Resumo:
O objetivo deste trabalho foi avaliar a capacidade do caulim de afetar a oviposição e a alimentação de Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae) em algodoeiro. Determinou-se a preferência de oviposição, a viabilidade de ovos e o consumo das lagartas de primeiro instar de A. argillacea, em folhas de algodão tratadas ou não com caulim. A preferência de oviposição foi determinada por teste de escolha e confinamento, em delineamento experimental de blocos ao acaso, em arranjo fatorial 2x7, representado pelos tratamentos com caulim em água destilada (60 g L-1) ou somente água destilada (testemunha), e pela avaliação de sete estruturas vegetais da planta. O consumo pelas lagartas de primeiro instar foi determinado em delineamento experimental inteiramente casualizado, em arranjo fatorial 2x4, representado pelo tratamento com caulim em água destilada, pela testemunha e pelos quatro períodos de observação (6, 12, 24 e 48 horas). A oviposição das mariposas do curuquerê-do-algodoeiro foi reduzida nas plantas de algodão tratadas com caulim; no entanto, a viabilidade dos ovos não foi afetada. A folha da haste foi a estrutura preferida para oviposição. A sobrevivência e o consumo de lagartas de primeiro instar do curuquerê são menores nas plantas de algodão tratadas com caulim.
Termos para indexação:
Alabama argilácea; Gossypium hirsutum; filme de partículas; herbivoria.
Abstract:
The objective of this work was to evaluate the ability of kaolin to affect oviposition and feeding of Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae) on cotton. The oviposition preference, the egg viability, and the feed consumption of the first instar larvae of A. argillacea were determined on cotton leaves treated or not with kaolin. The oviposition preference was determined under choice test and confinement, in a randomized complete block design, in a 2x7 factorial arrangement, represented by the treatments with kaolin in distilled water (60 g L-1) or distilled water only (control), and by the evaluation of seven plant structures. The feed consumption by the first instar larvae was determined in a completely randomized design, in a 2x4 factorial arrangement, represented by the treatment with kaolin in distilled water, by the control, and by the four observation periods (6, 12, 24, and 48 hours). The oviposition of cotton leafworm moths was reduced in cotton plants treated with kaolin; however, the viability of eggs was not affected. Leaf stem was the preferred structure for oviposition. Survival and feed consumption of first instar larvae of cotton leafworm are lower on cotton plants treated with kaolin.
Index terms:
Alabama argillacea; Gossypium hirsutum; herbivory; particle film.
Introdução
O curuquerê-do-algodoeiro, Alabama argillacea
(Hübner, 1818) (Lepidoptera: Noctuidae), é considerado
praga importante no Brasil, pois é responsável por
desfolhamentos severos e perdas entre 21 e 35% da produção dessa
malvácea (Ramalho et al.,
2014RAMALHO, F.S.; PACHÚ, J.K.S.; LIRA, A.C.S.;
MALAQUIAS, J.B.; ZANUNCIO, J.C.; FERNANDES, F.S.
Feeding and dispersal behavior of the cotton leafworm,
Alabama argillacea (Hübner)
(Lepidoptera: Noctuidae), on Bt and non-Bt cotton:
implications for evolution and resistance management.
Plos One, v.9, article e111588, 2014. DOI:
10.1371/journal.pone.0111588.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.011...
).
As lagartas do curuquerê atacam preferencialmente as folhas novas do
ponteiro (Fernandes et al.,
2007FERNANDES, M.G.; MOREIRA, M.A.S.; DEGRANDE,
P.E.; CUBAS, A.C.; SILVA, A.M. Vertical distribution,
population density, and natural egg parasitism of
cotton leafworm on cotton under IPM. Revista Colombiana
de Entomología, v.33, p.27-30, 2007.). Ataques mais intensos são caracterizados
pelo consumo das folhas medianas e baixas, ramos, talos e maçãs,
o que resulta na destruição total ou parcial da planta (Quirino & Soares,
2001QUIRINO, E. da S.; SOARES, J.J. Efeito do ataque
de Alabama argillacea no crescimento
vegetativo e sua relação com a fenologia do algodoeiro.
Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.36, p.1005-1010,
2001. DOI:
10.1590/S0100-204X2001000800001.
https://doi.org/10.1590/S0100-204X200100...
). A ocorrência de ataque no período da
abertura das maçãs provoca o amadurecimento precoce dos frutos,
diminuição da resistência das fibras (Pavinato et al., 2011PAVINATO, V.A.C.; BAJAY, M.M.; MARTINELLI, S.;
MONTEIRO, M.; PINHEIRO, J.B.; ZUCHI, M.I.; OMOTO, C.
Development and characterization of microsatellite
markers for genetic studies of Alabama
argillacea (Hübner) (Lepidoptera:
Noctuidae): an important cotton pest in Brazil.
Molecular Ecology Resources, v.11, p. 219-222,
2011.) e redução da
produção de fotoassimilados ligados à formação do capulho (Silva et al.,
2011SILVA, T.B.M.; SIQUEIRA, H.A.A.; OLIVEIRA, A.C.;
TORRES, J.B.; OLIVEIRA, J.V.; MONTARROYOS, P.A.V.;
FARIAS, M.J.D.C. Insecticide resistance in Brazilian
populations of the cotton leaf worm, Alabama
argillacea. Crop Protection, v.30,
p.1156-1161, 2011. DOI:
10.1016/j.cropro.2011.05.022.
https://doi.org/10.1016/j.cropro.2011.05...
).
A principal tática de controle desse inseto é a química, por meio de pulverizações com inseticidas sintéticos (Costa et al., 2010COSTA, L.L.; FUNICHELLO, M.; BUSOLI, A.C. Parasitismo natural de ovos do curuquerê-do-algodoeiro por Trichogramma pretiosum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) em diferentes estágios fenológicos de variedades de algodoeiro em Ipameri, GO. Bioscience Journal, v.26, p.281-286, 2010.). Esses inseticidas são eficazes, relativamente econômicos, adaptáveis à maioria das situações, de uso flexível e, portanto, considerados uma ferramenta de grande valor no manejo de pragas (Alves & Serikawa, 2006ALVES, A.P.; SERIKAWA, R.H. Controle químico de pragas do algodoeiro. Revista Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas, v.10, p.1197-1209, 2006.).
