Caracterización morfológica de cuarenta y seis accesiones de uchuva (Physalis peruviana L.), en Antioquia (Colombia)

Morphologic characterization of forty six accessions of cape gooseberry (Physalis peruviana L.), in Antioquia (Colombia)

ARTIGOS

GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

Caracterización morfológica de cuarenta y seis accesiones de uchuva (Physalis peruviana L.), en Antioquia (Colombia)¹

Morphologic characterization of forty six accessions of cape gooseberry (Physalis peruviana L.), in Antioquia (Colombia)

Ofelia Trillos González^I; José Miguel Cotes Torres^I; Clara Inés Medina Cano^II; Mario Lobo Arias^{I, II}; Alejandro Alberto Navas Arboleda^II

^IUniversidad Nacional de Colombia, Sede Medellín, e-mail: [e-mail], [e-mail], teléfonos: [phone], [phone],[phone] y [phone], fax: [phone]

^IIPrograma de Recursos Genéticos, CORPOICA, Centro de Investigación La Selva, e-mail: [e-mail], [e-mail] teléfono: [phone], fax: [phone]

RESUMEN

La uchuva, Physalis peruviana L., crece como planta silvestre en las zonas tropicales altas de América, estando el centro de origen y diversificación en los Andes Suramericanos, principalmente de Colombia, Perú y Ecuador. Se realizó la caracterización morfológica de 46 accesiones de uchuva provenientes del Banco de Germoplasma de la nación Colombiana, a cargo de La Corporación Colombiana de Investigación Agropecuarias, CORPOICA, en el Centro de Investigación La Selva, ubicado en la vereda Llanogrande del municipio de Rionegro (Antioquia, Colombia). Los genotipos de uchuva se sembraron utilizando un diseño látice siete por siete simple desbalanceado duplicado. Las accesiones se ubicaron en parcelas constituidas por cinco plantas, de las cuales se evaluaron las tres plantas centrales de las dos replicaciones y cinco estructuras por planta. Se empleó un listado de 69 descriptores, 40 de ellos cualitativos y 29 cuantitativos, 56 de los cuales (81,16%) fueron útiles en la diferenciación de las accesiones. Para las variables cualitativas se estimaron los coeficientes de disimilaridad de Gower, que fluctuaron desde 0 a 0,20; y para las variables cuantitativas se estimaron los valores de distancia Euclediana, que fluctuaron entre 0,25 y 1,22.

Términos para indexación: cultivo en los Andes, Cape gooseberry descriptores, distancia Euclediana; Banco de Germoplasma del Estado Colombiano; coeficiente de Gower.

ABSTRACT

Cape gooseberry (Physalis peruviana L) grows wild in tropical areas of South America. The Centre of origin and diversity is located at the Andean zone between Colombia, Peru and Ecuador. This work is about morphological characterization of forty six accessions of Cape gooseberry from a Germplasm Bank of the Colombian Nation at the Experimental Station of "La Selva" located at Rionegro (Antioquia, Colombia). The experimental design used was a lattice seven by seven simple unbalanced and duplicated. Each accession was planted at rows with five plants and five structures of tree plants of each row were evaluated. Sixty eight morphological descriptors were used and 56 of them (81,16%) were useful to accessions differentiation. The Gower coefficients of dissimilarity varied between 0 and 0.20 and the Eucledian distance varied between 0.25 and 1.22.

Index Terms: Andean Crops, Cape gooseberry descriptors, Eucledian distances, Germplasm Bank of Colombia, Gower coefficient.

INTRODUCCIÓN

La especie Physalis peruviana L., crece como planta silvestre en las zonas tropicales altas de América (Pérez, 1996; Romero, 1961; Patiño, 1963). En Colombia comúnmente se denomina como uchuva, que según Florez (1986), es una palabra que se deriva del vocablo indígena "ucuba", que significa fruto o grano. El centro de origen y diversificación de esta planta se ubica en los Andes Suramericanos, principalmente de Colombia, Perú y Ecuador (Medina, 1991). Posteriormente se introdujo al África e India, existiendo hoy más de 80 ecotipos a nivel mundial. En Colombia se cultivan tres ecotipos: 'Kenia' y 'Sudáfrica' (reintroducidos del África), y 'Colombia', que se caracteriza por tener una mejor coloración y mayor contenido de azúcares en el fruto, por lo cual ha tenido mucha demanda en los mercados internacionales, contribuyendo a que este país haya llegado a ser el principal productor mundial (Almanza y Fischer, 1993).

