Besouros rola-bostas das pastagens brasileiras e chave para identificação dos gêneros (Coleoptera: Scarabaeidae)

Resumo:

O objetivo deste trabalho foi elaborar ferramentas de apoio para a correta identificação de Scarabaeidae, por meio de uma chave para identificação de gêneros, e uma lista comentada das espécies presentes nas pastagens brasileiras. Levantaram-se os espécimes depositados na principal coleção brasileira e relatados na literatura científica recente. Identificou-se a distribuição das espécies nos estados brasileiros, com informações sobre a preferência alimentar, os aspectos ecológicos e os potenciais para a ação de remoção de fezes. As espécies foram classificadas, de acordo com o grau de importância para pastagens, em: alta, média e baixa. Por meio da análise da morfologia externa das espécies e, quando necessário, dos caracteres sexuais, construiu-se uma chave para a identificação dos gêneros e dos subgêneros de escarabeídeos presentes nas pastagens. Registraram-se 20 gêneros e 76 espécies de besouros rola-bostas para as pastagens brasileiras, entre as quais Dichotomius bos, Dichotomius nisus, Trichillum externepunctatum, Ontherus appendiculatus, Onthophagus aff. hirculus e Digitonthophagus sp. foram consideradas as mais frequentes, amplamente distribuídas, abundantes e importantes. A chave dicotômica contribuirá para a identificação dos gêneros e dos subgêneros de rola-bostas (Scarabaeidae: Scarabaeinae) que ocorrem nas pastagens brasileiras.

Termos para indexação:
besouros coprófagos; chave dicotômica; controle biológico; escarabeíneos; taxonomia

Abstract:

The objective of this work was to elaborate supporting tools for the correct identification of Scarabaeidae, by an identification key of genera, and a commented list of the species present in Brazilian pastures. A data survey was performed on the specimens deposited in the main Brazilian collection and reported on the recent scientific literature. The distribution of the species was identified in the Brazilian states, based on information on feeding preference, ecological aspects, and potential for faeces removal action. The species were classified according to their importance for pastures, as: high, medium, and low. A key for the identification of the genera and subgenera of Scarabeidae present in the pastures was constructed through the analysis of the external morphology of the species and, when needed, by the analysis of sexual traits. Twenty genera and 76 species of scarab beetles were recorded for Brazilian pasturelands, among which Dichotomius bos, Dichotomius nisus, Trichillum externepunctatum, Ontherus appendiculatus, Onthophagus aff. hirculus, and Digitonthophagus sp. were considered as the most frequent, widely distributed, abundant, and important. The dichotomous key will contribute to the identification of the genera and subgenera of dung beetles (Scarabaeidae: Scarabaeinae) occurring in the Brazilian pastures.

Index terms:
biological control; coprophagous beetles; dichotomous key; Scarabaeinae; taxonomy

Introdução

A deposição de esterco sobre as pastagens e a ocorrência de dípteros parasitas estão entre os principais problemas ecológicos ocasionados pela introdução do gado vacum em diversas regiões do planeta. Esses problemas são mais intensos onde houve perdas da megafauna nativa de mamíferos herbívoros, como os que ocorreram na América do Sul e na Austrália (Waterhouse, 1974; Halffter, 1991; Nichols et al., 2008; Vieira et al., 2008).

Essa deposição de esterco, que pode se acumular sobre as gramíneas nas pastagens, provoca a redução da matéria verde disponível para a alimentação dos animais. Parte das folhas não resiste ao sombreamento, e parte torna-se impalatável ao gado (Waterhouse, 1974).

Outro problema ocasionado pela deposição de massas fecais nas pastagens é a proliferação de insetos e vermes parasitas que utilizam o esterco bovino como substrato para completar seu ciclo vital (Waterhouse, 1974; Flechtmann et al., 1995a; Nichols et al., 2008; Vieira et al., 2008). As massas fecais depositadas nas pastagens também são utilizadas pelos besouros escarabeídeos (Coleoptera: Scarabaeidae), que são popularmente denominados de besouros rola-bostas, pois desestruturam as massas fecais, moldam porções das fezes em formato esférico e as transportam para galerias escavadas no solo (Halffter & Matthews, 1966). Ao enterrar porções de fezes, os rola-bostas enterram junto outros insetos e vermes fecais que são prejudiciais aos rebanhos (Flechtmann et al., 1995a; Louzada & Silva, 2009; Ridsdill-Smith & Edwards, 2011).

A elaborada nidificação, associada à ampla distribuição geográfica e elevada biomassa de muitas de suas espécies, e o maior número de espécies coprófagas do que outras famílias de Coleoptera fazem com que os escarabeídeos sejam os mais importantes besouros coprófagos brasileiros (Louzada & Silva, 2009).

No Brasil, a preocupação com o avanço da mosca-dos-chifres (Haematobia irritans Linnaeus, 1758) fez com que a Embrapa introduzisse, no fim da década de 1980, o besouro de origem afro-asiática Digitonthophagus gazella (Fabricius 1787), importante agente para o controle das populações de H. irritans (Bianchin et al., 1998; Matavelli & Louzada, 2008). Essa introdução seguiu o modelo anteriormente adotado em outras partes do mundo (Noriega et al., 2010). À época, não havia estudos sobre a fauna nativa de besouros coprófagos dos ambientes campestres brasileiros, o que corroborou a decisão de introdução dessa espécie exótica (Vaz-de-Mello, 2000). Reconhece-se atualmente no País, em todos os biomas, a existência de comunidades nativas bem estruturadas de besouros rola-bostas, que realizam eficientemente o serviço de desestruturação e remoção das massas fecais (Louzada & Silva, 2009).

O número de espécies presentes nas pastagens é regionalmente influenciado pela composição da vegetação original e pelo tempo de formação da pastagem, isolamento, composição de gramíneas, estabilidade e complexidade ambiental (Almeida et al., 2011). As espécies de rola-bostas presentes nas formações vegetais campestres são numérica e qualitativamente diferentes entre campos nativos e cultivados (Almeida et al., 2011). Poucas espécies estão presentes em todos os biomas brasileiros, o que é indicativo de que devem ser foco de pesquisas de controle biológico e demais serviços prestados por rola-bostas em pastagens. Contudo, uma parcela de espécies ocorre em praticamente todos os tipos de formações campestres do país e, portanto, são consideradas com alto grau de importância para estes ambientes. Considerando-se, pelo menos, 100 anos de inventário das espécies de Scarabaeidae no país e a comprovada eficácia da inclusão dos rola-bostas como importantes agentes biológicos, nos sistemas agropastoris, este estudo se fez necessário.

O objetivo deste trabalho foi elaborar ferramentas de apoio para a correta identificação dos escarabeídeos, por meio de uma chave para identificação de gêneros e da lista comentada das espécies presentes nas pastagens brasileiras.

Material e Métodos

Espécimes de Scarabaeidae coprófagos, depositados no Setor de Entomologia da Coleção Zoológica, da Universidade Federal de Mato Grosso, foram examinados entre janeiro de 2012 e novembro de 2015. Essa coleção é referência para Scarabaeinae no Brasil e conta com duplicatas de espécimes publicados (Vieira et al., 2008; Almeida & Louzada, 2009; Costa et al., 2009; Louzada & Silva, 2009). Atualmente, é considerada quantitativa e qualitativamente o maior e mais importante acervo de besouros rola-bostas do País, com espécimes oriundos de todas as regiões brasileiras e do restante do globo, o que possibilitou montar um rol das espécies brasileiras.