No entanto, a utilização de inseticidas contra os insetos-praga do
algodão, pelos produtores brasileiros tem, em geral, provocado
desequilíbrios biológicos no agroecossistema do algodoeiro, com
o surgimento de populações de insetos resistentes (Silva et al., 2011SILVA, T.B.M.; SIQUEIRA, H.A.A.; OLIVEIRA, A.C.;
TORRES, J.B.; OLIVEIRA, J.V.; MONTARROYOS, P.A.V.;
FARIAS, M.J.D.C. Insecticide resistance in Brazilian
populations of the cotton leaf worm, Alabama
argillacea. Crop Protection, v.30,
p.1156-1161, 2011. DOI:
10.1016/j.cropro.2011.05.022.
https://doi.org/10.1016/j.cropro.2011.05...
), e
elevadas taxas de mortalidade de insetos entomófagos, predadores
e parasitoides que se constituem nos principais grupos de
inimigos naturais, que atuam na regulação populacional dos
insetos-praga em muitos sistemas agrícolas (Evangelista Júnior et al.,
2006EVANGELISTA JÚNIOR, W.S.; ZANUNCIO JÚNIOR, J.S.;
ZANUNCIO, J.C. Controle biológico de artrópodes pragas
do algodoeiro com predadores e parasitóides. Revista
Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas, v.10,
p.1147-1165, 2006.).
Para reduzir o efeito negativo desses inseticidas, é necessário
desenvolver medidas alternativas de controle para manejar as
pragas agrícolas. A tecnologia de filme de partículas de caulim
é considerada uma alternativa viável, capaz de reduzir e
otimizar o uso de inseticidas destinados ao controle de pragas
importantes do algodoeiro (Silva
& Ramalho, 2013SILVA, C.A.D.; RAMALHO, F.S. Kaolin spraying
protects cotton plants against damages by boll weevil
Anthonomus grandis Boheman
(Coleoptera: Curculionidae). Journal of Pest Science,
v.86, p.563-569, 2013. DOI:
10.1007/s10340-013-0483-0.
https://doi.org/10.1007/s10340-013-0483-...
). Vários estudos têm
mostrado que as formulações hidrofóbicas do filme de partículas
à base de caulim podem proteger com eficiência plantas
hospedeiras de coleópteros, lepidópteros, sugadores e ácaros
(Showler, 2003SHOWLER, A.T. Effects of kaolin particle film on
beet armyworm, Spodoptera exigua
(Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae),
oviposition, larval feeding and development on cotton,
Gossypium hirsutum L.
Agriculture, Ecosystems and Environment, v.95,
p.265-271, 2003. DOI:
10.1016/S0167-8809(02)00101-9.
https://doi.org/10.1016/S0167-8809(02)00...
;
Sisterson et al.,
2003SISTERSON, M.S.; LIU, Y.B.; KERNS, D.L.;
TABASHNIK, B.E. Effects of kaolin particle film on
oviposition, larval mining, and infestation of cotton
by pink bollworm (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of
Economic Entomology, v.96, p.805-810, 2003. DOI:
10.1093/jee/96.3.805.
https://doi.org/10.1093/jee/96.3.805....
; Sackett et
al., 2005SACKETT, T.E.; BUDDLE, C.M.; VINCENT, C. Effect
of kaolin on fitness and behavior of
Choristoneura rosaceana
(Lepidoptera: Tortricidae) Larvae. Journal of Economic
Entomology, v.98, p.1648-1653, 2005. DOI:
10.1093/jee/98.5.1648.
https://doi.org/10.1093/jee/98.5.1648....
; Alavo
et al., 2010ALAVO, T.B.C.; YAROU, B.B.; ATACHI, P. Field
effects of kaolin particle film formulation against
major cotton lepidopteran pests in North Benin, West
Africa. International Journal of Pest Management, v.56,
p.287-290, 2010. DOI:
10.1080/09670871003628389.
https://doi.org/10.1080/0967087100362838...
; Alavo et al., 2011ALAVO, T.B.C.; ABAGLI, A.Z.; TÉGBÉSSOU, K.J.C.;
DUNPHY, G.B. Kaolin potential for the integrated
management of Aphis gossypii Glov.
(Homoptera: Aphididae) on cotton. Archives of
Phytopathology and Plant Protection, v.44, p.764-770,
2011. DOI:
10.1080/03235408.2010.507959.
https://doi.org/10.1080/03235408.2010.50...
; Silva & Ramalho, 2013SILVA, C.A.D.; RAMALHO, F.S. Kaolin spraying
protects cotton plants against damages by boll weevil
Anthonomus grandis Boheman
(Coleoptera: Curculionidae). Journal of Pest Science,
v.86, p.563-569, 2013. DOI:
10.1007/s10340-013-0483-0.
https://doi.org/10.1007/s10340-013-0483-...
; Neves et al., 2014NEVES, R.C.S.; COLARES, F.; TORRES, J.B.;
SANTOS, R.L.; BASTOS, C.S. Rational practices to manage
boll weevils colonization and population growth on
family farms in the Semiárido region of Brazil.
Insects, v.5, p.818-831, 2014. DOI:
10.3390/insects5040818.
https://doi.org/10.3390/insects5040818....
).
Aplicações de caulim podem repelir pragas, interromper a
alimentação e impedir a oviposição de Helicoverpa
armigera (Lepidoptera: Noctuidae) (Alavo, 2006ALAVO, T.B.C. Biological control agents and
eco-friendly compounds for the integrated management of
cotton bollworm, Helicoverpa armigera
Hübner (Lepidoptera: Noctuidae): perspectives for
pyrethroid resistance management in West Africa.
Archives of Phytopathology and Plant Protection, v.39,
p.105-111, 2006. DOI:
10.1080/03235400500181576.
https://doi.org/10.1080/0323540050018157...
).