Santana y Angarita (1994), aseguran que la uchuva es una planta alógama, principalmente de propagación sexual, presentando una gran variabilidad fenotípica. El National Research Council (1989), afirma que las flores son fácilmente polinizadas por insectos y el viento, mientras que Gupta y Roy (1981), anotan que la autopolinización es también común, sin embargo, no indican el porcentaje en que puede ocurrir. Lagos (2006) en ensayos realizados en el departamento de Nariño (Colombia) reporta que la uchuva es una especie de polinización mixta con un 53,69% de polinización cruzada.

En el departamento de Antioquia, Pulgarín (1989), realizó una caracterización fenotípica preliminar de 13 materiales de uchuva (Physalis peruviana L.) procedentes de Ecuador y Colombia. Este autor encontró la mayor variabilidad para la forma y tamaño del cáliz, forma y peso del fruto. Sin embargo, para los 36 descriptores utilizados, 16 no presentaron ninguna variación para el grupo de materiales evaluados, bajo las condiciones en que esta se realizó. Según Ligarreto et al. (2005), el análisis para estos 13 materiales de uchuva, muestra que hay diez materiales con distancias fenotípicas muy cercanas, los cuales conforman un grupo compacto con pequeñas diferencias, debidas principalmente a efecto del ambiente. Posiblemente se trata de un mismo material con amplia dispersión a través de la zona andina de Colombia y Ecuador.

Arbeláez y Mora (1990), llevaron a cabo una caracterización y evaluación fenotípica de 68 materiales del género Physalis, 35 de ellos procedentes de Centroamérica (Guatemala) pertenecientes a la especie Physalis philadelphica Lam. y los otros 33, a Physalis peruviana L., procedentes de diferentes regiones de Colombia. De los 36 descriptores empleados por estos autores, seis no presentaron variabilidad alguna en las colecciones de las dos especies. Estos descriptores corresponden a características cualitativas poco influenciadas por el ambiente, como antocianina en las venas foliares, pubescencia en el estilo, color de la corola, color de las manchas de la corola, color del fruto inmaduro y forma del cáliz.

Lagos et al. (2001), efectuaron la evaluación morfológica de 50 accesiones de P. peruviana L. procedentes de Nariño, colectadas en el año 2000 en municipios del sur de este departamento, empleando descriptores cuantitativos, tomando cinco plantas como muestra para medir cada descriptor. Con base en el coeficiente de repetitibilidad (r > 1) se escogieron 12 variables, las cuales se analizaron a través de componentes principales. Los tres primeros ejes (producción y desarrollo del fruto; tamaño de la hoja, y el desarrollo de la flor hasta la formación del primer fruto), explicaron el 70 por ciento de la variabilidad genética. Los materiales se agruparon en cinco conglomerados, de los cuales, el primero presentó uno de los valores mayores en cuanto al peso de fruto, diámetro ecuatorial del fruto y peso de pulpa, y el quinto, presentó los frutos más pequeños y más tardíos, en relación con la maduración.

Horta (2005), hace referencia al trabajo por Bonilla y Espinosa (2003, 2005) con materiales de uchuva (P. peruviana L.) de una colección proveniente de Nariño, Valle del Cauca, Caldas, Cauca y Cundinamarca. Las autoras, realizaron la caracterización de 222 accesiones y la evaluación morfológica en 24 introducciones de la colección, analizando diez variables cualitativas y 17 cuantitativas, empleando un análisis multivariado de correspondencia múltiple y componentes principales, respectivamente. En una segunda etapa, evaluaron variables de interés en el fruto como peso, tamaño, número de semillas y contenido de sólidos solubles en 65 introducciones de la colección, para generar ecuaciones de regresión con alta capacidad de predicción del peso del fruto. Estas investigadoras identificaron un grupo de materiales con potencialidades para el procesamiento, mercado y programas de mejoramiento.

Tellez et al. (2007) realizaron la caracterización molecular de una colección de germoplasma de uchuva (P. peruviana L.) nativa de los Andes Colombianos. Las colectas fueron adelantadas en la cordillera Oriental de Colombia, una región en donde la diversidad de esta especie había sido poco estudiada, evaluando su evolución bajo cultivo. Estas autoras consideraron materiales en varios estados de domesticación: silvestres, malezas, variedades tradicionales y variedades comerciales. Su propósito fue expandir, en Colombia, las colecciones ex situ de uchuva, en los estados de domesticación anteriormente anotados, evaluar varios rasgos morfológicos de importancia agronómica, y estudiar la estructura genética y el origen de las poblaciones cultivadas. Para lograr los objetivos, se desarrollaron marcadores microsatélites mediante la amplificación cruzada de loci SSR de P. philadelphica, y el desarrollo de marcadores de DNA de los cloroplastos, por medio de secuenciación.