Complementarmente, efetuou-se uma revisão de literatura de artigos publicados até novembro de 2015 em periódicos científicos (Tabela 1). A partir da lista de espécies, foi possível identificar a distribuição delas nos estados brasileiros, e foram adicionadas as informações quanto à preferência alimentar, aos aspectos ecológicos e aos potenciais para a ação de remoção de fezes, segundo critérios de classificação descritos por Halffter & Matthews (1966).

Tabela 1
Localização geográfica, método de amostragem e fontes de informação da presença de Scarabaeidae coprófagos brasileiros em pastagens, utilizados para a obtenção da distribuição dessas espécies no território brasileiro.

Localização geográfica	Método de amostragem	Esforço amostral	Fonte
Aquidauana, MS	Pitfall com isca de fezes bovinas	48 semanas	Aidar et al. (2000)
Carrancas, MG (~21°35'S, 44°34'W)	Pitfall com isca de fezes humanas ou baço de boi	48 horas	Almeida & Louzada (2009)
Refúgio Ecológico Charles Darwin, Igarassu, PE (7°48'37"S, 34°27'25"W)	Interceptação de vôo	3 meses	Costa et al. (2009)
Jaraguá do Sul, SC (26°29'S, 49°04'W)	Coleta manual em massa fecal bovina	6 dias	Flechtmann & Rodrigues (1995)
Selvíria, MS (20°24'S, 51°19'W)	Coleta manual em massa fecal bovina e armadilha luminosa	1 ano	Flechtmann et al. (1995b, 1995c, 1995d)
Ilha Solteira, SP (20°22'S, 51°22'W)	Coleta manual em massa fecal bovina	4 meses	Flechtmann et al. (1995a)
Fazenda da Embrapa Gado de Corte, Campo Grande, MS (~20°27'S, 54°37'W)	Coleta em fezes bovinas	2 anos	Koller et al. (1999)
Fazenda da Embrapa Gado de Corte, Campo Grande, MS (~20°27'S, 54°37'W)	Pitfall com isca de fezes bovinas	3 anos	Koller et al. (2007)
Londrina, PR (23º27'S, 51º15"W)	Pitfall com isca de fezes	1 ano	Lopes et al. (2011)
Viçosa, MG (20°45'S, 42°50'W)	Fezes bovinas ou de cavalo	48 horas	Louzada & Silva (2009)
Fazenda Vilela, Itumbiara, GO (18°25'S, 49°13'W)	Coleta manual em massa fecal bovina	1 ano	Marchiori (2000)
Fazenda Vilela, Itumbiara, GO (18°25'S, 49°13'W)	Funil de Berlese com fezes bovinas	1 ano	Marchiori et al. (2001)
Fazenda Vilela, Itumbiara, GO (18°25'S, 49°13'W)	Coleta manual em massa fecal bovina	10 meses	Marchiori et al. (2003)
Fazenda Canchim, São Carlos, SP (21°1'S, 47°53'W)	Funil de Berlese e desestruturação manual de fezes bovinas	1 ano	Mendes & Linhares (2006)
Fazenda Canchim, São Carlos, SP (22°01'S, 47°53'W)	Pitfall com isca de fezes bovinas	3 meses	Oliveira et al. (1996)
Ilha de São Luís, MA (2°36'S, 44°16'W)	Pitfall com isca de fezes bovinas	3 meses	Pereira et al. (2003)
Selvíria, MS (20°24'S, 51°19'W)	Coleta manual em massa fecal bovina	1 mês	Rodrigues & Flechtmann (1997)
Piracicaba, SP (22°42'S, 47°37'W)	Pitfall com isca de fezes bovinas	10 meses	Rodrigues & Marchini (1998)
Fazenda Nhumirim, Corumbá, MS (18°59'S, 56°39'W)	Armadilha luminosa	13 meses	Rodrigues et al. (2010)
Tamarana, PR (25°27'S; 51°15'W)	Armadilha luminosa	13 meses	Ronqui & Lopes (2006)
Fazenda Marajoara, Pau d’Arco, PA (7°50'S, 50°16'W)	Pitfall com isca de fezes	1 mês	Scheffler (2005)
Linhares, ES (19°15'16"S, 39°47’28"W)	Pitfall com isca de fezes humanas ou baço ou banana	4 meses	Schiffler et al. (2003)
Caruaru, PE (20°27'S, 54°37'W)	Pitfall com isca de fezes humanas	10 meses	Silva et al. (2007)
Bagé, RS (31°16'49"S, 53°59'2"W)	Pitfall iscado com fezes bovinas e fígado bovino em decomposição	15 dias	Silva et al. (2008)
Bagé, RS (31°21'S, 54°00'W)	Pitfall com isca de fezes humanas ou banana ou fígado e interceptação de vôo	1 ano	Silva et al. (2012)
Refúgio Ecológico Charles Darwin, Igarassu, PE (7°48'37''S, 34°27'25"W)	Pitfall com isca de fezes humanas ou carcaça	1 ano	Silva et al. (2010)
Guajará Mirim e Nova Mamoré, RO (~10°40'S, 64°50'W)	Pitfall com isca de fezes humanas, fezes bovinas ou baço bovino	48 horas	Silva et al. (2014)
Ilha de Guriri, São Mateus, ES (18°45'S, 39°44'W)	Pitfall com isca de fezes de cavalo ou fezes humanas	3 meses	Vieira et al. (2008)

As espécies foram classificadas em alta, média e baixa importância para pastagens. Consideraram-se de alta relevância os rola-bostas funcionalmente mais importantes nas pastagens brasileiras por seus hábitos de enterramento e tamanho das espécies. Classificaram-se como de média importância as espécies com distribuição restrita, mas com elevada importância regional, por serem encontradas com alto número de indivíduos ou massa corporal elevada. As espécies de baixa importância apresentam distribuição local ou baixa abundância, muitas vezes com biologia pouco ou totalmente desconhecida, ou com hábitos alimentares e ecológicos diversos, mas que eventualmente frequentam as fezes em pastagens.

A partir de Vaz-de-Mello et al. (2011) e com base na análise da morfologia externa das espécies, inclusive - quando necessário - dos caracteres sexuais, construiu-se uma chave para a identificação dos gêneros e subgêneros de escarabeídeos presentes nas pastagens brasileiras.

Resultados e Discussão

A fauna de besouros rola-bostas brasileiros é composta por 716 espécies e 61 subespécies descritas até o momento, pertencentes a 63 gêneros (Vaz-de-Mello, 2015). A maior parte delas está associada às formações florestais. Nos quase 23% do território brasileiro coberto por pastagens, registraram-se apenas 20 gêneros e 76 espécies de besouros rola-bostas, das quais Dichotomius bos (Blanchard, in Blanchard & Brullé, 1845), Dichotomius nisus (Olivier, 1789), Trichillum externepunctatum Preudhomme de Borre, 1880, Ontherus appendiculatus (Mannerheim, 1829), Onthophagus aff. hirculus e Digitonthophagus sp. foram consideradas de alta importância para esses ambientes, pois apresentam ampla distribuição e maior biomassa corporal e, potencialmente, removem maior quantidade de esterco para o interior do solo. Seis espécies foram consideradas de média importância (Tabela 2), e 64 espécies, de baixa importância (Tabela 3).