Entretanto, informações sobre o efeito do caulim contra o
curuquerê-do-algodoeiro não foram encontradas.
Mariposas são capazes de reconhecer e depositar ovos em hospedeiros
mais favoráveis ao desenvolvimento de seus descendentes (Papaj & Rausher,
1983PAPAJ, D.R.; RAUSHER, M.D. Individual variation
in host location by phytophagous insects. In: AHMAD, S.
(Ed.). Herbivorous insects: host-seeking behavior and
mechanisms. New York: Academic Press, 1983. p.77-124.
DOI:
10.1016/B978-0-12-045580-5.50008-2.
https://doi.org/10.1016/B978-0-12-045580...
; Gripenberg
et al., 2010GRIPENBERG, S.; MAYHEW, P.J.; PARNELL, M.;
ROSLIN, T. A meta-analysis of preference-performance
relationships in phytophagous insects. Ecology Letters,
v.13, p.383-393, 2010. DOI:
10.1111/j.1461-0248.2009.01433.x.
https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009...
). O curuquerê é uma espécie
monofágica, condicionada para localizar e selecionar o alimento
por meio de pistas visuais, químicas e gustativas (Papaj & Rausher,
1983PAPAJ, D.R.; RAUSHER, M.D. Individual variation
in host location by phytophagous insects. In: AHMAD, S.
(Ed.). Herbivorous insects: host-seeking behavior and
mechanisms. New York: Academic Press, 1983. p.77-124.
DOI:
10.1016/B978-0-12-045580-5.50008-2.
https://doi.org/10.1016/B978-0-12-045580...
). Por isto, é provável que as plantas
pulverizadas por caulim sejam capazes de prejudicar o
comportamento de postura e alimentação dessa praga.
O objetivo deste trabalho foi avaliar a capacidade do caulim de afetar a oviposição e alimentação de Alabama argillacea em algodoeiro.
Material e Métodos
O trabalho foi desenvolvido no Laboratório de Entomologia e no Campo Experimental da Embrapa Algodão (7º13'50"S e 35º52'52"W), em Campina Grande, PB, Brasil.
Os espécimes de A. argillacea utilizados nos bioensaios provieram das colônias de criação massal da Unidade de Patologia e Biologia Molecular de Insetos, da Embrapa Algodão, criadas em dieta natural, de acordo com Medeiros et al. (1998)MEDEIROS, R.S.; LEMOS, W.P.; RAMALHO, F.S. Efeitos da temperatura no desenvolvimento de Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera, Pentatomidae) predador do curuquerê-do-algodoeiro (Lepidoptera, Noctuidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.42, p.121-130, 1998..
A preferência de A. argillacea por realizar a oviposição em diferentes estruturas das plantas de algodão com e sem caulim foi avaliada por meio de teste de escolha e confinamento, em plantas de algodão 'BRS 286', que foram semeadas em vasos de plástico com capacidade para quatro litros. Os vasos foram preenchidos com solo coletado do campo experimental, classificado como Neossolo Regolítico eutrófico (Silva, 2009SILVA, F.C. da. (Ed.). Manual de análises químicas de solos, plantas e fertilizantes. 2.ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica; Rio de Janeiro: Embrapa Solos, 2009. 627p.), misturado a esterco bovino à proporção de 3:1 conforme recomendado pelo Laboratório de Solos da Embrapa Algodão. Após a semeadura, as plantas contidas nos vasos foram mantidas em casa de vegetação até os 30 dias de idade (presença dos primeiros botões florais). O controle de insetos sugadores presentes nas plantas de algodão, antes do início do experimento, foi realizado com extrato aquoso de Nicotiana tabacum L. (Solanaceae).
Para o teste de escolha, instalaram-se quatro telados com armação de
madeira, com 2 m de largura, por 2 m de comprimento e 1,6 m de
altura, em área de 200 m2. Utilizou-se o delineamento
experimental de blocos ao acaso em arranjo fatorial 2x7,
representado pelo tratamento da planta de algodão, com suspensão
de caulim em água destilada a 60 g L-1, além da
testemunha (água destilada) e pelas seguintes estruturas
vegetais da planta: E1, broto; E2, botão
floral; E3, haste; E4, folha da haste
(1a, 2a, 3a,
4a, 5a, 6a,
7a, 8a, 9a e
10a folhas da haste principal, contadas a
partir do ápice para a base); E5, folhas do
1o e 2o ramos frutíferos;
E6, folhas do 3o e 4o
ramos frutíferos; e E7, folhas do 5o e
6o ramos frutíferos. A dose de caulim foi
escolhida com base em estudos anteriores, realizados com
lepidópteros-praga do algodoeiro ‒ o de Showler (2003)SHOWLER, A.T. Effects of kaolin particle film on
beet armyworm, Spodoptera exigua
(Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae),
oviposition, larval feeding and development on cotton,
Gossypium hirsutum L.
Agriculture, Ecosystems and Environment, v.95,
p.265-271, 2003. DOI:
10.1016/S0167-8809(02)00101-9.
https://doi.org/10.1016/S0167-8809(02)00...
, em folha de algodão,
contra Spodoptera exigua, e o de Sackett et al. (2007)SACKETT, T.E.; BUDDLE, C.M.; VINCENT, C. ffects
of kaolin on the composition of generalist predator
assemblages and parasitism of Choristoneura
rosaceana (Lep., Tortricidae) in apple
orchards. Journal of Applied Entomology, v.131,
p.478-485, 2007. DOI:
10.1111/j.1439-0418.2007.01199.x.
https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.2007...
,
em folha de maçã, contra Choristoneura
rosaceana (Harris) (Lepidoptera: Tortricidae).
A solução de caulim foi aplicada às plantas com uso de um
pulverizador manual, até que elas ficassem totalmente recobertas
pelo produto. Cada bloco constituiu-se de um telado, que
continha oito vasos, com quatro plantas pulverizadas com caulim
e quatro sem caulim. Os vasos foram distribuídos ao acaso, de
forma equidistante e em círculo, nas bordas de cada telado. No
centro de cada telado, foram liberados dez casais de mariposas
de A. argillacea, para efetuar postura. Os
casais foram unidos três dias antes da liberação, para realizar
a cópula. As liberações foram feitas no início da escotófase.
