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Comportamento sazonal do potencial hídrico e das trocas gasosas de quatro variedades de coqueiro-anão

Seasonal performance of water potential and gas exchange in four varietes of dwarf coconut

Resumos

Avaliou-se o curso diurno e sazonal do potencial hídrico e das trocas gasosas foliares do coqueiro-anão (Cocos nucifera L.) sob condições de campo, no município de Ilha das Flores-SE. As quatro variedades estudadas (Anão Vermelho de Camarões - AVC, Anão Vermelho de Gramame - AVG, Anão Amarelo de Gramame - AAG e Anão Verde de Jiqui - AveJ) reduziram drasticamente a condutância estomática (gs) no período seco. Sob estiagem, os valores de transpiração (E) e fotossíntese líquida (A) foram reduzidos principalmente nas variedades AVG e AVeJ, as quais apresentaram aumento significativo nos valores de eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), principalmente o AVeJ. Na estação chuvosa, as trocas gasosas foram condicionadas pela densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (DFFFA) e pela gs. No entanto, durante a estação seca, as trocas gasosas foram condicionadas somente pelos valores de gs, sendo os valores de DFFFA não-limitantes desde as primeiras horas do dia. A variedade AVC apresentou pouca eficiência no controle da perda de água pela transpiração sob condições de estresse hídrico, atingindo os valores mais negativos do potencial hídrico foliar, mantendo, todavia, a fotossíntese líquida mais elevada durante o curso diurno. Por outro lado, o AVeJ controlou eficientemente a transpiração e, mesmo com menores valores de A, apresentou a maior razão A/gs que as demais variedades. Em cultivo tecnificado, como ocorre nos perímetros irrigados, a variedade AVC deverá manter um balanço de carbono mais favorável durante todo o ano, apresentando-se como uma variedade muito promissora.

Cocos nucifera L.; condutância estomática; transpiração; fotossíntese líquida


Leaf gas exchange and water potential (psil) were assessed daily and seasonaly in four varieties of dwarf coconut (Cocos nuficera L.) under field conditions: Cameroon Red Dwarf (CRD), Gramame Red Dwarf (GRD), Gramame yellow Dwarf (GYD) and Jiqui Green Dwarf (JGD). All varieties showed strong reduction of stomatal conductance (gs) values in the dry season. At this period, transpiration (E) and net photosynthesis (A) rates decreased largely in JGD and in GRD, when both genotypes presented greater values of intrinsic water use efficiency (A/gs) than in wet season, specially JGD. Taking in account all genotypes studied in wet season, the leaf gas exchange was conditioned by photosynthetic photon flux density (PFFD) and by gs values. On the other hand, during the dry season, leaf gas exchange was correlated only with gs values. The variety CRD did not restrict E in dry season, showing the lowest psil but holding the highest A values per day among genotypes under drought. Contrastingly, the genotype JGD could control efficiently E intensity, maintaining the highest A/gs ratio despite of reduced A values in dry season. In dwarf coconut plantations with high technical management such as in irrigated areas, the CRD could be the most suitable variety to achieve favorable carbon balance during the year.

Cocos nucifera L.; stomatal condutance; transpiration; net photosynthesis


FITOTECNIA

Comportamento sazonal do potencial hídrico e das trocas gasosas de quatro variedades de coqueiro-anão1 1 (Trabalho 070/2004).

Seasonal performance of water potential and gas exchange in four varietes of dwarf coconut

Cíntia Dória PassosI; Edson Eduardo Melo PassosII; Carlos Henrique Britto de Assis PradoIII

IEstagiária Embrapa Tabuleiros Costeiros, CP 44, CEP 49025-040, Aracaju-SE. E-mail: cintia_pas@hotmail.com

IIPesquisador Embrapa Tabuleiros Costeiros, CP 44 CEP 49025-040, Aracaju-SE. E-mail: edson@cpatc.embrapa.br

IIIProfessor Universidade Federal de São Carlos, Departamento de Botânica, CP 676, CEP 13565-905, São Carlos-SP. E-mail: caique@power.ufscar.br