Tabela 2
Espécies de besouros rola-bostas (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae), consideradas de média importância, que ocorrem nas pastagens brasileiras.

Espécie	Informação Adicional
Dichotomius aff. quadraticeps Felsche, 1901	Presente em pastagens e em campos naturais acima de 1.000 m, em matriz de Cerrado (Almeida & Louzada, 2009). Em quase todas as publicações foi identificada como Dichotomius ascanius Harold, 1869 (Koller et al., 2007; Almeida & Louzada, 2009).
Dichotomius semisquamosus (Curtis, 1845)	Amplamente distribuída, do nível do mar a 1.000 m de altitude - em ambientes degradados, clareiras e pastagens -, em áreas de mata Atlântica, Restinga e Caatinga, entre as regiões Sudeste (RJ, MG, ES) e Nordeste.
Ontherus sulcator Fabricius, 1775	Distribuição geográfica considerada pouco usual, pois está presente em áreas da Floresta Amazônica Oriental, em toda a Depressão do Chaco (inclusive Pantanal e Pampas) e no extremo sul, em áreas de Floresta Atlântica (Morrone, 2001).
Canthidium barbacenicum Preudhomme de Borre, 1886	Comum em pastagens e ambientes degradados, nas áreas de Cerrado e Chaco, inclusive nos países limítrofes ao Brasil. Em Rodrigues & Flechtmann (1997), está citada como Canthidium megathopoides Boucomont, 1928.
Onthophagus buculus Mannerheim, 1829 e espécies próximas	Semelhante a O. hirculus, é descrita como originária da região de Diamantina, MG, e está associada a pastagens e campos naturais do Cerrado. Várias espécies sob essa denominação necessitam de revisão urgente.
Onthophagus ranunculus Arrow, 1913 e espécies próximas	Descrita originalmente de Natal, RN; está associada à Caatinga e cerrados costeiros do Nordeste. Ao menos uma outra espécie próxima ocorre na parte central do Cerrado brasileiro. Essa espécie próxima, em Louzada & Silva (2009), está equivocadamente identificada como Onthophagus rubrescens Blanchard, 1846.

Tabela 3
Espécies de besouros rola-bostas (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae), consideradas de baixa importância, que ocorrem nas pastagens brasileiras.

Espécie	Estados com ocorrência confirmada
Agamopus unguicularis (Harold, 1883)	MG	SP	PR	SC
Agamopus viridis Boucomont, 1928	BA	ES	GO	MG	MS	MT	RJ	SP
Ateuchus squalidus (Fabricius, 1775)	ES	MG	RJ	SP
Ateuchus striatulus (Preudhomme de Borre, 1886)	GO	MG	MS	MT
Ateuchus vividus Germar, 1824	GO	MG	MS	MT
Canthidium aff. pinotoides	MS	MT
Canthidium aff. barbacenicum	BA	GO	MG	MS	MT	PR	SP
Canthidium decoratum (Perty, 1830)(2,4)	BA	GO	MG	MS	MT	PR	SP
Canthidium dispar Harold, 1867(²)	ES	MG	PR	RJ	RS	SC	SP
Canthidium humerale Germar, 1813(¹)	AL	BA	PB	PE	SE	PA
Canthidium marseuli Harold, 1867	MG
Canthon histrio (Lepeletier de Saint-Fargeau &	BA	ES	GO	MG	MS	MT	PE	PR	RS	RJ
Audinet-Serville, 1828)	SC	SP
Canthon corpulentus Harold, 1868 (identificado erroneamente como C. lamproderes)	MT	MG	DF
Canthon rutilans cyanescens Harold, 1868 (muitas vezes identificado como C. latipes)	PR	RS	RJ	SC	SP
Canthon linearis Schmidt, 1920	RR
Canthon lituratus (Germar, 1813)	AL	AM	BA	CE	MA	PA	PB	PE	PI	RN
	RR	SE	TO
Canthon mutabilis Lucas, 1859	BR
Canthon nigripennis van Lansberge, 1874(¹)	AL	BA	PE
Canthon ornatus (frequentemente identificada como Canthon bipunctatus Burmeister, 1973)	MS	MT	PR	RS	SC
Canthon ornatus ornatus Redtennbacher, 1868	GO	MG	MT	SP
Canthon quadripunctatus Redtenbacher, 1868	MG	RS
Canthon rutilans Castelnau, 1840	MG	SP	RS
Canthon chalybaeus Blanchard, 1846	AL	BA	ES	GO	MG	MS	MT	PE	PR	RS
	RJ	SC	SE	SP	TO
Canthon virens Mannerheim, 1829	MG	SP
Chalcocopris hesperus (Olivier, 1789)	BA	ES	MG	RJ	SP
Coprophanaeus cyanescens (d’Olsoufieff, 1924)	BA	GO	MG	MS	MT	PA	PE	PR	SP
Coprophanaeus ensifer (Germar, 1821)	AL	GO	MG	MS	MT	PB	PE
Coprophanaeus horus (Waterhouse, 1891)(³)	MG	PR	SP
Coprophanaeus pertyi (d’Olsoufieff, 1924)	AL	BA	CE	PB	PE	PI	RN
Coprophanaeus saphirinus (Sturm, 1826)	MG	PR	RJ	RS	SC	SP
Coprophanaeus spitzi (Pessôa, 1934)	BA	GO	MG	MT	MS	PR	RO	SP
Deltochilum elevatum (Castelnau, 1840)(²)	MG	PR	RS	RJ	SC	SP
Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758)	BR
Dichotomiu sassifer Eschscholtz, 1822	PR	RS	SC	SP
Dichotomius carbonarius Mannerhein, 1829(1)	MG	MT	PR
Dichotomius crinicollis (Germar, 1824)(4)	AL	BA	GO	MG	MT	PE	SE	SP	TO
Dichotomius fimbriatus (Harold, 1869)	ES	MG	PR	RS	RJ	SC	SP
Dichotomius fissus (Harold, 1867)	MG	PR	RJ	SC	SP
Dichotomius geminatus (Arrow, 1913)	AL	BA	CE	ES	MA	PB	PE	RN	SE
Dichotomius glaucus (Harold, 1869)	MS	MT	SP
Dichotomius longiceps (Taschenberg, 1870)(1)	GO	MS	MT	MG	RO	SP
Dichotomius lycas (Felsche, 1901)	BA	GO	MG	MS	MT	SP	TO
Dichotomius mormon (Ljungh, 1799)(1)	BA	MG	PR	RJ	SC	SP
Dichotomius opacipennis (Luederwaldt, 1931)	MS	MT
Dichotomius semiaeneus (Germar, 1824)	MS	MT	GO	MG	SP
Dichotomius sexdentatus (Luederwaldt, 1925)	BA	GO	MA	MG	MS	MT	RO
Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789)(1)	BR
Eurysternus deplanatus Germar, 1824	MG	RJ	RS	SP
Eurysternus hirtellus Dalman, 1824(1)	BA	ES	MG	PE	RJ
Eurysternus jessopi Martinez, 1988(1)	BA	GO	MG	MS	MT	SP
Eurysternus nigrovirens Génier, 2009	GO	MG	MS	MT	SP
Eurysternus parallelus Castelnau, 1840	ES	MG	PR	RS	RJ	SC	SP
Eutrichillum hirsutum (Boucomont, 1928)	MS	MT	MG	PR	RJ	RS	SC	SP
Genieridium bidens (Balthasar, 1938)	BA	ES	GO	MG	MS	MT	PR	RJ	SP
Gromphas inermis Harold, 1869	BA	ES	MG	MS	MT	PR	SC	SP	RS
Ontherus azteca Harold, 1869	BR
Ontherus dentatus Luederwaldt, 1930	MS	MT	SP
Onthophagus bidentatus Drapiez, 1819(1)	PA
Phanaeus kirbyi Vigors, 1825	BA	GO	MS	MG	MT	SP
Phanaeus palaeno Blanchard in Blanchard & Brullé, 1845	DF	BA	GO	MS	MG	MT	SP
Pseudocanthon aff. xanthurus (Blanchard in Blanchard & Brullé, 1845)	ES	MA	MT	PA	PE	SP
Sulcophanaeus menelas (Castelnau, 1840)	MG	DF	PR	RS	SC	SP
Trichillum adjunctum Martínez, 1969	BA	ES	GO	MG	MS	MT	PR	RJ	SP	TO
Uroxys epipleuralis (Boucomont, 1928)	MS	PR(5)	RS(5)	SC(5)