Setenta e duas horas após a liberação, as plantas foram
coletadas e levadas ao laboratório para quantificação do número
de ovos por estrutura vegetativa da planta. As estruturas
vegetativas foram examinadas com um estereomicroscópio com
aumento de 25 vezes. Determinou-se a distribuição vertical e a
viabilidade dos ovos, nas estruturas vegetais do algodoeiro, por
tratamento.
Para o teste de confinamento (sem chance de escolha), utilizaram-se telados com 0,40 m de largura, por 0,40 m de comprimento e 0,80 m de altura. O delineamento experimental, os tratamentos, a distribuição vertical e a contagem dos ovos nas estruturas vegetais seguiram o método utilizado no teste de escolha, mas os vasos com as plantas foram individualizados por telado e distribuídos ao acaso. Em cada telado, foi liberado um casal de A. argillacea, para efetuar a postura. Os casais foram unidos três dias antes da liberação, para realizar a cópula.
Para avaliar o consumo foliar por lagartas de primeiro instar, em folhas de algodão com ou sem caulim, aos trinta dias de idade (presença dos primeiros botões florais), as folhas com aproximadamente 14 cm2 de área foliar, bem como seus pecíolos, foram removidas do terço superior da planta, lavadas em solução de hipoclorito de sódio a 5% e secas com papel-toalha até o início do bioensaio.
Utilizou-se o delineamento experimental inteiramente casualizado, em arranjo fatorial 2x4, representado pelo revestimento da folha de algodão com suspensão de caulim em água destilada a 60 g L-1, além da testemunha (água destilada) e quatro períodos de observação (6, 12, 24 e 48 horas).
Cento e sessenta lagartas de primeiro instar, recém-eclodidas, foram individualizadas em discos de folhas de algodão de 2,2 cm de diâmetro. Os discos foram imersos por 10 s em solução de um dos tratamentos - com ou sem caulim -, e colocados para secar ao ar por duas horas, antes de serem oferecidas às lagartas. Os discos tratados e secos foram transferidos para caixas de plástico com tampa, que mediam 5,5 cm de comprimento, por 3,5 cm de largura e 3,0 cm de altura, e mantidas no seu interior até o término das observações. A turgidez dos discos foliares foi preservada com uso de um papel-filtro, com as mesmas dimensões do disco foliar, umedecido com água destilada e colocado sob o disco foliar. As caixas de plástico foram mantidas em câmara climatizada tipo BOD a 25±1ºC, 68±10% de umidade relativa e 12 horas de fotófase até o término das observações.
As avaliações foram realizadas ao final de cada intervalo de tempo
adotado, em que se coletaram 20 lagartas, alimentadas com discos
foliares com ou sem caulim, com auxílio de um pincel, e montadas
em lâminas para observação ao microscópio, com uso de uma
solução de xarope de milho diluído em água. A quantidade de
material vegetal encontrada no trato digestório das lagartas foi
mensurado pelo cálculo de sua área, com uma lente ocular
micrométrica, acoplada a um microscópio com contraste de fase e
sob transmissão de luz, conforme Razze et al. (2011)RAZZE, J.M.; MASON, C.E.; PIZZOLATO, T.D.
Feeding behavior of neonate Ostrinia
nubilalis (Lepidoptera: Crambidae) on
Cry1Ab Bt corn: implications for resistance management.
Journal of Economic Entomology, v.104, p.806-813, 2011.
DOI: 10.1603/EC10287.
https://doi.org/10.1603/EC10287....
.
Os dados foram submetidos ao teste de normalidade de Liliefors e transformados, quando necessário, para atender aos pré-requisitos da análise de variância. Os dados obtidos nos testes de livre-escolha e confinamento foram submetidos à análise de variância, e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey, a 5% de probabilidade. Os dados de consumo foliar das lagartas foram submetidos à análise de variância e de regressão. Os dados que apresentaram normalidade foram analisados pelo Sistema de Análises Estatísticas e Genéticas (Saeg) (Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG, Brasil) e aqueles que não apresentaram normalidade, foram submetidos ao modelo linear generalizado com distribuição binomial (Crawley, 2002CRAWLEY, M.J. Statistical computing: an introduction to data analysis using S-plus. Chichester: J. Wiley, 2002. 772p.), com uso do Sistema Estatístico R (R Foundation for Statistical Computing, Viena, Áustria).
Resultados e Discussão
O número de posturas de A. argillacea em plantas de
algodoeiro não apresentou interação significativa entre
tratamentos e estruturas vegetais da planta com
(F6:39=2,07; p=0,08) ou sem chance de
escolha (F6:39=1,67; p=0,15), o que indica que as
pulverizações com caulim não modificaram a quantidade relativa e
a distribuição dos ovos da mariposa, nas diferentes estruturas
vegetais. Isto se pode atribuir ao comportamento monófago de
A. argillacea, que não dispõe de
plantas alternativas para oviposição (Tate et al., 2006TATE, C.D.; HELLMICH, R.L.; LEWIS, L.C.
Evaluation of Ostrinia nubilalis
(Lepidoptera: Crambidae) neonate preferences
for corn and weeds in corn. Journal of Economic
Entomology, v.99, p.1987-1993, 2006. DOI:
10.1093/jee/99.6.1987.
https://doi.org/10.1093/jee/99.6.1987....
). Assim, na ausência
de uma história coevolutiva como, por exemplo, folhas tratadas
com caulim, as fêmeas podem escolher uma planta hospedeira com
base em informações insuficientes e ignorar a presença de
substâncias que possam afetar negativamente seu desenvolvimento
(Kahuthia-Gathu et al.,
2008KAHUTHIA-GATHU, R.; LÖHR, B.; POEHLING, H.M.
Development and reproductive potential of diamondback
moth Plutella xylostella (Lepidoptera:
Plutellidae) on cultivated and wild crucifer species in
Kenya. International Journal of Tropical Insect
Science, v.28, p.19-29, 2008. DOI:
10.1017/S1742758408901375.
https://doi.org/10.1017/S174275840890137...