RESUMO

Avaliou-se o curso diurno e sazonal do potencial hídrico e das trocas gasosas foliares do coqueiro-anão (Cocos nucifera L.) sob condições de campo, no município de Ilha das Flores-SE. As quatro variedades estudadas (Anão Vermelho de Camarões - AVC, Anão Vermelho de Gramame - AVG, Anão Amarelo de Gramame - AAG e Anão Verde de Jiqui - AveJ) reduziram drasticamente a condutância estomática (gs) no período seco. Sob estiagem, os valores de transpiração (E) e fotossíntese líquida (A) foram reduzidos principalmente nas variedades AVG e AVeJ, as quais apresentaram aumento significativo nos valores de eficiência intrínseca do uso da água (A/gs), principalmente o AVeJ. Na estação chuvosa, as trocas gasosas foram condicionadas pela densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (DFFFA) e pela gs. No entanto, durante a estação seca, as trocas gasosas foram condicionadas somente pelos valores de gs, sendo os valores de DFFFA não-limitantes desde as primeiras horas do dia. A variedade AVC apresentou pouca eficiência no controle da perda de água pela transpiração sob condições de estresse hídrico, atingindo os valores mais negativos do potencial hídrico foliar, mantendo, todavia, a fotossíntese líquida mais elevada durante o curso diurno. Por outro lado, o AVeJ controlou eficientemente a transpiração e, mesmo com menores valores de A, apresentou a maior razão A/gs que as demais variedades. Em cultivo tecnificado, como ocorre nos perímetros irrigados, a variedade AVC deverá manter um balanço de carbono mais favorável durante todo o ano, apresentando-se como uma variedade muito promissora.

Termos para indexação:Cocos nucifera L., condutância estomática, transpiração, fotossíntese líquida.

ABSTRACT

Leaf gas exchange and water potential (Yl) were assessed daily and seasonaly in four varieties of dwarf coconut (Cocos nuficera L.) under field conditions: Cameroon Red Dwarf (CRD), Gramame Red Dwarf (GRD), Gramame yellow Dwarf (GYD) and Jiqui Green Dwarf (JGD). All varieties showed strong reduction of stomatal conductance (gs) values in the dry season. At this period, transpiration (E) and net photosynthesis (A) rates decreased largely in JGD and in GRD, when both genotypes presented greater values of intrinsic water use efficiency (A/gs) than in wet season, specially JGD. Taking in account all genotypes studied in wet season, the leaf gas exchange was conditioned by photosynthetic photon flux density (PFFD) and by gs values. On the other hand, during the dry season, leaf gas exchange was correlated only with gs values. The variety CRD did not restrict E in dry season, showing the lowest Yl but holding the highest A values per day among genotypes under drought. Contrastingly, the genotype JGD could control efficiently E intensity, maintaining the highest A/gs ratio despite of reduced A values in dry season. In dwarf coconut plantations with high technical management such as in irrigated areas, the CRD could be the most suitable variety to achieve favorable carbon balance during the year.

Index terms: Cocos nucifera L., stomatal condutance, transpiration, net photosynthesis.

INTRODUÇÃO

Entre os fatores ambientais que limitam o desenvolvimento do coqueiro (Cocos nucifera L.), em muitas áreas do mundo, a deficiência hídrica é um dos mais freqüentes. O déficit hídrico na planta é produzido tanto por deficiência de água no solo quanto por perda excessiva pela transpiração em relação à absorção feita pelas raízes, sendo esses processos influenciados por fatores ambientais e por características da própria planta. Em plantas arbóreas, condições atmosféricas que favorecem altas taxas de transpiração, têm importante influência no potencial hídrico da folha devido à baixa condutividade hidráulica do seu sistema radicular (Jones et al., 1985). Por outro lado, plantas anuais apresentam maior condutividade hidráulica das raízes (Flore & Lakso, 1988), sofrendo menor efeito da demanda evaporativa da atmosfera quando as condições hídricas do solo são satisfatórias.

O emprego de caracteres fisiológicos é de grande importância na avaliação da tolerância à seca de diferentes genótipos por elucidarem alterações relacionadas com a produtividade e a qualidade dos frutos (Nogueira et al., 2002). Os estômatos atuam como reguladores da perda de água pela transpiração, respondendo ao déficit hídrico com a alteração da abertura do poro a uma faixa crítica de valores do potencial hídrico foliar (Larcher, 2000). Para o coqueiro, esse valor está, também, em função da variedade (Shivashankar et al., 1993; Voleti et al., 1993; Cavalcante et al., 2001). Sob seca intensa, o estreitamento do poro estomático com a finalidade de amenizar a perda de água através da transpiração pode limitar, também, a difusão de CO2 para a câmara subestomática, condicionando menores taxas de fotossíntese líquida e aumento da temperatura foliar (Smith,1989; Ricklefs,1996; Prado et al., 2001).