• ⁽¹⁾Eventualmente coletada em pastagem. ⁽²⁾Eventualmente coprófaga. ⁽³⁾Campos naturais acima de 1.000 m. ⁽⁴⁾Marcador de Cerrado. ⁽⁵⁾Registros não confirmados.

A partir dos dados avaliados, elaborou-se a seguinte lista de gêneros de rola-bostas que ocorrem nas pastagens brasileiras e comentários sobre as principais espécies para esse ambiente:

Agamopus Bates, 1887 - Este gênero tem quatro espécies descritas, duas das quais em pastagens do Brasil (Halffter & Martínez, 1968), e há pelo menos uma espécie nova. As espécies que ocorrem em pastagens são copronecrófagas e parecem apresentar o comportamento de ovoposição em ninhos de outros Scarabaeidae dos gêneros Dichotomius, Isocopris e Ontherus (Vaz-de-Mello, 2007) (Tabela 3; Figura 1).

Figura 1:
Besouros rola-bostas (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de pastagens brasileiras: 1, Agamopus unguicularis (Harold, 1883); 2, Canthidium barbacenicum Preudhomme de Borre, 1886; 3, Canthon corpulentus Harold, 1868; 4, Canthon histrio (Lepeletier de Saint-Fargeau & Audinet-Serville, 1828); 5, Canthon lituratus (Germar, 1813); 6, Chalcocopris hesperus (Olivier, 1789); 7A e 7B, Coprophanaeus cyanescens (d’Olsoufieff, 1924); 8, Coprophanaeus ensifer (Germar, 1821). As fotos 1, 3, 4 e 6 são de autoria de Rafael Viera Nunes.

Ateuchus Weber, 1801 - Gênero altamente especioso e em urgência de revisão taxonômica, com mais de 80 espécies descritas, de formas, hábitos e habitats variados. Frequentemente ocorrem com alto número de indivíduos (Tabela 3).

Canthidium Erichson, 1847 - Gênero com mais de 150 espécies e necessidade urgente de revisão taxonômica. Apresenta espécies de média e baixa importância para as pastagens, entre elas Canthidium decoratum Perty, 1830, considerada indicadora de Cerrado e Canthidium marseuli Harold, 1867, indicadora de pastagem nativa (Almeida & Louzada, 2009) (Tabelas 2 e 3; Figura 2).

Figura 2
Besouros coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de pastagens brasileiras: 9, Deltochilum elevatum (Castelnau, 1840); 10, Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758); 11, Dichotomius bicuspis (Germar, 1824) macho (A) e fêmea (B); 12, Dichotomius bos (Blanchard, in Blanchard & Brullé, 1845) macho (A) e fêmea (B); 13, Dichotomius fimbriatus (Harold, 1869); 14, Dichotomius lycas (Felsche, 1901). As fotos são de autoria de Rafael Vieira Nunes.

Canthon Hoffmannsegg, 1817 - Gênero com mais de 160 espécies válidas atualmente, 13 das quais foram registradas em pastagens brasileiras. Há desde espécies com ampla distribuição por pastagens de todo o país, como a Canthon mutabilis Lucas, 1859, até espécies exclusivamente presentes em campos de altitude (acima de 800 m), em área de Cerrado e transição com Floresta Atlântica, como Canthon corpulentus Harold, 1868, erroneamente citado como Canthon lamproderes Redtenbacher, 1867 segundo Vaz-de-Mello et al. (2013). As espécies Canthon cyanescens Harold, 1868 - erroneamente referido na literatura como Canthon latipes (Blanchard, in Blanchard & Brullé, 1845) - e Canthon nigripennis Lansberge, 1874 foram eventualmente observadas em pastagens próximas a matas e clareiras (Tabela 3; Figura 1).

Chalcocopris Burmeister, 1846 - Até o momento, este gênero apresenta duas espécies, Chalcocopris hesperus (Olivier, 1789) e Chalcocopris inexpectatusRossini & Vaz-de-Mello, 2015. Apenas C. hesperus, espécie coprófaga com hábitos diurnos, foi encontrada raras vezes em pastagens rodeadas de fragmentos de Mata Atlântica ou em áreas degradadas desde o nível do mar até cerca de 1.300 m de altitude (Almeida & Louzada, 2009; Rossini & Vaz-de-Mello, 2015) (Tabela 3 e Figura 1).

Coprophanaeus d’Olsoufieff, 1924 - Gênero com 38 espécies, preferencialmente necrófagas (Edmonds & Zídek, 2010). Entre estas, seis espécies estão presentes em fitofisionomias consideradas abertas do Cerrado e da Caatinga, onde podem ser encontradas em pastagens naturais e cultivadas. Coprophanaeus cyanescens (d’Olsoufieff, 1924) é considerada indicadora da província biogeográfica do Chaco (Morrone, 2001), e Coprophanaeus horus (Waterhouse, 1891) foi coletada em campos naturais em áreas de Cerrado acima de 1.000 m de altitude (Edmonds & Zídek, 2010; Puker et al., 2014) (Tabela 3, Figura 1).

Deltochilum Eschscholtz, 1822 - Gênero com cerca de 90 espécies válidas (Génier, 2012). Deltochilum elevatum Castelnau, 1840 está associada a campos naturais do Rio Grande do Sul à região Sudeste, inclusive em campos de altitude acima de 1.000 m em Minas Gerais (Tabela 3 e Figura 2). Outras espécies nativas do Cerrado e de campos de altitude parecem não estar associadas a excrementos nas pastagens.

Diabroctis Gistl, 1857 - Gênero com três espécies apenas. Diabroctis mimas (Linnaeus, 1758) é coletada em praticamente todo o Brasil e em países vizinhos. Está presente desde pastagens e áreas de Cerrado a áreas com fragmentos florestais, em diferentes estágios sucessionais de Mata Atlântica, até 200 m de altitude (Gillett et al., 2010) (Tabela 3 e Figura 2).