). Isto foi observado em mariposas de
H. armigera, em ensaios de campo com
algodão (Alavo et al.,
2010ALAVO, T.B.C.; YAROU, B.B.; ATACHI, P. Field
effects of kaolin particle film formulation against
major cotton lepidopteran pests in North Benin, West
Africa. International Journal of Pest Management, v.56,
p.287-290, 2010. DOI:
10.1080/09670871003628389.
https://doi.org/10.1080/0967087100362838...
).
O número de ovos de A. argillacea, no dossel do
algodoeiro, variou entre os tratamentos (Figura 1). No teste com chance de
escolha, o número médio de posturas por planta com caulim e
controle foi de 0,27 e 0,67 ovos, respectivamente; ou seja,
mariposas dessa praga depositaram 2,5 vezes mais ovos em
algodoeiros do tratamento-controle do que naqueles com caulim.
Em condições de confinamento, o número médio de posturas de
A. argillacea por planta com caulim e
controle foi de 0,22 e 0,41 ovos, respectivamente; ou seja,
mariposas dessa praga depositaram 1,8 vezes mais ovos em
algodoeiros do tratamento-controle do que naqueles com caulim. O
menor número de ovos de A.
argillacea, depositados sobre
algodoeiros tratados com caulim, tanto nos testes de escolha
como em confinamento, é um indicativo de que as mariposas do
curuquerê respondem de forma diferente e reconhecem tais
modificações na coloração das plantas, pois preferem ovipositar
em folhas de plantas sem caulim. O modo de ação do caulim parece
ser efetivo contra artrópodes especialistas (monófagos), que
dependem de estímulos específicos visuais, olfativos, gustativos
e mecano-sensoriais, para selecionar uma planta hospedeira. Isto
foi mostrado em estudo sobre Pectinophora
gossypiella (Lepidoptera: Gelechiidae), em
algodoeiros cultivados no condado de Yuma, USA, cujas mariposas
apresentaram deterrência oviposicional, ovipositando até sete
vezes menos em maçãs tratadas com caulim do que no controle
(Sisterson et al.,
2003SISTERSON, M.S.; LIU, Y.B.; KERNS, D.L.;
TABASHNIK, B.E. Effects of kaolin particle film on
oviposition, larval mining, and infestation of cotton
by pink bollworm (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of
Economic Entomology, v.96, p.805-810, 2003. DOI:
10.1093/jee/96.3.805.
https://doi.org/10.1093/jee/96.3.805....
). No entanto, isto pode não funcionar do
mesmo modo contra insetos generalistas (polífagos), como
observado em Spodoptera exígua (Lepidoptera:
Noctuidae), cujo número de ovos depositados em algodoeiros
tratados com caulim não diferiu do controle, embora tenham
ovipositado 46% mais ovos e massa de ovos nessas plantas, em
condições de confinamento (Showler, 2003SHOWLER, A.T. Effects of kaolin particle film on
beet armyworm, Spodoptera exigua
(Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae),
oviposition, larval feeding and development on cotton,
Gossypium hirsutum L.
Agriculture, Ecosystems and Environment, v.95,
p.265-271, 2003. DOI:
10.1016/S0167-8809(02)00101-9.
https://doi.org/10.1016/S0167-8809(02)00...
).
Número de ovos de Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae) por planta de algodão, em função dos tratamentos, nos testes de livre-escolha (A) e confinamento (B). Dados transformados em raiz quadrada de (x+0,5).
A estrutura vegetal da planta de algodão com maior número de ovos de A. argillacea, nos testes de escolha e confinamento, foi a folha da haste de ambos os tratamentos (Tabela 1). No entanto, os menores números de ovos de A. argillacea, para ambos os tratamentos, foram observados na haste do algodoeiro, no teste de escolha, e nos botões florais e nas folhas do 5º e 6º ramos frutíferos, no confinamento.
A distribuição vertical dos ovos de A. argillacea variou entre as folhas da haste, tanto no teste com chance de escolha (F39:6=13,68; p<0,01) como em confinamento (F39:6 =2,53; p<0,04). Esse maior número de ovos de A. argillacea, nas folhas da haste do algodão com ou sem caulim, tanto no teste de escolha como sob condições de confinamento, é um indicativo de que essa estrutura vegetal da planta é a preferida para postura dessa praga. Plantas de algodoeiro com aproximadamente 30 dias de idade apresentam poucas ramificações laterais, com a maioria das folhas da haste representada por folhas novas, que são as preferidas por lagartas neonatas do curuquerê para alimentação (Fernandes et al., 2007FERNANDES, M.G.; MOREIRA, M.A.S.; DEGRANDE, P.E.; CUBAS, A.C.; SILVA, A.M. Vertical distribution, population density, and natural egg parasitism of cotton leafworm on cotton under IPM. Revista Colombiana de Entomología, v.33, p.27-30, 2007.). Observou-se, também, preferência quanto à oviposição na primeira e terceira folhas da haste, com chance de escolha e em confinamento, respectivamente, que corresponde ao terço superior da cultivar de algodão BRS 286, o que corrobora resultados anteriores para a cultivar CNPA ITA 90 (Fernandes et al., 2007FERNANDES, M.G.; MOREIRA, M.A.S.; DEGRANDE, P.E.; CUBAS, A.C.; SILVA, A.M. Vertical distribution, population density, and natural egg parasitism of cotton leafworm on cotton under IPM. Revista Colombiana de Entomología, v.33, p.27-30, 2007.).
As percentagens de eclosão dos ovos de A. argillacea
foram de 100% nos algodoeiros com ou sem caulim, tanto no teste
de escolha como no confinamento, o que indica que o caulim,
pulverizado sobre as folhas do algodoeiro, não afeta a
viabilidade dos ovos (Tabela
1). Esses resultados corroboram os observados
para posturas de Cydia pomonella (Lepidoptera:
Tortricidae) em folhas de macieira, tratadas com caulim previa e
posteriormente à oviposição das mariposas (Unruh et al., 2000UNRUH, T.R.; KNIGHT, A.L.; UPTON, J.; GLENN,
D.M.; PUTERKA, G.J. Particle films for suppression of
the codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) in apple
and pear orchards. Journal of Economic Entomology, v.