O coqueiro é uma planta da maior importância para os tabuleiros costeiros e planície litorânea do Nordeste do Brasil, sendo necessário realizar estudos sobre o comportamento de diferentes variedades para melhor adequar o manejo dessa cultura às condições de estresse hídrico durante os períodos de estiagem sazonal. A avaliação das trocas gasosas e do estado hídrico em diferentes variedades de coqueiro-anão poderá indicar quais dessas variedades são capazes de manter um balanço hídrico e de carbono mais favoráveis durante a estiagem de verão do Nordeste brasileiro, quando o estresse causado pela seca pode ser ainda mais desfavorável devido à maior irradiância (Prado et al., 2001).

Neste trabalho, através de medições ao nível da folha durante as estações chuvosa e seca, objetivou-se descrever a influência de fatores externos (irradiância) e internos (condutância estomática) sobre a transpiração e a fotossíntese líquida de quatro variedades de coqueiro-anão cultivados em condições de campo no Nordeste do Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

O trabalho foi conduzido no campo experimental do Betume, localizado no município de Ilha das Flores, Estado de Sergipe, a 10º26' de latitude sul, 36º32' de longitude oeste e 28 m de altitude. O clima, pela classificação de Köppen, é do tipo AS' (tropical chuvoso com verão seco) e o solo da área experimental classificado como Neossolo Quartzarênico. A profundidade do lençol freático variou entre 1,0 m, durante o período das chuvas (junho a agosto), e 2,9 m, nos meses de janeiro e fevereiro (período seco).

As avaliações foram efetuadas nas variedades Anão Vermelho de Camarões (AVC), Anão Vermelho de Gramame (AVG), Anão Amarelo de Gramame (AAG) e Anão Verde de Jiqui (AVeJ), utilizando-se de plantas com 10 anos de idade, plantadas no espaçamento de 7,5 x 7,5 x 7,5 m, em triângulo, e cultivadas sem irrigação.

Cursos diurnos das trocas gasosas e do potencial hídrico da folha foram verificados das 8 às 16 h, em intervalos de duas horas, nas estações chuvosa (18-08-1992) e seca (10-02-1993), utilizando-se de folíolos do terço médio da folha 14 a partir do ápice, em três plantas de cada variedade, em cada horário de medição.

Para medições da condutância estomática (gs), transpiração (E), fotossíntese líquida (A) e densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (DFFFA), utilizou-se de um analisador de gás por infravermelho (IRGA), modelo LCA-2, fabricado pela Analytical Development Company (ADC, Hoddesdon, UK). O IRGA trabalhou ligado a uma câmara foliar tipo Parkinson (PLCN-2, ADC), um data logger (DL-2, ADC) e uma bomba de ar digital (ASUM-2, ADC). Embora a câmara tivesse uma área de exposição foliar à radiação solar de 11,2 cm2, somente metade dessa área foi utilizada (5,6 cm2), evitando a espessa nervura que favoreceria o escapamento de gás durante as medições de trocas gasosas. A mesma técnica foi aplicada em Elaeis guineensis por Dufrene e Saugier (1993) e em Cocos nucifera L. por Prado et al. (2001). Os folíolos utilizados para leitura estavam totalmente expostos à radiação solar em todos os horários de medição.

O potencial hídrico da folha (Yf) foi medido imediatamente após a leitura das trocas gasosas, no folíolo oposto da mesma folha, utilizando uma câmara de pressão tipo Scholander (Scholander et al., 1965), modelo 3000 (Soil Moisture Equipment Corp., Santa Bárbara, Califórnia-USA). A eficiência intrínseca do uso de água foi obtida pela relação A/gs em cada horário de leitura (Prado et al., 2001). A temperatura e a umidade relativa (UR) do ar foram medidas à sombra, com a câmara PLCN-2 aberta, antes das medições das trocas gasosas em cada horário, no curso diurno. Os dados de pluviosidade foram obtidos de um pluviômetro instalado na área do campo experimental.