El objetivo del presente trabajo fue apoyar la cadena productiva de la uchuva, mediante el manejo del componente genotípico de esta especie, con base en conocimientos de índole morfológica, como pauta para el desarrollo de un programa de materiales mejorados. La hipótesis a probar es la existencia de variabilidad morfológica en 46 accesiones de la colección de uchuva (P. peruviana L) de la Nación Colombiana, la cual está a cargo de La Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA).

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo se realizó en el campo y laboratorios ubicados en el Centro de Investigación La Selva, ubicado en el municipio de Rionegro (Antioquia, Colombia) a una altura de 2.100 m sobre el nivel del mar, con formación vegetal bosque húmedo montano bajo (bh-MB), temperatura media anual de 17 º C, precipitación de 1.900 mm al año y humedad relativa media anual del 78%.

Cuarenta y cuatro genotipos de uchuva colectados en cinco departamentos de Colombia y provenientes de veintidós municipios diferentes, un genotipo procedente del Ecuador, tres genotipos importados de un Jardín Botánico de Europa, y un genotipos control o testigo (utilizado comercialmente por la empresa Caribean Exotics, en el corregimiento de Santa Elena, municipio de Medellín) (Tabla 1), fueron evaluados en el campo utilizando un diseño látice 7 x 7 simple desbalanceado duplicado, con cuarenta y nueve tratamientos y dos replicaciones por tratamiento. Estas accesiones fueron sembradas en parcelas constituidas por cinco plantas, a una distancia de un metro y medio entre plantas y dos metros entre surcos. Se emplearon para la evaluación las tres plantas centrales de cada una de las parcelas en ambas replicaciones (seis plantas en total), registrándose, para cada variable, las observaciones efectuadas en cinco estructuras por planta.

Para la caracterización morfológica se empleó un listado de 69 descriptores, 50 de ellos previamente desarrollados por Arbeláez y Mora (1990), los cuales fueron modificados y adicionados por el personal del programa de Recursos Genéticos de CORPOICA. Se evaluaron 40 variables cualitativas clasificadas en diferentes categorías: binarias, multi-estado con orden lógico y multi-estado, sin orden lógico, y 29 variables cuantitativas continuas (Tabla 2).

Tres de las accesiones sembradas no fueron incluidas en el análisis. Los datos para cuarenta y seis accesiones sobrevivientes y con frutos suficientes, fueron analizados empleando el programa SAS Versión 9.1.3.

Para las variables cualitativas discriminantes se obtuvo la matriz de los valores de similitud empleando el coeficiente de disimilaridad de Gower (1971), y con esta información se generó el fenograma mediante el método de agrupamiento UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean). Con las variables cuantitativas discriminantes se estimaron las distancias Eucledianas y se elaboró el fenograma correspondiente, empleando el método de agrupamiento UPGMA.

En la Figura 3 se muestra el fenotipo de una planta típica de uchuva, tipo exportación y las características de los frutos maduros, para esta especie.

Resultados y discusión

Variabilidad cualitativa

Once de las 40 variables cualitativas evaluadas (27,5%) no exhibieron variabilidad en las accesiones evaluadas, siendo ocho de éstas, descriptores para la flor (posición de la flor, color de manchas en la corola, tipo de estilo, pubescencia estilo, tipo de estigma, tipo de antera, apertura de la antera y presencia de nectarios), y tres de ellas, descriptores para los frutos (presencia de cera en frutos, color del fruto inmaduro, y fasciación (formación de más de un fruto en el mismo cáliz).

Dichos descriptores se excluyeron de los análisis posteriores, por no ser discriminantes. Pulgarín (1989) y Arbeláez y Mora (1990) también reportaron no tener variabilidad para el color de la corola (amarillo), color de las manchas de la colora (café), y la pubescencia en estilo (sin pubescencia); adicionalmente, Pulgarín (1989) no reporta variabilidad en apertura de antera (longitudinal), pubescencia en tallo (presente) y tipos de flor (péndula), y Arbeláez y Mora (1990) tampoco reportan variabilidad en color de fruto inmaduro (verde), confirmando así los resultados obtenidos en el presente trabajo. Empleando las variables cualitativas restantes, se estimaron los valores de coeficientes de similitud de Gower (1971), encontrándose que fluctuaron entre 0 y 0,20.