Dichotomius Hope, 1838 - Gênero com cerca de 170 espécies válidas (Nunes & Vaz-de-Mello, 2013), das quais 17 são frequentes em pastagens brasileiras. Em geral, essas espécies apresentam importância em razão da elevada massa corporal e eficiente atividade de enterramento de massas fecais no solo. Duas espécies são consideradas de alta importância para as pastagens: Dichotomius bos, muito citada como Dichotomius anaglypticus (Mannerheim, 1829) na década de 90 (Flechtmann et al., 1995a, 1995b, 1995c, 1995d), está nas pastagens em todo o Brasil e em países limítrofes (dentro e entorno da Depressão do Chaco); e Dichotomius nisus (Olivier, 1789), com distribuição mais abrangente do que D. bos, está presente nas regiões de Cerrado e Caatinga brasileiras, adentrando áreas de savana, pastagens, margens de rios amazônicos e nos Llanos da Colômbia e Vezenuela, até o norte de Roraima. As outras 15 espécies têm distribuição restrita ou preferência por ambientes florestados e, embora frequentem ambientes pastoris, são consideradas de média e baixa importância para as pastagens (Tabelas 2 e 3, Figuras 2 e 3).

Figura 3
Besouros coprófagos (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de pastagens brasileiras: 15, Dichotomius nisus (Olivier, 1789), macho (A) e fêmea (B); 16, Dichotomius aff. quadraticeps, macho; 17, Dichotomius semisquamosus (Curtis, 1845); 18, Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787), macho; 19, Eurysternus caribaeus (Herbst, 1789); 20, Eurysternus nigrovirensGénier, 2009; 21, Gromphas inermis Harold, 1869; 22, Ontherus appendiculatus (Mannerheim 1829). As fotos são de autoria de Rafael Vieira Nunes.

Digitonthophagus Balthasar, 1959 - Gênero afro-asiático anteriormente com duas espécies, passou por processo de revisão taxonômica recentemente (Génier & Moretto, 2017). Uma espécie de origem africana, identificada como Digitonthophagus gazella (Fabricius, 1787) (à época considerada no gênero Onthophagus), foi introduzida no Brasil na década de 1980, hoje está presente em quase todo o território nacional (Bianchin et al., 1998), principalmente associada a pastagens exóticas, e sua ocorrência é rara em áreas de vegetação nativa. Essa espécie tem alta taxa de dispersão e fertilidade e se estabelece rapidamente em ambientes com alta incidência solar, inclusive ambientes savânicos e pastagens na região amazônica (Matavelli & Louzada, 2008) (Figura 3).

Eurysternus Dalman, 1824 - Na última revisão do gênero, realizada por Génier (2009), foram reconhecidas 53 espécies, seis delas com ocorrência registrada em pastagens no Brasil. A maioria das espécies parece estar associada a ambientes florestados, mas com tolerância a diferentes graus de antropização, o que possibilita sua coleta em pastagens adjacentes a fragmentos florestais (Tabela 3; Figura 3).

Eutrichillum Martínez, 1969 - Este gênero apresenta três espécies válidas (Vaz-de-Mello, 2008). Nas pastagens, comumente, se encontra Eutrichillum hirsutum (Boucomont, 1928), espécie do Cerrado e da Floresta Atlântica (Tabela 3).

Genieridium Vaz-de-Mello, 2008 - Das sete espécies descritas neste gênero, Genieridium bidens (Balthasar, 1938) e Genieridium cryptops (Arrow, 1913) são comumente capturadas em pastagens nas áreas de Cerrado e Chaco. Outras espécies estão também associadas a campos naturais e outras fitofisionomias não florestadas do Cerrado, mas, em geral, com vegetação nativa (Vaz-de-Mello, 2008) (Tabela 3).

Ontherus Erichson, 1847 - Na revisão mais recente sobre este gênero, foram reconhecidas 59 espécies (Génier, 1996). A maioria delas tem distribuição entre o Sudeste do Brasil e a Cordilheira dos Andes. A espécie Ontherus appendiculatus (Mannerheim, 1829) é considerada de alta importância para as pastagens brasileiras e está nas pastagens e campos naturais de todo o Brasil. No extremo norte da Amazônia, essa espécie ocorre também em áreas florestadas, mas, nas demais localidades, frequenta eventualmente matas adjacentes a pastagens, pequenos fragmentos florestais ou matas de regeneração secundária e dunas de areia. Ontherus sulcator Fabricius, 1775 também foi encontrada em pastagens e em toda a Depressão do Chaco, onde essa espécie também pode ser considerada de alta importância. Em outras áreas, no restante do país, O. sulcator é menos frequente do que O. appendiculatus (Tabela 3; Figura 3 e 4).

Figura 4
Besouros rola-bostas (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) de pastagens brasileiras: 23, Ontherus sulcator Fabricius, 1775; 24, Onthophagus aff. hirculus, macho; 25, Phanaeus palaeno (Blanchard, in Blanchard & Brullé, 1845), macho (A) e fêmea (B); 26, Pseudocanthon xanthurus(Blanchard, in Blanchard & Brullé, 1845); 27, Sulcophanaeus menelas (Castenau, 1840), macho (A) e fêmea (B); 28, Trichillum externepunctatum Preudhomme de Borre, 1880. As fotos 23 a 27 são de autoria de Rafael Viera Nunes.

Onthophagus Latreille, 1802 - Gênero com cerca de 2.000 espécies mundialmente distribuídas. As espécies sul-americanas estão em necessidade urgente de revisão taxonômica. Pelo menos três espécies do grupo hirculus são comumente presentes nas pastagens. Esse grupo está atualmente em processo de revisão. Onthophagus hirculus Mannerheim, 1829 é uma espécie considerada de alta importância para as pastagens, mas, provavelmente, trata-se de várias espécies consideradas conjuntamente. Originalmente descrita em Diamantina, MG, essa espécie pertence a um complexo de espécies próximas, que se distribuem por pastagens e outras fitofisionomias, com baixa cobertura ou sem cobertura de dossel, por todo o país, inclusive clareiras e bordas de rios amazônicos (Tabela 2 e 3; Figura 4).

Phanaeus MacLeay, 1819 - Gênero com 54 espécies válidas (Edmonds & Zídek, 2012). Duas delas são habitantes de formações campestres e savânicas no Brasil e, eventualmente, são coletadas em pastagens cultivadas (Edmonds, 1994) (Tabela 3; Figura 4).

Pseudocanthon Bates, 1887 - Gênero com nove espécies descritas, duas delas presentes no Brasil, mas que parecem representar um complexo de espécies com necessidade de revisão (Padilla-Gil & Halffter, 2007; França et al., 2016). Apenas as espécies associadas a Pseudocanthon xanthurus(Blanchard, in Blanchard & Brullé, 1845), são usualmente coletadas em pastagens, clareiras, campos naturais e em outras fitofisionomias não florestadas em todo o país (Tabela 3; Figura 4).

Sulcophanaeus d’Olsoufieff, 1924 - Gênero com 15 espécies válidas (Arnaud, 2002). Apenas Sulcophanaeus menelas (Castelnau, 1840) pode ser encontrada em pastagens e ambientes florestados, no Brasil, desde o nível do mar até a 1.000 m de altitude (Edmonds, 2000) (Tabela 3; Figura 4).

