respectivamente. A umidade máxima média foi de 77,33%±2,24 e a mínima média foi de 57,11%±4,65.

As sementes dos genótipos de feijão-de-corda [Vigna unguiculata (L.) Walp.] avaliados foram plantadas em vasos descartáveis de poliestireno, de 300 mL, contendo substrato constituído de areia peneirada, húmus de minhoca e vermiculita, na proporção de 6:3:1. Foram semeadas duas sementes por vaso e, posteriormente, feito o desbaste, tendo-se deixado apenas uma planta. Cada vaso foi identificado com um número de campo (NC), para identificação correta do genótipo e para facilitar o processo de avaliação. Utilizou-se o delineamento de blocos ao acaso, com 51 tratamentos (genótipos) e quatro repetições. Os genótipos de número 1 a 27 são plantas de porte ereto e ciclo curto, utilizadas em estudos de divergência genética quanto a características de produção (Dias et al., 2009), e fazem parte do Banco Ativo de Germoplasma da Universidade Federal do Ceará (Tabela 1). Os genótipos de número 28 a 36 e de 46 a 50 são cultivares utilizadas localmente no Estado do Ceará. Os genótipos de número 37 a 41 são cultivares desenvolvidas pela Embrapa, e os de número 42 a 45 são provenientes do banco de germoplasma do International Institute of Tropical Agriculture (IITA). A cultivar Vita 7 é amplamente utilizada em estudos de resistência.

Ao se considerar o tempo necessário para as avaliações e o elevado número de genótipos, as semeaduras foram escalonadas no tempo, tendo-se formado quatro blocos que foram conduzidos individualmente. Cada parcela, ou unidade experimental, consistiu-se de uma planta por vaso. Os blocos foram arranjados em gaiolas de 1,0 m de largura por 1,0 m de comprimento e 0,50 m de altura para evitar a entrada de outros insetos e inimigos naturais. Neste experimento, os pulgões tinham a oportunidade de se locomover entre os diversos genótipos avaliados, o que caracteriza experimento com chance de escolha, no qual é avaliada a preferência dos insetos pela planta (Painter, 1968).

As plantas foram infestadas, após 15 dias da semeadura, com cinco pulgões A. craccivora, fêmeas, adultas, ápteras e de coloração preta brilhante, provenientes da criação mantida na própria universidade. Após dois dias da infestação, foram contados e retirados os adultos que estavam nas plantas e, depois de quatro dias da infestação, foi mensurado o número de ninfas presentes em cada genótipo. A partir destes dados, foi obtida a relação do número de ninfas com o número inicial de adultos (NIA) dispostos em cada planta (relação ninfas/NIA). As seguintes variáveis foram utilizadas na avaliação da resistência desses genótipos ao pulgão-preto: número de adultos, número de ninfas e relação ninfas/NIA.

Para a análise estatística, os dados das variáveis foram transformados em (x + 0,5)^0,5 e submetidos à análise de variância com uso do programa Genes (Cruz, 2006). Foram associados o índice de classificação soma de postos, proposto por Mulamba & Mock (1978), e o teste de Scott-Knott (Scott & Knott, 1974). Para isso, conforme Silva & Bleicher (2010), o índice de soma de postos de Mulamba & Mock (1978) foi aplicado a cada uma das três variáveis dentro de cada repetição, a partir dos dados da parcela. Assim, o índice passou a ser considerado como novo caráter, tendo sido testado estatisticamente por meio da análise de variância, cujas médias foram comparadas pelo teste de Scott-Knott, a 5% de probabilidade. A distância generalizada de Mahalanobis (D²) foi utilizada como medida de dissimilaridade genética, e a técnica utilizada para o agrupamento dos genótipos foi o método de otimização de Tocher. Também foram estimadas a maior e a menor distância entre cada cultivar e as distâncias médias intergrupos correspondentes aos grupos formados.