O programa Prism, versão 3.02 (GraphPad Software, Inc., San Diego, USA), foi utilizado para a análise dos dados pelo método de ANOVA, no delineamento estatístico inteiramente casualizado. As médias foram comparadas pelo teste Tukey, a 5% de probabilidade, e a relação entre essas variáveis foi estimada pela correlação linear simples. Os valores integralizados das trocas gasosas, do potencial hídrico foliar e da irradiância (expressos em dia-1) foram realizados com o programa Origin, versão 3.5 (Microcal Software, Inc., USA) (Prado et al., 2001).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Durante o período experimental, a pluviosidade nos dois meses de inverno (estação chuvosa) que antecederam as avaliações, foi superior a 100 mm mês-1, enquanto, no verão (estação seca), a pluviosidade não atingiu 15 mm mês-1 (Figura 1). Essa situação de seca certamente proporcionou um estresse hídrico severo nas plantas analisadas. O coqueiro apresenta crescimento e produção prejudicados quando a pluviosidade mensal é inferior a 50 mm durante um período de três meses consecutivos (Fremond, 1975), com repercussão negativa na produção até 30 meses após esse período (Coomans, 1975).


Nos cursos diurnos, a temperatura do ar variou de 26,9°C a 30°C e de 30,8°C a 35°C nas estações chuvosa e seca, respectivamente (Figura 2). Durante o período das chuvas, a temperatura apresentou menor variação diurna e valores de até 10°C menores que no período seco, quando as variações durante o dia foram mais acentuadas. A variação diurna da umidade relativa do ar foi de 54,4 % a 70,1 % e de 41,6% a 49,8% nas estações chuvosa e seca, respectivamente, ocorrendo no período das chuvas maior variação diurna e diferença de até 20 %, nos horários correspondentes, entre as duas estações (Figura 2). Apresentando maiores temperaturas e menores valores de umidade relativa durante todo o curso do dia, a demanda evaporativa do ar certamente foi mais elevada na estação seca, o que aumenta potencialmente a perda de água via transpiração em um período de reduzida precipitação. Essa combinação anual de eventos meteorológicos desfavoráveis diminui significativamente o sucesso da cultura do coqueiro, principalmente em áreas sem irrigação.


A grande quantidade de nuvens em agosto (estação chuvosa) manteve a DFFFA abaixo de 500 mmol m-2 s-1 durante todo o dia, ao contrário do ocorrido em fevereiro (estação seca), quando a DFFFA, às 8 h, já foi superior a 1000 mmol m-2 s-1, atingindo o valor máximo ao meio-dia (1391 mmol m-2 s-1) e retornando a aproximadamente 800 mmol m-2 s-1 às 16 h (Figuras 3 e 4). Maiores valores de DFFFA podem não ser benéficos para a cultura sob seca, reduzida umidade relativa e elevada temperatura do ar. Nesta situação desfavorável, a maior irradiância (acima de 1000 mmol m-2 s-1) pode tornar-se um estresse adicional, diminuindo ainda mais a fotossíntese líquida (Björkman e Demmig-Adams, 1995).



Os valores de gs e E na estação chuvosa (Figura 3) mantiveram-se acima de 0,15 mol m-2 s-1 e 2,9 mmol m-2 s-1, respectivamente. Na estação seca, mesmo sob maior irradiância, os valores de gs e E foram menores que os da estação chuvosa na maior parte do dia, com exceção do AVC que manteve gs e E superiores às demais variedades, mesmo sob menores valores de potencial hídrico foliar (Yf) durante todo o dia. Essa resposta do AVC indica menor controle da transpiração sob condições de estresse hídrico (Figura 4) e maior tolerância a valores mais negativos de Yf. Essa parece ser uma característica da maioria dos anões vermelhos. Passos et al. (1999), estudando o comportamento estomático de diferentes genótipos de coqueiro-anão durante o ano, observou que o Anão Vermelho da Malásia (AVM) foi o que apresentou valores maiores de gs durante os meses secos e a menor correlação entre gs e Yf. O fato de a variedade AVC durante a estação seca apresentar valores menores de Yf durante o curso diurno, iniciar o dia com valores de Yf já reduzidos e não recuperar totalmente o estado hídrico foliar até às 16 h, caracteriza essa variedade como pouco eficiente no controle do estado hídrico foliar. Este balanço hídrico pode ser reflexo do sistema radicular menos desenvolvido do AVC em relação às outras variedades de coqueiro-anão (Cintra et al., 1992). No entanto, o AVC manteve a fotossíntese líquida (A) mais elevada que as demais variedades durante o curso diurno na estação seca (Figura 4), um comportamento oposto ao AVeJ, o qual manteve a menor assimilação e o maior valor de Yf durante a seca (Tabela 2). É provável que, em cultivo altamente tecnificado, com irrigação, a variedade AVC mantenha os altos valores de assimilação sob menor tensão da coluna de água no xilema, apresentando-se como variedade promissora.