Trichillum Harold, 1868 - Até o momento, este gênero apresenta 11 espécies válidas (Vaz-de-Mello, 2008). Diferentemente da maioria dos outros Scarabaeinae, as espécies desse gênero geralmente permanecem no interior do excremento, onde se alimentam e depositam seus ovos livremente (Vaz-de-Mello, 2008; López-Alarcón et al., 2009). A espécie Trichillum externepunctatum Preudhomme de Borre, 1880 possui, em média, 3 mm de comprimento e contribui para a desestruturação dos excrementos bovinos nas pastagens, pela elevada população que, geralmente, incide nas placas fecais. Essa espécie é considerada de alta importância para as pastagens, frequenta as fitofisionomias não florestadas e ambientes antropizados - do sul da Amazônia ao Sul do Uruguai - e é limitada a oeste pelos Andes. Trichillum externepunctatum é a espécie mais comum do gênero e coincide geograficamente com todas as outras espécies consideradas de alta importância para as pastagens (Vaz-de-Mello, 2008; López-Alarcón et al., 2009) (Tabela 3; Figura 4).

Uroxys Westwood, 1842 - A maioria das 60 espécies válidas está presente em ambientes florestados. Apresenta tamanho e funções ecológicas semelhantes às do gênero Trichillum (Vaz-de-Mello, 2008; Korasaki et al., 2012) (Tabela 3).

A partir do levantamento realizado, elaborou-se uma chave dicotômica para contribuir para a identificação dos gêneros e subgêneros de rola-bostas (Scarabaeidae: Scarabaeinae) que ocorrem nas pastagens brasileiras. Além das espécies citadas e classificadas quanto ao grau de sua importância, é possível que em escala regional, eventualmente, sejam coletadas outras que frequentem ou não fezes bovinas. Para que estes gêneros não fiquem sem identificação ou que sejam erroneamente identificados, todos os gêneros com essa característica foram adicionados à chave, conforme a seguir: Anisocanthon, Anomiopus, Besourenga, Bolbites, Degallieridium, Dendropaemon, Gromphas (Figura 3), Holocanthon, Isocopris, Malagoniella, Oxysternon, Sylvicanthon e Vulcanocanthon.

1. Ponta do mesoscutelo, claramente visível entre as bases dos élitros, porção exposta triangular, arredondada, gutiforme ou pentagonal. 2

1’. Mesoscutelo completamente coberto pelos élitros; ponta, se exposta, minúscula, visível apenas com aumento (25 vezes ou maior). 4

2 (1). Mesocoxas paralelas ao eixo longitudinal do corpo, posicionadas externamente em relação ao metasterno. Corpo com os lados paralelos. Eurysternus Dalman, 1824

2’. Mesocoxas perpendiculares ou oblíquas ao eixo longitudinal do corpo. Corpo arredondado, com os lados convergentes anterior e posteriormente. 3

3 (2’). Pronoto com fina carena basal. Malagoniella (Megathopomima) Martínez, 1961

3’. Pronoto sem marginação basal. Malagoniella (Malagoniella) Martínez, 1961

4. Perna anterior com fóvea (a fóvea se situa no bordo apical do trocânter) trocanto-femoral. Corpo sempre com menos de 7 mm. 5

4’ (1’). Perna anterior sem fóvea trocanto-femoral anterior. Corpo de tamanho variável. 12

5 (4). Último esternito abdominal não cobre totalmente o disco, demais esternitos visíveis e diferenciáveis claramente também no meio do abdome. 6

5’. Último esternito abdominal grandemente expandido no meio, cobrindo todo o disco do abdome. Demais esternitos visíveis apenas nas laterais do abdome. 7

6 (5). Pronoto sem sulco longitudinal lateral. O pigídio é dividido ao meio por um sulco transversal. Agamopus Bates, 1887

6’. Pronoto com profundo sulco longitudinal a cada lado. Pigídio sem sulco discal (em alguns casos, o sulco basal sinuado invade a base do disco, mas, neste caso, o sulco é claramente contínuo com sua parte basal). Uroxys Westwood, 1842

7 (5’). Pseudoepipleura que forma duas sinuosidades laterais, e a posterior, situada à altura da metacoxa, cobre parcialmente a verdadeira epipleura e é frequentemente angulada. Trichillum Harold, 1868

7’. Pseudoepipleura que forma, no máximo, uma longa sinuosidade na metade anterior, que não se dobra sobre a epipleura. A epipleura pode apresentar uma escavação próxima à metacoxa. 8

8 (7’). Pseudoepipleura estreitada posteriormente de forma abrupta, a partir da altura da metacoxa, formando um ângulo em seu estreitamento. 9

8’. Pseudoepipleura gradualmente estreitada para o ápice, sem ângulo à altura da metacoxa. 10

9 (8). Sutura clipeogenal claramente marcada e completamente visível a partir da sutura frontoclipeal - que também é distinta, pelo menos lateralmente - até a borda clipeogenal. Borda clipeogenal com uma incisão, que faz com que o clípeo e a gena pareçam separadamente arredondados. Eutrichillum Martínez, 1969

9’. Suturas clipeogenal e clipeofrontal indistintas, borda clipeogenal reta a levemente sinuada. BesourengaVaz-de-Mello, 2008

10 (8’). Olhos dorsalmente muito pequenos e estreitos, separados por mais de dez vezes a sua largura. Largura ocular máxima inferior a um terço do comprimento do olho. Pseudoepipleura sem angulação longitudial nem mudança de plano, com fileira de setas distinta pelo menos nos dois terços posteriores. Tamanho superior a 3,5 mm. GenieridiumVaz-de-Mello, 2008

10’. Olhos dorsalmente separados por, no máximo, sete vezes sua largura. Largura ocular máxima de pelo menos metade do comprimento do olho. Pseudoepipleura com angulação longitudinal, a metade anterior aproximadamente vertical, e a posterior aproximadamente horizontal, completamente glabra. Tamanho inferior a 3 mm. 11

11(10’). Hipômero com carena longitudinal posterior. Interestrias elitrais uniformemente achatadas, interestrias discais com uma única fileira de pontos setígeros. LeotrichillumVaz-de-Mello, 2008

11’. Hipômero sem carena longitudinal posterior. Interestrias elitrais distintamente convexas no ápice. Interestrias discais com duas fileiras de pontos, apenas uma fileira de pontos setígeros. DegallieridiumVaz-de-Mello, 2008

12 (4’). Tamanho inferior a 13 mm e tíbias anteriores quadridentadas. Comprimento do primeiro metatarsômero maior do que o comprimento combinado dos três metatarsômeros seguintes, se ligeiramente menor, então palpos labiais com apenas dois segmentos (raramente um terceiro segmento muito reduzido), sendo o segundo mais longo do que o primeiro. Metatarso com cinco tarsômeros. Machos, em geral, com dois cornos no vértice, fêmeas com uma carena transversal no vértice e outra frontoclipeal. 13

12’. Outra combinação de caracteres. Com tamanho menor do que 13 mm, as tíbias anteriores são quadridentadas ou a coloração é negra. Comprimento do primeiro metatarsômero menor do que o comprimento combinado dos três metatarsômeros seguintes juntos, se subigual, então palpos labiais com três palpômeros distintos, o terceiro pelo menos tão longo quanto a metade do segundo, e o segundo mais curto do que o primeiro; ou metatarso com menos de cinco tarsômeros. 14