Resultados e Discussão

Observou-se, pela análise de variância, diferença significativa entre os 51 genótipos, para as variáveis número de adultos, número de ninfas e relação ninfas/NIA (p<0,01). Na comparação das médias, houve divisão dos genótipos em três grupos, denominados de resistente, moderadamente resistente e suscetível (Tabela 2).

Os genótipos BRS Guariba, TVu 410, BRS Paraguaçu, TVu 36, Sempre Verde, TVu 408 P₂, Setentão e Epace 10 foram os mais resistentes ao pulgão-preto do feijoeiro e são indicados para programas de melhoramento com a finalidade de promover resistência a esta praga. Neste grupo, destaca-se o BRS Guariba, que apresentou a melhor classificação nas três variáveis (Tabela 2). Na literatura, há relatos da resistência dos genótipos TVu 408 P₂, TVu 410 e TVu 36 (Silva & Bleicher, 2010), e da antibiose como tipo de resistência para TVu 408 P₂ e TVu 410 (Singh, 1977). O genótipo Epace 10 foi descrito como resistente em experimento em casa de vegetação, também em análise de preferência (Moraes & Bleicher, 2007).

A cultivar Epace 10 apresentou resistência moderada em experimento anterior, enquanto a cultivar TVu 1037 apresentou alta resistência (Silva & Bleicher, 2010), como também observado por Ofuya (1997). Entretanto, no presente trabalho, Epace 10 foi incluída no grupo de genótipos resistentes e TVu 1037 no grupo de genótipos tidos como de resistência moderada. Isso pode ser atribuído ao fato de o resultado da avaliação em ensaios de estudo da resistência não ser absoluto, ou seja, a comparação com outras cultivares mais e menos resistentes altera a ordem de classificação. Outra possível explicação seria que as condições ambientais durante o experimento podem ter influenciado a expressão da resistência.

O grupo suscetível foi o maior observado, com 35 dos genótipos avaliados (cerca de 69%). Portanto, é alta a quantidade de cultivares que são prejudicadas pelo ataque do pulgão. Muitas das cultivares suscetíveis são de uso comercial ou local, o que pode causar prejuízos aos produtores que as utilizam. Desses genótipos, BRS Gurguéia, Pitiúba, Vita 7, Sete Semanas, Maranhão e Inhumã foram relatados como suscetíveis (Moraes & Bleicher, 2007; Silva & Bleicher, 2010). O genótipo Manteiguinha apresentou resistência moderada, conforme observado em outros experimentos (Silva & Bleicher, 2010).

As medidas de dissimilaridade genética estimadas pela distância generalizada de Mahalanobis (D²) entre os genótipos avaliados (Tabela 3) apontaram BRS Guariba (39) e Sete Semanas (49) e TVu 410 (43) e Sete Semanas (49) (D²=48,945) como as combinações mais dissimilares, e BRS Guariba (39) e TVu 410 (43) como a mais similar. Observou-se que 80,4% das maiores distâncias D² ocorreram quando os genótipos foram combinados com BRS Guariba (39). Os altos valores de D², principalmente quando combinados com BRS Guariba (39), mostram ampla variabilidade genética quanto à resistência ao pulgão-preto do feijoeiro nos genótipos avaliados. Estes resultados são indicativos da existência de variabilidade genética nos genótipos em estudo.

