Seleção precoce intensiva: uma nova estratégia para o programa de melhoramento genético do cajueiro

Intensive early selection: a new strategy for the breeding program of cashew tree

GENÉTICA E MELHORAMENTO

COMUNICAÇÃO CIENTÍFICA

Seleção precoce intensiva: uma nova estratégia para o programa de melhoramento genético do cajueiro¹

Intensive early selection: a new strategy for the breeding program of cashew tree

José Jaime Vasconcelos Cavalcanti^I; Marcos Deon Vilela de Resende^II

^IEngº. Agrº., Dr., Embrapa Algodão, C.P. 174, CEP 58428-095 Campina Grande, PB. E-mail: [e-mail]

^IIEngº. Agrº., Dr., Embrapa Florestas, C. P. 319, CEP 83411-000 Colombo, PR. Email: [e-mail]

RESUMO

Os programas de melhoramento da maioria das culturas perenes apresentam grande limitação de áreas experimentais. Este trabalho se propõe a introduzir um novo método, chamado de "Seleção Precoce Intensiva" (SPI), para ser utilizado no melhoramento do cajueiro, com o objetivo de aumentar o ganho genético por área de experimentação e unidade de tempo. Trata-se de um método simples, em que ocorre um adensamento quatro vezes maior que o tradicional e uma seleção precoce, baseada em caracteres de alta herdabilidade, nos dois primeiros anos de idade das plantas. Os resultados demonstram maior eficiência e viabilidade de aplicação deste método em relação ao sistema convencional de melhoramento dessa espécie.

Termos para indexação:Anacardium occidentale L., melhoramento genético, ganho genético.

ABSTRACT

Most breeding programs of perennial crops have great limitation on land availability for experimental plots. The purpose of this work is to introduce a new method here called "Intensive Early Selection" (IES), to be used in the cashew breeding with the aim of increasing the genetic gain per area and time. It is a simple method that uses a density of plants four times higher than the traditional system and an early selection based on characters with high heritability, when the plants reach two years old. The analysis results demonstrate greater effectiveness and feasibility of applying this approach over the conventional system of breeding in this crop.

Index terms:Anacardium occidentale L., breeding, genetic gain.

O melhoramento utilizado no cajueiro-anão precoce no Brasil teve início em 1965, no Campo Experimental de Pacajus-CE, e proporcionou o lançamento comercial dos clones CCP 06 e CCP 76, em 1983, e CCP 09 e CCP 1001, em 1987 (BARROS et al., 1984; ALMEIDA et al., 1992). Atualmente, o melhoramento populacional do cajueiro vem sendo praticado com o objetivo de aumentar a frequência de alelos favoráveis nas populações, sendo o método de seleção recorrente de famílias de meios-irmãos o mais empregado. Resende (2002) cita que a eficiência do método de melhoramento depende do mecanismo genético envolvido na herança do caráter a ser melhorado, como o número de genes que o influenciam, os efeitos e ações gênicas, herdabilidade, repetibilidade e associações com outros caracteres. Neste sentido, uma eficiente estimativa dos parâmetros genéticos constitui base fundamental para o sucesso de qualquer programa de melhoramento.

Como na grande maioria das culturas, um grande desafio a ser enfrentado pelo programa de melhoramento do cajueiro é superar e explorar as propriedades inerentes à interação genótipos x ambientes, através da implantação de experimentos em diferentes locais, sobretudo em função da expansão do cultivo para outros ecossistemas, demandando o emprego de métodos de seleção mais elaborados para obtenção de clones específicos aos diversos ambientes. Todavia, um dos fatores limitantes ao programa é a necessidade de grandes áreas experimentais, em função do espaçamento utilizado entre as plantas.

Além disso, observações anteriormente realizadas em diversos experimentos do programa desta cultura demonstram que em torno de 84% das plantas oriundas dos testes de progênies e 70% dos híbridos anão x comum gerados produzem castanhas com peso inferior a 10 g (indesejável para a cultura), aproximadamente 20% delas apresentam alta suscetibilidade às doenças antracnose e mofo-preto, e parte significativa das plantas possui desenvolvimento vegetativo atípico, que geralmente são correlacionados a baixas produtividades. Esse comportamento compromete a eficácia do programa. Sendo assim, a eliminação desses indivíduos indesejáveis proporcionará um ganho genético na população a ser avaliada (CAVALCANTI; BARROS, 2009).

Métodos de seleção precoce têm sido propostos para espécies florestais (PALUDZYSZYN FILHO et al., 2002). No entanto, para espécies perenes frutíferas, nenhum método de seleção precoce foi apresentado até o momento. Assim, o presente trabalho visa a propor uma nova metodologia, chamada de Seleção Precoce Intensiva (SPI), para ser utilizada no melhoramento do cajueiro, considerando os aspectos práticos e sua eficiência em relação ao sistema convencional de melhoramento dessa espécie, com o intuito de aumentar o ganho genético por área de experimentação e unidade de tempo.

A SPI é uma metodologia que consiste no uso de um adensamento quatro vezes maior que o tradicional e uma seleção precoce para os caracteres de alta herdabilidade (peso de castanha, resistência a doenças, entre outros), nos dois primeiros anos de idade das plantas (Quadro 1). Neste método, apenas um indivíduo para cada grupo de quatro plantas será selecionado, eliminando os demais (Figura 1).