13 (12). Tamanho superior a 8 mm, constituição robusta, com lados do corpo nitidamente convexos. Pronoto uniformemente metálico, com reflexos acobreados ou esverdeados, élitros variegados de manchas castanhas. Hipômero com carena oblíqua, que alcança o bordo lateral ao lado do ângulo anterior e forma um dente anterolateral, arredondado nos machos e agudo nas fêmeas; macho com grande dente internoapical na protíbia, fortemente curvado para baixo no ápice (uma espécie africana introduzida). Digitonthophagus Balthasar, 1959

13’. Tamanho quase sempre inferior a 8 mm; se superior, a coloração é diferente, e os lados do corpo são paralelos. Pronoto sem dente anterolateral próximo ao ângulo anterior, inserção da carena hipomeral longitudinal exatamente sob o ângulo anterior, ou sem alcançar o bordo pronotal. Onthophagus (Onthophagus) Latreille, 1807

14 (12’). Meso e metatarsos sem garras. 15

14’. Meso e metatarsos com garras. 23

15 (14). Meso e metatarsos com dois a quatro tarsômeros. Dendropaemon Perty, 1830 (com sete subgêneros, não tratados aqui, por ser de grupo usualmente raro e não coprófago).

15’. Meso e metatarsos com cinco tarsômeros. 16

16 (15). Lamela antenal basal normal, não côncava apicalmente, para receber as lamelas apicais. Metepisterno simples, sem prolongamento. Gromphas Brullé, 1837

16’. Lamela antenal basal grande, fortemente côncava apicalmente, que recebe na concavidade as duas lamelas apicais. Metepisterno com prolongamento posterior, que cobre margem lateral do élitro. 17

17 (16’). Margem clipeal, com emarginação mediana profunda e aguda, que forma dois dentes agudos, separados do bordo lateral adjacente por emarginações externas. 18

17’. Margem clipeal, sem emarginação profunda e aguda, no máximo com dois dentes medianos conspícuos. 20

18 (17). Tamanho grande, raramente menos de 25 mm, até mais de 50 mm. Interestrias elitrais, em geral fortemente esculpidas (carenas ou fóveas transversais presentes). Coprophanaeus (Megaphanaeus) d’Olsoufieff, 1924

18’. Tamanho pequeno a médio, raramente com mais de 25 mm. Interestrias nunca fortemente esculpidas. 19

19 (18’). Processo cefálico do macho laminado, nunca com corno cilíndrico. Asa posterior com emarginação arredondada perto da base, na margem posterior. Dorso usualmente negro com coloração metálica limitada e suave, raramente de um metálico conspícuo. Coprophanaeus (Coprophanaeus) d’Olsoufieff, 1924

19’. Processo cefálico do macho com um corno simples, cônico muito longo. Asa posterior não emarginada. Dorso geralmente metálico, nunca completamente negro. Coprophanaeus (Metallophanaeus) d’Olsoufieff, 1924

20 (17’). Cabeça com carena transversal frontal, que pode estar modificada em um par de cornos nos machos, além da carena frontoclipeal. Diabroctis Gistel, 1857

20’. Cabeça apenas com um corno ou carena frontoclipeal. 21

21 (20’). Metasterno com forte processo espiniforme curvado dorsalmente, que se instala entre os ápices das procoxas. Ângulo médio posterior do pronoto prolongado entre as bases dos élitros. Oxysternon (Oxysternon) Castelnau, 1840

21’. Metasterno simplesmente angulado anteromedialmente, sem processo espiniforme. 22

22 (21’). Porção anterior da carena circum-notal inteira, não interrompida atrás de cada olho. Sulcophanaeus d’Olsoufieff, 1924

22’. Porção anterior da carena circum-notal interrompida atrás de cada olho. Phanaeus (Notiophanaeus) Edmonds, 1994

23 (14’). Fossas pronotais posteromedianas presentes e distintas. Clava antenal arredondada, lamelas progressivamente menores apicalmente. Cabeça com carena transversal. Comprimento 10-25 mm, coloração metálica. Bolbites Harold, 1868

23’. Fossas pronotais posteromedianas ausentes. Outros caracteres variáveis, mas sem a combinação acima. 24

24 (23’). Corpo quase sempre com formato fortemente cilíndrico e coloração geralmente metálica. Garras tarsais reduzidas, quase retas ou fracamente recurvadas. Hipômero anteriormente convexo ou fracamente côncavo, nunca fortemente escavado anteriormente. Anomiopus Westwood, 1842

24’. Outros caracteres. Garras tarsais normais, fortemente recurvadas, falciformes ou angulares; se reduzidas, então o hipômero é profundamente escavado anteriormente. 25

25 (24’). Meso e metatíbias não alargadas para o ápice, ou apenas fraca e gradualmente alargadas. 26

25’. Mesotíbias e, geralmente, também as metatíbias, abruptamente alargadas para o ápice. 39

26 (25). Ápice de algumas interestrias elitrais discais com curtas carenas ou tubérculos. 27

26’. Interestrias elitrais, sem carenas ou tubérculos no ápice, no máximo com uma carena lateral que pode ser quase completa. 30

27 (26). Tamanho superior a 15 mm, corpo alongado. Machos com tubérculos fortes no meio do disco elitral. Coloração metálica avermelhada ou azulada. Nona interestria elitral (na pseudoepipleura) sem carena, ou com carena inconspícua. Deltochilum (Calhyboma) Kolbe, 1893

27’. Se o tamanho for grande e apresentar coloração metálica avermelhada, então apresenta interestrias elitrais costiformes. Carena da nona interestria, na pseudoepipleura, presente ao menos nos três quartos basais da interestria. 28

28 (27’). Élitros fortemente aplanados dorsalmente, cabeça tão ou mais longa do que larga. Deltochilum (Aganhyboma) Kolbe, 1893

28’. Élitros distintamente convexos no disco, cabeça mais larga do que longa. 29

29 (28’). Tamanho inferior a 20 mm. Metasterno sem tubérculos posteriores. Clípeo bidentado. Deltochilum (Deltohyboma) Lane, 1946

29’. Tamanho geralmente superior a 20 mm. Metasterno com dois tubérculos posteriores. Clípeo quadridentado. Deltochilum (Hybomidium) Shipp, 1897

30 (26’). Bordo posterior da cabeça não marginado entre os olhos. Mesosterno relativamente longo, não estreitado medialmente, completamente horizontal. 31

30’. Bordo posterior da cabeça completamente marginado entre os olhos. Mesosterno mais curto no meio do que lateralmente, ou posicionado verticalmente e pouco visível ventralmente. 33

31 (30). Corpo alongado e achatado dorsoventralmente. Garras tarsais, em geral, anguladas basalmente. Clípeo quadridentado. Pseudocanthon Bates, 1887

31’. Corpo arredondado. Garras tarsais simples, sem ângulo basal. 32

32 (31’). Clípeo amplamente emarginado e com dois dentes curtos bem separados. Porção dorsal dos olhos muito estreita e marginada por fina carena no bordo interno. Bordos laterais do pronoto arredondados, não angulados. Protíbia com três grandes dentes ao longo da metade distal do bordo lateral. Primeiro e segundo meso e metatarsômeros aproximadamente do mesmo tamanho. Pigídio e propigídio não separados por carena. Vulcanocanthon Pereira & Martínez, 1960