Os genótipos mais dissimilares são mais indicados para a combinação híbrida, nas etapas iniciais do programa de melhoramento. Assim, espera-se que, em razão da divergência genética, seja possível maior recombinação e obtenção de maior efeito heterótico, com maiores chances de ocorrência de combinações gênicas favoráveis (Oliveira et al., 2003). Outro critério a ser considerado na escolha de genitores para cruzamentos é se estes apresentam bom rendimento na característica que se deseja melhorar (Suinaga et al., 2003). Desse modo, as combinações híbridas recomendadas para uso em programas de melhoramento devem envolver, na medida do possível, genitores dissimilares e com desempenho superior (Abreu et al., 1999). Portanto, os cruzamentos entre os genótipos Setentão e BRS Guariba (D² = 6,5776), TVu 410 (D² = 6,5776), BRS Paraguaçu (D² = 6,3176), TVu 36 (D² = 6,8378), TVu 408 P₂ (D² = 2,9920) e entre Epace 10 e Sempre Verde (D² = 3,0596), BRS Guariba (D² = 5,8214) e TVu 410 (D² = 5,8214) são mais indicados, uma vez que as maiores divergências foram observadas entre estes genótipos resistentes.

Ao se utilizar o método de otimização de Tocher, baseado na dissimilaridade obtida por meio da distância de Mahalanobis, foi possível observar distribuição dos genótipos avaliados em oito grupos distintos, com grande divergência entre eles (Tabela 4). Os grupos formados por este método se assemelharam aos obtidos pela associação da classificação de Mulamba & Mock com o teste de Scott-Knott. O grupo 1, obtido pelo método de Tocher, contém seis dos oito genótipos considerados resistentes pelo método anterior [BRS Guariba (39), TVu 410 (43), BRS Paraguaçu (40), TVu 36 (42), Sempre Verde (28) e TVu 408 P₂ (45)]. Os outros genótipos resistentes, Epace 10 (30) e Setentão (29), foram incluídos no grupo 8 e 4, respectivamente. O grupo 2 conteve quase todos os genótipos (27 dos 35 listados na Tabela 4) classificados como suscetíveis. Os outros ficaram distribuídos nos grupos 3, 5, 6 e 7.

Quanto à distância entre os grupos, as maiores médias foram observadas entre os grupos 1 e 2 (39,933), 1 e 3 (32,421), e 1 e 5 (39,842). Verificou-se que essas maiores distâncias foram obtidas entre os grupos dos genótipos resistentes e suscetíveis (Tabela 5).

Conclusões

1. Os cruzamentos entre os genótipos Setentão e BRS Guariba, TVu 410, BRS Paraguaçu, TVu 36,

TVu 408 P₂ e entre Epace 10 e Sempre Verde, BRS Guariba e TVu 410 são os mais indicados para a obtenção de híbridos em programas de melhoramento para resistência ao pulgão-preto.

2. Os genótipos BRS Guariba, TVu 410, BRS Paraguaçu, TVu 36, Sempre Verde, TVu 408 P₂, Setentão e Epace 10 apresentam maior resistência natural ao pulgão-preto.

3. A associação da classificação de Mulamba & Mock com o teste de Scott-Knott é eficaz em avaliar a divergência genética entre os genótipos, com resultado semelhante ao obtido pelo método de otimização de Tocher.