A variedade AveJ, na estação chuvosa, apresentou valores inferiores de A em relação ao AVC e ao AVG, sendo sua assimilação inferior às outras três variedades na estação seca (Tabelas 1 e 2). Embora na estação chuvosa a fotossíntese do AVC tenha sido significativamente superior somente ao AVeJ, no período seco, foi superior às outras três variedades (Tabelas 1 e 2).

Mesmo com elevados valores de A durante o curso diurno em evereiro, o AVC apresentou menor relação A/gs (EIUA, Tabelas 1 e 2). Esse comportamento foi oposto ao do AVeJ, o qual controlou eficientemente a transpiração e, apesar do reduzido valor de A, apresentou a maior EIUA entre as variedades estudadas (Tabelas 1 e 2). Esse comportamento do AVeJ pode ser explicado por valores muito reduzidos de gs durante o curso diurno na estiagem de verão, o que possibilitou de maneira única entre as variedades estudadas estar submetido a tensões do xilema menores na estação seca do que na chuvosa (Tabela 2, Yf = +7%).

Valores menores ou similares de E e valores muito inferiores de gs sob maiores déficits de pressão de vapor na atmosfera como na estação seca somente podem ocorrer com uma menor abertura do poro estomático. Esse evento (diminuição da área do poro estomático) certamente aconteceu na época seca, em diferentes intensidades, em todas as variedades estudadas (valores de gs e de E na estação seca, Tabelas 1 e 2). Como a redução de gs foi proporcionalmente maior que a de A, ocorreu aumento dos valores de EIUA em todas as variedades na época seca (Tabela 2), em diferentes intensidades (Tabela 1). Na estação chuvosa não foram observadas diferenças na EIUA entre as variedades nem variações significativas no curso diurno (Figura 3). Ao contrário, na estação seca, a variedade AVeJ apresentou o valor de EIUA mais elevado (Tabela 2), sendo justamente a variedade que controlou mais eficientemente a transpiração desde o início do dia (Figura 4).

Na estação chuvosa, mesmo sob condições limitantes de DFFFA (valores menores que 500 mmol m-2 s-1 na maior parte do dia), os valores de gs, E e A foram maiores que os da estação seca, em todas as variedades (Tabela 1, Figuras 3 e 4). Somente através desse evento já é possível verificar a sensibilidade dessas variedades ao estresse hídrico, indicando a prática de irrigação como essencial para manutenção de um balanço hídrico e de carbono mais favoráveis. Durante a estação das chuvas, as trocas gasosas das variedades do coqueiro-anão foram condicionadas pela DFFFA e pela condutância estomática (Figura 5). No entanto, mesmo sob condições hídricas mais favoráveis, ocorreu redução dos valores de gs e A ao meio-dia nas quatro variedades (Figura 3). Esses resultados indicam, novamente, alta sensibilidade do coqueiro-anão para o cultivo em sequeiro.


Durante a estação seca, não foi observado o condicionamento da DFFFA sobre a transpiração e a fotossíntese como na estação chuvosa (Figura 6). Sob estresse hídrico mais intenso, o controle das trocas gasosas (A e E) é assumido por um fator biótico (gs). Isso indica que, durante a estação chuvosa, o balanço hídrico e o de carbono foram condicionados pela disponibilidade de irradiância, a qual não pode ser controlada pela planta. No entanto, sob estresse hídrico intenso, a planta torna-se mais independente em relação ao ambiente, assumindo o controle do balanço hídrico e o de carbono através dos valores de gs, o qual pode ser condicionado, parcialmente, através da abertura do poro estomático. Esse padrão de resposta (maior independência sob estresse hídrico) também foi encontrado por Prado et al. (2001), durante o ano, em seis variedades de coqueiro-gigante em sequeiro.


CONCLUSÕES

Sob as condições de estresse hídrico durante a estação seca, todas as variedades de coqueiro-anão reduziram significativamente a condutância estomática, em diferentes intensidades. As respostas são diversas em relação à assimilação de carbono, transpiração, potencial hídrico foliar e eficiência intrínseca no uso da água. A variedade AVC mantém elevada assimilação de carbono, sofrendo forte redução no potencial hídrico foliar e apresentando menor eficiência intrínseca no uso da água durante a estiagem de verão. A assimilação do AVeJ foi a mais reduzida, mantendo, todavia, a maior eficiência no uso da água sob condições de seca.