32’. Clípeo com um prolongamento central, com dois pequenos dentes muito juntos, ou quadridentado. Porção dorsal dos olhos grande, arredondada, e bordo interno não marginado. Bordos laterais do pronoto angulados medialmente. Dentes da protíbia pequenos, concentrados no terço ou quarto apical. Primeiro meso e metatarsômero mais curtos do que os segundos. Pigídio e propigídio separados por fina carena. Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1977

33 (30’). Mento completamente dividido longitudinalmente. Holocanthon Martínez & Pereira, 1956

33’. Mento não completamente dividido, no máximo com emarginação profunda em forma de U ou V. 34

34 (33’). Dorso, principalmente o pronoto, com escultura irregular (mosaico de áreas lisas, seríceas e granulosas, com elevações e depressões pouco conspícuas) ou com tubérculos grandes e bem definidos no pronoto. Mento não emarginado, bordo anterior reto ou quase reto. Anisocanthon Martínez & Pereira, 1956

34’. Pronoto com escultura regular, no máximo com depressão média posterior, nunca com tubérculos. Mento profundamente emarginado. 35

35 (34’). Face ventral do metafêmur não marginada anteriormente. Pigídio separado do propigídio por uma carena transversal. Canthon (Glaphyrocanthon) Martínez, 1948

35’. Face ventral do metafêmur com fina margem anterior ou pigídio e propigídio não separados por carena transversal. 36

36 (35’). Pigídio e propigídio não separados por carena transversal. Canthon sensu lato Hoffmannsegg, 1817

36’. Pigídio e propigídio separados, ao menos parcialmente, por carena transversal. 37

37 (36’). Metatíbia, pelo menos as dos machos, muito curvada, ápice obliquamente truncado com ângulo interno espiniforme, prolongado além da inserção do metatarso. Metatíbia da fêmea geralmente muito menos curvada do que a do macho, com ápice reto ou fracamente oblíquo, e ângulo interno não prolongado. Pronoto com depressão mediana posterior, área adjacente do élitro igualmente deprimida. Canthon (Pseudepilissus) Martínez, 1954

37’. Metatíbia igual em ambos os sexos, curva ou reta, ângulo interno nunca espiniforme. 38

38 (37’). Bordo anterior do profêmur com um ou vários dentículos, ou com uma escavação anterior com dentículos no fundo. Canthon (Francmonrosia) Pereira & Martínez, 1959

38’. Profêmur não dentado, nem denticulado, nem escavado anteriormente. Canthon (Canthon) Hoffmannsegg, 1817

39 (25’). Hipômero profundamente escavado anteriormente, escavação delimitada posteriormente por área vertical, separada da parte não escavada por carena transversal. Ângulo interno apical da protíbia ~90° ou agudo, borda anterior do dente apical contínua (sem formar ângulo) com a troncadura apical da protíbia. Ateuchus Weber, 1801

39’. Hipômero fracamente escavado anteriormente, escavação não claramente delimitada posteriormente. Ângulo interno apical da protíbia obliquamente truncado (>90°); se próximo de 90° ou fracamente agudo, então a borda anterior do dente apical forma ângulo com a troncadura apical da protíbia. 40

40 (39’). Tamanho geralmente inferior a 10 mm. Ângulo interno apical da protíbia de aproximadamente 90° ou agudo. Mesosterno geralmente muito curto, verticalmente posicionado. Processo clipeal ausente ou indicado por fraca carena longitudinal. Metasterno geralmente convexo. Dilatação das meso e metatíbias resulta da curvatura do bordo interno apenas, bordo externo reto. 41

40’. Tamanho geralmente superior a 10 mm. Ângulo interno apical da protíbia geralmente maior do que 90°. Mesosterno geralmente bem desenvolvido, horizontal. Processo clipeal em forma de tubérculo bifurcado ou com carena transversal, com ou sem tubérculo ou angulação mediana. Metasterno geralmente achatado. Dilatação das meso e metatíbias resultante da curvatura dos bordos interno e externo. 42

41 (40). Margem posterior do pronoto bordeada por fileira de pontos, às vezes interrompida no meio. Canthidium (Canthidium) Erichson, 1847

41’. Margem posterior do pronoto sem fileira basal de pontos. Canthidium (Eucanthidium) Martínez & Halffter, 1986

42 (40’). Corpo de formato alongado. Carena ventral medial da protíbia interrompida por setas a partir do terço basal. Abdome reto em vista lateral inferior, muito curto, frequentemente com seu menor comprimento ventral similar ou inferior à largura da metacoxa. Processo clipeal ventral transversal obtusamente triangular, nunca dentado. Ontherus (Ontherus) Erichson, 1847

42’. Corpo de formato ovalado a arredondado e fortemente convexo. Carena ventral medial da protíbia interrompida apenas apicalmente. Abdome convexo em vista lateral inferior, de comprimento normal acima de duas vezes a largura da metacoxa. Processo clipeal geralmente coniforme e bifurcado apicalmente, às vezes inserido em uma carena longitudinal; raramente com outra forma, mas nunca como carena transversal simples. 43

43 (42’). Antenas de oito antenômeros. Isocopris Pereira & Martínez, 1960

43’. Antenas de nove antenômeros. 44

44. Margem clipeal com um único dente médio central. Dichotomius (Homocanthonides) Luederwaldt, 1929

44’. Margem clipeal arredondada, fracamente emarginada, ou bidentada. 45

45. Margem clipeal arredondada ou fracamente emarginada; quando bidentada, os dentes são pequenos e não marginados. Dichotomius (Dichotomius) Hope, 1838

45’. Clípeo distintamente bidentado, dentes geralmente marginados. 46

46 (45’). Bordo da cabeça geralmente anguloso, na junção entre o clípeo e a gena. Pilosidade dos lados do mestasterno fraca, frequentemente ausente. Último esternito abdominal da fêmea geralmente prolongado além do ápice do pigídio ou elevado no centro. Dichotomius (Selenocopris) Burmeister, 1846

46’. Bordo lateral da cabeça simplesmente arredondado, sem ângulo na junção clipeogenal. Pilosidade dos lados do metasterno geralmente abundante. Último esternito abdominal da fêmea nunca prolongado além do ápice do pigídio ou elevado no centro. Dichotomius (Luederwaldtinia) Martínez, 1951

Conclusões

A elaboração da chave dicotômica dos gêneros e subgêneros de rola-bostas (Scarabaeidae: Scarabaeinae) contribui para a identificação destes insetos nas pastagens brasileiras e sua potencial utilização para o controle biológico de parasitas que se desenvolvem nas fezes bovinas.

Nas pastagens brasileiras são registrados 20 gêneros e 76 espécies de besouros rola-bostas, das quais Dichotomius bos, Dichotomius nisus, Trichillum externepunctatum, Ontherus appendiculatus, Onthophagus aff. hirculus e Digitonthophagus sp. foram consideradas as mais frequentes, amplamente distribuídas, abundantes e importantes.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes) e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de Mato Grosso (Fapemat), pelo auxílio financeiro.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jun 2017

Histórico

• Recebido
  02 Out 2015
• Aceito
  04 Ago 2016