Recebido em 3 de janeiro de 2012 e aprovado em 26 de junho de 2012

• ABREU, A. de F.B.; RAMALHO, M.A.P.; FERREIRA D.F. Selection potential for seed yield from intra and inter-racial populations in common bean. Euphytica, v.108, p.121-127, 1999.
• CRUZ, C.D. Programa Genes: estatística experimental e matrizes. Viçosa: UFV, 2006. 285p.
• CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético Viçosa: UVF, 2001. 390p.
• DIAS, F.T.C.; SILVA, A.P.M. da; BERTINI, C.H.C. de M. Genetic divergence in cowpea genotypes with upright growth and early cycle. Crop Breeding and Applied Biotechnology, v.9, p.253-259, 2009.
• HALL, A.E.; CISSE, N.; THIAW, S.; ELAWAD, H.O.A.; EHLERS, J.D.; ISMAIL, A.M.; FERY, R.L.; ROBERTS, P.A.; KITCH, L.W.; MURDOCK, L.L.; BOUKAR, O.; PHILLIPS, R.D.; MCWATTERS, K.H. Development of cowpea cultivars and germplasm by the Bean/Cowpea CRSP. Field Crops Research, v.82, p.103-134, 2003.
• MORAES, J.G.L.; BLEICHER, E. Preferência do pulgão-preto, Aphis craccivora Koch, a diferentes genótipos de feijão-de-corda, Vigna unguiculata (L.) Walp. Ciência Rural, v.37, p.1554-1557, 2007.
• MULAMBA, N.N.; MOCK, J.J. Improvement of yield potential of the method Eto Blanco maize (Zea mays L.) population by breeding for plant traits. Egyptian Journal of Genetics and Cytology, v.7, p.40-51, 1978.
• OBOPILE, M. Economic threshold and injury levels for control of cowpea aphid, Aphis craccivora Linnaeus (Homoptera: Aphididae) on cowpea. African Plant Protection, v.12, p.111-115, 2006.
• OBOPILE, M.; OSITILE, B. Life Table and population parameters of cowpea aphid, Aphis craccivora Koch (Homoptera: Aphididae) on five cowpea Vigna unguiculata (L. Walp.) varieties. Journal of Pest Science, v.83, p.9-14, 2010.
• OFUYA, T.I. Control of the cowpea aphid, Aphis craccivora Koch (Homoptera: Aphididae), in cowpea, Vigna unguiculata (L.) Walp. Integrated Pest Management Reviews, v.2, p.199-207, 1997.
• OLIVEIRA, F.J. de; ANUNCIAÇÃO FILHO, C.J. da; BASTOS, G.Q.; REIS, O.V. dos. Divergência genética entre cultivares de caupi. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.38, p.605-611, 2003.
• PAINTER, R.H. Insect resistance in crop plants 2^nd ed. Lawrence: The University Press of Kansas, 1968. 520p.
• RAKHSHANI, E.; TALEBI, A.A.; KAVALLIERATOS, N.G.; REZWANI, A.; MANZARI, S.; TOMANOVIĆ, Ž. Parasitoid complex (Hymenoptera, Braconidae, Aphidiinae) of Aphis craccivora Koch (Hemiptera: Aphidoidea) in Iran. Journal of Pest Science, v.78, p.193-198, 2005.
• RIBEIRO, N.D.; LONDERO, P.M.G.; HOFFMANN JUNIOR, L.; POERSCH, N.L.; CARGNELUTTI FILHO, A. Dissimilaridade genética para teor de proteína e fibra em grãos de feijão dos grupos preto e de cor. Revista Brasileira de Agrociência, v.11, p.167-173, 2005.
• SCOTT, A.J.; KNOTT, M. A cluster analysis method for grouping means in the analysis of variance. Biometrics, v.30, p.507-512, 1974.
• SILVA, J.F. da; BLEICHER, E. Resistência de genótipos de feijão-de-corda ao pulgão-preto. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.45, p.1089-1094, 2010.
• SINGH, S.R. Cowpea cultivars resistant to insect pests in world germplasm collection. Tropical Grain Legume Bulletin, v.9, p.1-7, 1977.
• SOUZA, J.R. de; FERREIRA, E.; CARGNELUTTI FILHO, A.; BOIÇA JÚNIOR, A.L.; CHAGAS, E.F. das; MONDEGO, J.M. Divergência genética de cultivares de arroz quanto à resistência a Tibraca limbativentris Stål (Hemiptera: Pentatomidae). Neotropical Entomology, v.38, p.671-676, 2009.
• SUINAGA, F.A.; CASALI, V.W.D.; SILVA, D.J.H. da; PICANÇO, M.C. Dissimilaridade genética de fontes de resistência de Lycopersicon SPP. a Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechidae). Revista Brasileira de Agrociência, v.9, p.371-376, 2003.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  30 Ago 2012
• Data do Fascículo
  Jul 2012

Histórico

• Recebido
  03 Jan 2012
• Aceito
  26 Jun 2012