93, p.737-743, 2000. DOI:
10.1603/0022-0493-93.3.737.
https://doi.org/10.1603/0022-0493-93.3.7...
). Segundo estes
autores, embora houvesse uma tendência à redução da eclosão de
lagartas de C. pomonella, quando seus ovos
foram depositados sobre resíduos de caulim, o efeito desse
produto foi de pouca relevância biológica.
O consumo foliar de algodoeiro, por lagartas de primeiro instar de
A. argillacea, não mostrou interação
significativa entre tratamentos e períodos de observação
(F152:3 = 0,32; p>0,05), mas variou
dentro dos tratamentos (F152:1 = 7,27; p=0,01) e
períodos (F152:3 = 2,59; p=0,05). Lagartas
alimentadas com folhas de algodoeiro com caulim consumiram 1,26
vez menos tecido vegetal e sobreviveram 1,20 vez menos do que
aquelas alimentadas com folhas de algodoeiro sem caulim (Figura 2). O filme de
partículas de caulim pode alterar o gosto e a digestibilidade
das plantas hospedeiras e, assim, reduzir a alimentação e a
sobrevivência dos insetos imaturos (Showler, 2003SHOWLER, A.T. Effects of kaolin particle film on
beet armyworm, Spodoptera exigua
(Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae),
oviposition, larval feeding and development on cotton,
Gossypium hirsutum L.
Agriculture, Ecosystems and Environment, v.95,
p.265-271, 2003. DOI:
10.1016/S0167-8809(02)00101-9.
https://doi.org/10.1016/S0167-8809(02)00...
; Sisterson et al., 2003SISTERSON, M.S.; LIU, Y.B.; KERNS, D.L.;
TABASHNIK, B.E. Effects of kaolin particle film on
oviposition, larval mining, and infestation of cotton
by pink bollworm (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of
Economic Entomology, v.96, p.805-810, 2003. DOI:
10.1093/jee/96.3.805.
https://doi.org/10.1093/jee/96.3.805....
; Cadogan & Scharbach,
2005CADOGAN, B.L.; SCHARBACH, R.D. Effects of a
kaolin-based particle film on oviposition and feeding
of gypsy moth (Lep., Lymantriidae) and forest tent
caterpillar (Lep., Lasiocampidae) in the laboratory.
Journal of Applied Entomology, v.129, p.498-504, 2005.
DOI: 10.1111/j.1439-0418.2005.01000.x.
https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.2005...
; Alavo,
2006ALAVO, T.B.C. Biological control agents and
eco-friendly compounds for the integrated management of
cotton bollworm, Helicoverpa armigera
Hübner (Lepidoptera: Noctuidae): perspectives for
pyrethroid resistance management in West Africa.
Archives of Phytopathology and Plant Protection, v.39,
p.105-111, 2006. DOI:
10.1080/03235400500181576.
https://doi.org/10.1080/0323540050018157...
; Alavo et
al., 2010ALAVO, T.B.C.; YAROU, B.B.; ATACHI, P. Field
effects of kaolin particle film formulation against
major cotton lepidopteran pests in North Benin, West
Africa. International Journal of Pest Management, v.56,
p.287-290, 2010. DOI:
10.1080/09670871003628389.
https://doi.org/10.1080/0967087100362838...
). No presente trabalho, o material
vegetal de algodão, ingerido por lagartas de primeiro instar de
A. argillacea, se mostrou mais
fracionado e em menor quantidade dentro do trato digestório
daquelas lagartas que se alimentaram de folhas tratadas com
caulim.
Área foliar de algodão consumida (A) por lagartas de primeiro instar de Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae) e sobreviventes (B) , em função dos tratamentos. Dados transformados em raiz quadrada de (x+0,5).
As curvas de regressão polinomiais foram as que melhor explicaram o
comportamento de consumo de lagartas de primeiro instar de
A. argillacea, em algodoeiros com ou
sem caulim, ao longo do tempo (Figura 3). Para ambos os tratamentos,
observou-se aumento do consumo de folhas de algodão por
lagartas, no período compreendido entre seis e 24 horas. O
período de maior consumo de folhas de algodão com ou sem caulim,
pelas lagartas, ocorreu entre as 24 e 32 horas, do período de
observação de 48 horas, desde quando as lagartas recém-eclodidas
foram submetidas às folhas com ou sem caulim. A partir desse
período, o consumo foliar decresceu acentuadamente, tendo
chegado às 48 horas ao mesmo nível de consumo registrado às 12
horas. Tais resultados eram esperados, pois instares iniciais de
lepidópteros, geralmente, apresentam taxas de crescimento
relativo, consumo, metabólico e de eficiência de assimilação de
alimento maior do que os instares finais (Scriber & Slansky Jr., 1981SCRIBER, J.M.; SLANSKY JR., F. The nutritional
ecology of immature insects. Annual Review of
Entomology, v.26, p.183-211, 1981. DOI:
10.1146/annurev.en.26.010181.001151.
https://doi.org/10.1146/annurev.en.26.01...
).
Esses estádios tendem a crescer mais rapidamente, consumir mais
(em relação à massa corporal), e digerir melhor os alimentos,
embora a conversão do alimento digerido seja menos eficiente
(Zalucki et al.,
2002ZALUCKI, M.P.; CLARKE, A.R.; MALCOLM, S.B.
Ecology and behavior of first instar larval
Lepidoptera. Annual Review of Entomology, v.47,
p.361-393, 2002. DOI:
10.1146/annurev.ento.47.091201.145220.
https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47....
), pois entre as mudas, a atividade
metabólica conduz à intensificação da multiplicação celular e ao
aumento do tamanho do inseto, concomitantemente à atividade
alimentar e à acumulação de reserva para o processo de ecdise
(Chapman et al.,
2012CHAPMAN, R.F.; SIMPSON, S.J.; DOUGLAS, A.E. The
insects: structure and function. Cambridge: Cambridge
University, 2012. 929p. DOI:
10.1017/CBO9781139035460.
https://doi.org/10.1017/CBO9781139035460...