En la Figura 1 se observa el fenograma elaborado con base en las variables cualitativas que fueron útiles en la diferenciación de las accesiones, para 46 materiales de la colección de uchuva (Physalis peruviana L.), administrada por CORPOICA, en el Centro de Investigación La Selva en Rionegro (Antioquia, Colombia). Como puede apreciarse, las accesiones difieren poco entre sí, obteniendo dos grande grupos homogéneos con 25 y 13 accesiones, que reúnen el 82,6% de las accesiones evaluadas y que presentan un coeficiente de disimilaridad menor del 10% entre ellos.

Los materiales con coeficiente de disimilaridad más altos fueron el número 82 (ILS - 502, procedente de Santa Rosa de Osos, Antioquia, Colombia) y el número 83 (ILS - 1431, de origen desconocido, donado por el Jardín Botánico de Kopenanghen). La conformación de los diferentes grupos no indica un patrón definido por procedencia geográfica. Así por ejemplo, en la rama superior (Figura 1) se agrupan las accesiones 37 y 69, provenientes de Tungurahua (Ecuador) y Cundinamarca (Colombia), respectivamente. De igual forma ocurre con las accesiones 67 y 86, la primera procedente de Antioquia (Colombia), y la segunda de origen desconocido, donado por el Jardín Botánico de Kopenanghen. Al interior de los demás grupos que se pueden conformar en el fenograma se presentan accesiones de diferentes localidades lo que confirma la baja relación que tienen los grupos establecidos con la procedencia de la accesión.

La variedad control o testigo (122), ubicada en la parte media del fenograma, fue similar en sus rasgos cualitativos a otras 24 de las accesiones analizadas, presentando diferencias con las demás accesiones superiores a 7%.

En la Tabla 3 se indican los valores modales para los atributos cualitativos evaluados en las accesiones consideradas. Se resaltan algunos atributos que mostraron alta variabilidad entre las plantas dentro de una misma accesión. Esto se pudo deber a la dificultad de evaluar algunos de estos descriptores como los de pubescencia en tallos, en haz y en envés, donde las categorías de medida (débil, media y abundante), pueden confundirse fácilmente, ya que no se hizo un conteo de las pubescencias sino una observación cualitativa en el estereoscopio. Sin embargo, el carácter de antocianina en tallo pudo presentar alta variabilidad debido a que las plantas de uchuva presentan estas antocianinas como estímulo a la condición luz, lo cual se ha observado en otros ensayos en campo.

Variabilidad cuantitativa

Para los 29 atributos cuantitativos evaluados, únicamente dos no exhibieron variabilidad, correspondiendo al número de manchas en la corola de la flor y número de estomas en el haz de las hojas, por lo tanto, estas variables no fueron consideradas en los análisis posteriores

La diferenciación entre las accesiones, observada para las variables cuantitativas fue del 93,11%, valor superior al de las variables cualitativas (72,5%), lo que indica que en la población analizada se observa mayor variabilidad en los rasgos cuantitativos que en los cualitativos.

Cabe anotar, que para el análisis del número de frutos, y debido a que en algunas plantas faltaban algunas de las ramas, en una orientación específica, se totalizaron el número de frutos del eje norte sur y este oeste, denominándose esta variable: total de frutos (que corresponde al número de frutos contabilizados en cuatro ramas de las plantas, a los dos meses después del trasplante a campo).

Con las 25 variables que fueron útiles en la diferenciación de las accesiones, se estimaron los valores de las distancias Euclidianas, y posteriormente se construyó el fenograma, empleando el método UPGMA, el cual se muestra en la Figura 2.

Analizando el fenograma, se observa una mayor dispersión en las accesiones, encontrándose que las distancias fluctuaron entre 0,25 y 1,22 (Figura 2).

Las accesiones se distribuyen en dos grandes grupos, los cuales no corresponden a una distribución geográfica. En un primer grupo se ubican 18 accesiones de muy diversa procedencia: junto al genotipo control (número 122), proveniente del corregimiento de Santa Elena, municipio de Medellín (Centro del Departamento de Antioquia), se agrupan materiales de los municipios de San Pedro, Belmira y Santa Rosa de Osos (Norte del Departamento de Antioquia), materiales procedentes de los municipios de La Unión, Sonsón, Rionegro y Guarne (Oriente del Departamento de Antioquia) y de San Antonio de Prado (ubicado en el Suroeste del Departamento de Antioquia), junto a un material del municipio de Manizales (Departamento de Caldas), y un material proveniente del municipio de Villa de Leyva (Departamento de Boyacá) .