Recebido: 08/06/2004. Aceito para publicação: 09/06/2005

  • BJÖRKMAN, O; DEMMIG-ADAMS, B. Regulation of photosynthetic light energy capture, conversion and dissipation in leaves of higher plants. In: Schulze. E-D; Caldwell (eds.) p. 17-47. Ecophysiology of photosynthesis Springer-Verlag, 576p., 1995.
  • CAVALCANTE, U.M.T.; MAIA, C.L.; NOGUEIRA, R.J.M.C.; SANTOS, V. F. Respostas fisiológicas em mudas de maracujazeiro-amarelo (Passiflora edulis. Sims f. flavicarpa Deg) inoculados com fungos micorrízicos arbusculares e submetidos a estresse hídrico. Acta Botanica Brasilica, Brasília, v.3, p.379-390, 2001.
  • CINTRA, F.L.D.; LEAL, M.L.S.; PASSOS, E.E.M. Distribution du système racinaire des cocotiers nains. Oléagineux, Paris,v.47,n.5, p.225-234, 1992.
  • COOMANS, P. Influence des facteurs climatiques sur les fluctuations saisonnières et annuelles de la production du cocotier. Oléagineux, Paris, v.30, n.4, p.153-159, 1975.
  • DUFRENE, E. & SAUGIER, B. Gas exchange of oil palm in relation to light, vapour pressure deficit, temperature and leaf age. Functional Ecology, v.7, p.97-104, 1993.
  • FLORE, J.A. & LAKSO, A.N. Environmental and physiological regulation of photosynthesis in fruit crops . Horticultural Reviews, Portland, v.11, p.111-157, 1988.
  • FREMOND, Y.; ZILLER, R.; NUCÉ de LAMOTHE, M. El cocotero: técnicas agrícolas y producciones tropicales. Barcelona: Editorial Blume, 1975. 236p.
  • JONES, H. G.; LAKSO, A.N.; SYVERTSEN, J.P. Physiological control of water status in temperature and subtropical fruit trees. Horticultural Reviews, Portland, v.7, p.301-344, 1985.
  • LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal São Carlos: Rima, 2000. 531p.
  • NOGUEIRA, R.J.M.C.; SILVA JUNIOR, J.F.; SILVA, E.C.; LEDERMAN, I. E. Curso Diário das perdas de vapor d' água, da temperatura e do potencial de água da folha em germoplasma de carambola (Averrhoa carambola L.). Acta Botanica Brasilica, Brasília, v.16, n.2, p.217-223, 2002.
  • PASSOS, E.E.M.; PRADO, C.H.B.A.; LEAL, M.LS. Condutância estomática, potencial hídrico foliar e emissão de folhas e inflorescências em três genótipos de coqueiro-anão. Agrotrópica, Ilhéus, v.11, n.3, p.147-152, 1999.
  • PRADO, C.H.B.A; PASSOS, E.E.M.; MORAES, J.A.P.V. Photosynthesis and water relations of six tall genotypes of cocos nucifera in wet and dry seasons. South African Journal of Botany, v. 67, p.169-176, 2001.
  • RICKLEFS, R.E. A Economia da Natureza, Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 1996. 470p.
  • SCHOLANDER, P.F.; HAMMEL, H.T.; BRADSTRET, E.D.; HEMMINGSEN, E.A. Sap pressure in vascular plants. Science, Cambridge, v.148, p.339-346, 1965.
  • SHIVASHANKAR, S.; GEORGE, K.M.; RAJAGOPAL, V.; VOLETI, S.R. Comparative physiological studies on the drought tolerance on three hybrids of coconut. Oléagineux, Paris, v.48, p.8-9, 1993.
  • SMITH, B.G. The effect of soil water and atmospheric vapour pressure deficit on stomatal behaviour and photosynthesis in the oil palm. Journal of Experimental Botany, v.40, n.215, p.647-651, 1989.
  • VOLETI, S.R.; KASTURIBAI, K.V.; RAJAGOPAL, V.; NAMBIAR, C.K.B. Influence of soil type on the development of moisture stress in coconut (cocos nucifera L.) genotypes. Oléagineux, Paris, V.48, n.12, p.505-509, 1993.
  • 1
    (Trabalho 070/2004).
  • Datas de Publicação

    • Publicação nesta coleção
      01 Nov 2005
    • Data do Fascículo
      Ago 2005

    Histórico

    • Aceito
      09 Jun 2005
    • Recebido
      08 Jun 2004
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