). Na ecdise, em geral, os insetos não se
alimentam, o que explica a redução do consumo em ambos os
tratamentos, a partir das 32 horas.
Área foliar de algodão 'BRS 286', com ou sem caulim, consumida por lagartas de primeiro instar de Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae), em função dos períodos de observação.
Com os resultados do presente trabalho, mostrou-se que o caulim reduz a oviposição das mariposas do curuquerê, dificulta sua alimentação e provoca mortalidade de lagartas de primeiro instar dessa praga. Assim, em condições de campo, a combinação destes efeitos do caulim sobre o curuquerê pode reduzir os níveis de danos desse lepidóptero-praga à cultura do algodão.
Conclusões
-
A oviposição das mariposas do curuquerê é reduzida nas plantas de algodão tratadas com caulim; porém, a viabilidade dos ovos não é afetada.
-
A folha da haste é a estrutura vegetal do algodoeiro preferida por mariposas do curuquerê para oviposição.
-
A sobrevivência e o consumo de lagartas de primeiro instar do curuquerê são menores nas plantas de algodão tratadas com caulim.
Agradecimentos
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) e à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes), pelo apoio financeiro.
Referências
- ALAVO, T.B.C. Biological control agents and eco-friendly compounds for the integrated management of cotton bollworm, Helicoverpa armigera Hübner (Lepidoptera: Noctuidae): perspectives for pyrethroid resistance management in West Africa. Archives of Phytopathology and Plant Protection, v.39, p.105-111, 2006. DOI: 10.1080/03235400500181576.
» https://doi.org/10.1080/03235400500181576. - ALAVO, T.B.C.; ABAGLI, A.Z.; TÉGBÉSSOU, K.J.C.; DUNPHY, G.B. Kaolin potential for the integrated management of Aphis gossypii Glov. (Homoptera: Aphididae) on cotton. Archives of Phytopathology and Plant Protection, v.44, p.764-770, 2011. DOI: 10.1080/03235408.2010.507959.
» https://doi.org/10.1080/03235408.2010.507959. - ALAVO, T.B.C.; YAROU, B.B.; ATACHI, P. Field effects of kaolin particle film formulation against major cotton lepidopteran pests in North Benin, West Africa. International Journal of Pest Management, v.56, p.287-290, 2010. DOI: 10.1080/09670871003628389.
» https://doi.org/10.1080/09670871003628389. - ALVES, A.P.; SERIKAWA, R.H. Controle químico de pragas do algodoeiro. Revista Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas, v.10, p.1197-1209, 2006.
- CADOGAN, B.L.; SCHARBACH, R.D. Effects of a kaolin-based particle film on oviposition and feeding of gypsy moth (Lep., Lymantriidae) and forest tent caterpillar (Lep., Lasiocampidae) in the laboratory. Journal of Applied Entomology, v.129, p.498-504, 2005. DOI: 10.1111/j.1439-0418.2005.01000.x.
» https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.2005.01000.x. - CHAPMAN, R.F.; SIMPSON, S.J.; DOUGLAS, A.E. The insects: structure and function. Cambridge: Cambridge University, 2012. 929p. DOI: 10.1017/CBO9781139035460.
» https://doi.org/10.1017/CBO9781139035460. - COSTA, L.L.; FUNICHELLO, M.; BUSOLI, A.C. Parasitismo natural de ovos do curuquerê-do-algodoeiro por Trichogramma pretiosum (Hymenoptera: Trichogrammatidae) em diferentes estágios fenológicos de variedades de algodoeiro em Ipameri, GO. Bioscience Journal, v.26, p.281-286, 2010.
- CRAWLEY, M.J. Statistical computing: an introduction to data analysis using S-plus. Chichester: J. Wiley, 2002. 772p.
- EVANGELISTA JÚNIOR, W.S.; ZANUNCIO JÚNIOR, J.S.; ZANUNCIO, J.C. Controle biológico de artrópodes pragas do algodoeiro com predadores e parasitóides. Revista Brasileira de Oleaginosas e Fibrosas, v.10, p.1147-1165, 2006.
- FERNANDES, M.G.; MOREIRA, M.A.S.; DEGRANDE, P.E.; CUBAS, A.C.; SILVA, A.M. Vertical distribution, population density, and natural egg parasitism of cotton leafworm on cotton under IPM. Revista Colombiana de Entomología, v.33, p.27-30, 2007.
- GRIPENBERG, S.; MAYHEW, P.J.; PARNELL, M.; ROSLIN, T. A meta-analysis of preference-performance relationships in phytophagous insects. Ecology Letters, v.13, p.383-393, 2010. DOI: 10.1111/j.1461-0248.2009.01433.x.
» https://doi.org/10.1111/j.1461-0248.2009.01433.x. - KAHUTHIA-GATHU, R.; LÖHR, B.; POEHLING, H.M. Development and reproductive potential of diamondback moth Plutella xylostella (Lepidoptera: Plutellidae) on cultivated and wild crucifer species in Kenya. International Journal of Tropical Insect Science, v.28, p.19-29, 2008. DOI: 10.1017/S1742758408901375.
» https://doi.org/10.1017/S1742758408901375. - MEDEIROS, R.S.; LEMOS, W.P.; RAMALHO, F.S. Efeitos da temperatura no desenvolvimento de Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera, Pentatomidae) predador do curuquerê-do-algodoeiro (Lepidoptera, Noctuidae). Revista Brasileira de Entomologia, v.42, p.121-130, 1998.
- NEVES, R.C.S.; COLARES, F.; TORRES, J.B.; SANTOS, R.L.; BASTOS, C.S. Rational practices to manage boll weevils colonization and population growth on family farms in the Semiárido region of Brazil. Insects, v.5, p.818-831, 2014. DOI: 10.3390/insects5040818.