En un segundo grupo se encuentran 28 accesiones separadas en dos subgrupos: en un primer subgrupo se encuentran 17 accesiones de procedencia diversa: junto al material procedente de Ecuador, se ubica un material procedente del municipio de Pasto (Departamento de Nariño), materiales procedentes de los municipios de Rionegro, El Peñol, Guarne, La Unión y Sonsón (ubicados en el Oriente de Antioquia), materiales procedentes de Santa Rosa de Osos y Bello (ubicados en el Norte del Departamento de Antioquia), un material proveniente del municipio de Turbo (Occidente del Departamento de Antioquia), junto a un material procedente del municipio de Madrid (Departamento de Cundinamarca) y un material procedente del municipio de Manizales (Departamento de Caldas).

En el segundo subgrupo se encuentran 11 accesiones también de muy diversa procedencia: junto a la uchuva 216-2, cuyo origen es desconocido, se agrupan un material del municipio de Pasto (Departamento de Nariño), un material de Manizales (Departamento de Caldas), materiales de Santa Rosa, San Pedro de los Milagros (ubicados en el Norte del Departamento de Antioquia), materiales de El Jardín y San Antonio de Prado (ubicados en el Suroeste del Departamento de Antioquia), junto a materiales de El Santuario, Marinilla, La Ceja y el Retiro (ubicados en el Oriente del Departamento de Antioquia).

En la Tabla 4 se indican el promedio, la desviación estándar, coeficientes de variación y los valores máximo y mínimo para las variables cuantitativas evaluadas. Las variables rajadura radial y trasversal de fruto presentaron una alta variabilidad, posiblemente por ser una característica muy ¿faltó alguna palabra? por factores ecofisiológicos los cuales están siendo estudiados en otras investigaciones.

Análisis de resultados

En la colección de uchuva (Physalis peruvina L.) evaluada, no se pudo encontrar un patrón definido de agrupamiento de las accesiones por procedencia geográfica. La explicación de este hecho podría ser la encontrada por Ligarreto et al. (2005), quienes indican, que posiblemente ha ocurrido una amplia dispersión de los materiales a través de la zona Andina de Colombia y Ecuador.

Los resultados obtenidos indican que para los caracteres morfológicos evaluados se observa una mayor similitud que para los caracteres cuantitativos, distinguiéndose dos grupos contrastantes y tres subgrupos perfectamente definidos, que no corresponden a distribución geográfica, pero podrían corresponder a diversidad en el proceso evolutivo.

Como lo anotan Medina & Lobo (2001), hay poca congruencia cuando se comparan los fenogramas cualitativos y cuantitativos. Esto ha sido atribuido a los diferentes patrones evolutivos en las variables cuantitativas y cualitativas. Es decir, hay una importante selección antropogénica para atributos cualitativos específicos, principalmente rasgos asociados con la aceptabilidad en el consumo, y las variables cuantitativas están más asociadas con genes menos responsables por la adaptación y producción.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

La similitud encontrada para los rasgos cualitativos en la colección Physalis peruviana L. en Antioquia, implica que la selección de individuos progenitores debe realizarse considerando, no solamente los rasgos morfológicos cualitativos, si no las características morfológicas cuantitativas, y teniendo en cuenta las demandas específicas de los fitomejoradores, agricultores y consumidores.

Con el fin de seleccionar progenitores, se requiere realizar otras evaluaciones de los materiales en diferentes sistemas productivos en los cuales se cultiva la uchuva, ya que los atributos cuantitativos, generalmente exhiben gran interacción con el ambiente.

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su gratitud a la Universidad Nacional de Colombia Sede de Medellín y al Departamento de Investigaciones de Medellín (DIME) que aportaron los recursos físicos, humanos, técnicos y financieros para adelantar esta investigación; a la Corporación Colombiana de Investigación Agropecuaria (CORPOICA), que aportó sus recursos genéticos, físicos, humanos, técnicos y permitió adelantar este trabajo en una de sus Estaciones Experimentales. A todos los funcionarios y estudiantes vinculadas a ambas entidades, que de una u otra aportaron su conocimiento y esfuerzo e hicieron posible que esta investigación fuera concluida en forma exitosa.

Recebido em: 14-11-2007. Aceito para publicação em: 20-06-2007.

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1

(Trabalho 270-07).

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  04 Nov 2008
• Fecha del número
  Set 2008

Histórico

• Recibido
  14 Nov 2007
• Acepto
  20 Jun 2007