» https://doi.org/10.3390/insects5040818. - PAPAJ, D.R.; RAUSHER, M.D. Individual variation in host location by phytophagous insects. In: AHMAD, S. (Ed.). Herbivorous insects: host-seeking behavior and mechanisms. New York: Academic Press, 1983. p.77-124. DOI: 10.1016/B978-0-12-045580-5.50008-2.
» https://doi.org/10.1016/B978-0-12-045580-5.50008-2. - PAVINATO, V.A.C.; BAJAY, M.M.; MARTINELLI, S.; MONTEIRO, M.; PINHEIRO, J.B.; ZUCHI, M.I.; OMOTO, C. Development and characterization of microsatellite markers for genetic studies of Alabama argillacea (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae): an important cotton pest in Brazil. Molecular Ecology Resources, v.11, p. 219-222, 2011.
- QUIRINO, E. da S.; SOARES, J.J. Efeito do ataque de Alabama argillacea no crescimento vegetativo e sua relação com a fenologia do algodoeiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.36, p.1005-1010, 2001. DOI: 10.1590/S0100-204X2001000800001.
» https://doi.org/10.1590/S0100-204X2001000800001. - RAMALHO, F.S.; PACHÚ, J.K.S.; LIRA, A.C.S.; MALAQUIAS, J.B.; ZANUNCIO, J.C.; FERNANDES, F.S. Feeding and dispersal behavior of the cotton leafworm, Alabama argillacea (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae), on Bt and non-Bt cotton: implications for evolution and resistance management. Plos One, v.9, article e111588, 2014. DOI: 10.1371/journal.pone.0111588.
» https://doi.org/10.1371/journal.pone.0111588. - RAZZE, J.M.; MASON, C.E.; PIZZOLATO, T.D. Feeding behavior of neonate Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae) on Cry1Ab Bt corn: implications for resistance management. Journal of Economic Entomology, v.104, p.806-813, 2011. DOI: 10.1603/EC10287.
» https://doi.org/10.1603/EC10287. - SACKETT, T.E.; BUDDLE, C.M.; VINCENT, C. Effect of kaolin on fitness and behavior of Choristoneura rosaceana (Lepidoptera: Tortricidae) Larvae. Journal of Economic Entomology, v.98, p.1648-1653, 2005. DOI: 10.1093/jee/98.5.1648.
» https://doi.org/10.1093/jee/98.5.1648. - SACKETT, T.E.; BUDDLE, C.M.; VINCENT, C. ffects of kaolin on the composition of generalist predator assemblages and parasitism of Choristoneura rosaceana (Lep., Tortricidae) in apple orchards. Journal of Applied Entomology, v.131, p.478-485, 2007. DOI: 10.1111/j.1439-0418.2007.01199.x.
» https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.2007.01199.x. - SCRIBER, J.M.; SLANSKY JR., F. The nutritional ecology of immature insects. Annual Review of Entomology, v.26, p.183-211, 1981. DOI: 10.1146/annurev.en.26.010181.001151.
» https://doi.org/10.1146/annurev.en.26.010181.001151. - SHOWLER, A.T. Effects of kaolin particle film on beet armyworm, Spodoptera exigua (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae), oviposition, larval feeding and development on cotton, Gossypium hirsutum L. Agriculture, Ecosystems and Environment, v.95, p.265-271, 2003. DOI: 10.1016/S0167-8809(02)00101-9.
» https://doi.org/10.1016/S0167-8809(02)00101-9. - SILVA, C.A.D.; RAMALHO, F.S. Kaolin spraying protects cotton plants against damages by boll weevil Anthonomus grandis Boheman (Coleoptera: Curculionidae). Journal of Pest Science, v.86, p.563-569, 2013. DOI: 10.1007/s10340-013-0483-0.
» https://doi.org/10.1007/s10340-013-0483-0. - SILVA, F.C. da. (Ed.). Manual de análises químicas de solos, plantas e fertilizantes. 2.ed. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica; Rio de Janeiro: Embrapa Solos, 2009. 627p.
- SILVA, T.B.M.; SIQUEIRA, H.A.A.; OLIVEIRA, A.C.; TORRES, J.B.; OLIVEIRA, J.V.; MONTARROYOS, P.A.V.; FARIAS, M.J.D.C. Insecticide resistance in Brazilian populations of the cotton leaf worm, Alabama argillacea Crop Protection, v.30, p.1156-1161, 2011. DOI: 10.1016/j.cropro.2011.05.022.
» https://doi.org/10.1016/j.cropro.2011.05.022. - SISTERSON, M.S.; LIU, Y.B.; KERNS, D.L.; TABASHNIK, B.E. Effects of kaolin particle film on oviposition, larval mining, and infestation of cotton by pink bollworm (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of Economic Entomology, v.96, p.805-810, 2003. DOI: 10.1093/jee/96.3.805.
» https://doi.org/10.1093/jee/96.3.805. - TATE, C.D.; HELLMICH, R.L.; LEWIS, L.C. Evaluation of Ostrinia nubilalis (Lepidoptera: Crambidae) neonate preferences for corn and weeds in corn. Journal of Economic Entomology, v.99, p.1987-1993, 2006. DOI: 10.1093/jee/99.6.1987.
» https://doi.org/10.1093/jee/99.6.1987. - UNRUH, T.R.; KNIGHT, A.L.; UPTON, J.; GLENN, D.M.; PUTERKA, G.J. Particle films for suppression of the codling moth (Lepidoptera: Tortricidae) in apple and pear orchards. Journal of Economic Entomology, v. 93, p.737-743, 2000. DOI: 10.1603/0022-0493-93.3.737.
» https://doi.org/10.1603/0022-0493-93.3.737. - ZALUCKI, M.P.; CLARKE, A.R.; MALCOLM, S.B. Ecology and behavior of first instar larval Lepidoptera. Annual Review of Entomology, v.47, p.361-393, 2002. DOI: 10.1146/annurev.ento.47.091201.145220.
» https://doi.org/10.1146/annurev.ento.47.091201.145220.
Datas de Publicação
-
Publicação nesta coleção
Jul 2015
Histórico
-
Recebido
27 Nov 2014 -
Aceito
01 Jun 2015