No primeiro estágio de seleção, o ganho genético é dado por:

Δsp = (PSP - PO)h²; em que: PSP média da população selecionada precocemente, e PO média da população original; h² herdabilidade do caráter selecionado.

Para a conclusão do processo seletivo, em função dos caracteres de baixa herdabilidade (produção, por exemplo), que necessitam de maior período de avaliação, a seleção continua como no método tradicional, ou seja, a PSP permanece sendo avaliada até a finalização do processo (4º ano). O ganho genético final é dado por:

Δsf = (PF - PSP)h² + Δsp; em que Δsf diferencial de seleção final; PF média da população final selecionada.

De forma que, em relação à população original, o ganho genético será bastante superior, pois o diferencial de seleção final será dado por:

dsf = PF - PO, em que: a PF é oriunda de uma população original 4x maior que no método tradicional, ou seja, não adensado.

Com isto, é fácil perceber, pela expressão a seguir, que o ganho de seleção será maior:

Δsf = h² dsf.

Assim, serão praticadas duas seleções: precoce (SP, estágio juvenil) e final (SF, estágio adulto). O ganho total de seleção por unidade de tempo será: GST = Δsf/t; em que: t corresponde ao número de anos por ciclo.

As seguintes considerações são realizadas sobre o novo método:

1) A desvantagem da SPI é o espaçamento diferenciado entre plantas dentro das linhas, porém acredita-se que será compensada pelo maior ganho e pela menor variabilidade fenotípica dentro das parcelas, contribuindo para a redução do erro experimental.

2) Para evitar grande competição entre as plantas, será imposta uma restrição de selecionar indivíduos com espaçamento mínimo de 3,0 m.

3) Estes espaçamentos não ocasionarão grandes problemas, pois a seleção final será realizada precocemente (4º ano de idade das plantas), idade em que o cajueiro não terá atingido seu máximo vigor vegetativo, mas que possui forte correlação com a fase adulta (CAVALCANTI et al., 2000).

Outras ações para minimizar os problemas gerados pela diferenciação do espaçamento entre as plantas dentro das linhas são: (i) criar e usar a variável produção por área de copa das plantas (eficiência produtiva); (ii) realizar um ajustamento por covariância dos valores das plantas em função da área ocupada por planta remanescente após o desbaste.

A ação (i) refere-se a expressar a produção por unidade de área de copa, calculando-se a área da copa com base na altura (AP) e diâmetro (DC) da planta e assumindo uma forma esférica. Nesse caso, a área lateral de uma zona esférica é dada por π DC AP. Expressando a produção dessa forma, a comparação entre a produtividade de plantas com diferentes tamanhos fica mais precisa, e a seleção beneficiará aquelas concomitantemente mais produtivas e menores. Além de identificar os melhores genótipos para plantio adensado, essa prática corrige para os benefícios ambientais devidos à falta de competição. Essa mesma estratégia pode ser adotada para os caracteres altura de planta (AP) e produção de castanha (PROD), que apresentam correlação genética positiva e alta. Isto dificulta a seleção de plantas produtivas e com porte baixo, mais próximas do tipo anão. Uma alternativa interessante é selecionar com base na variável relacional produção de castanha por unidade de altura (PROD/AP).

A ação (ii) refere-se à obtenção de dados das variáveis avaliadas, corrigidos para a área ocupada por planta remanescente após o desbaste (redução na competição). Assim, para a obtenção dos dados corrigidos para tais efeitos, a equação de ajuste é dada por:

y_ijc = y_ij - (x_ij - u_x) em que:

y_ijc = dados corrigidos, prontos para integrar o vetor y na análise de modelos mistos; y_ij = dados observados; = estimativa do coeficiente de regressão residual entre a área ocupada por planta (x) e os dados do caráter avaliado (y); x_ij = área ocupada por planta; u_x = média da área ocupada por planta.

Para os valores altos de x_ij, tenderá a ser positivo, ou seja, quanto maior x_ij maior será o y_ij de cada planta. Assim, pela fórmula de y_ijc, verifica-se que, quando x_ij < u_x , a correção aumentará o valor da observação fenotípica e, quando x_ij = u_x , nenhuma correção será aplicada a esta observação, conforme desejado. É importante notar que é inerente a um coeficiente de regressão residual, devendo ser estimado livre dos efeitos de blocos e de tratamentos (progênies ou clones).

A SPI combinada com a seleção final caracteriza um processo de seleção em múltiplos estágios. A seleção em múltiplos estágios envolve, em geral, a eliminação de indivíduos inferiores em uma idade precoce e, em seguida, a seleção (dentre os não eliminados previamente) dos indivíduos superiores na idade adulta.

Conforme Resende (2002), o ganho genético total (G_sT) é dado por G_sT = G_s(A/J) + G_s(A/A),em que:

G_s(A/J)= k_Jσ _a(J,A) / σ_FJ = ganho na idade adulta com seleção no estágio juvenil;

G_s(A/A)= K ganho na idade adulta com seleção no estágio adulto;

k_J = diferencial de seleção padronizado na idade juvenil;K^*_A = diferencial de seleção padronizado na idade adulta; σ = variância genética aditiva na idade adulta, ajustada para o efeito da seleção realizada no estágio juvenil; σ^*_FA = desvio padrão fenotípico na idade adulta, ajustado para o efeito da seleção realizada no estágio juvenil; σ_a(J,A) = covariância genética aditiva entre os estágios juvenil e adulto; σ_FJ = desvio-padrão fenotípico na idade juvenil.

A variância genética aditiva ajustada para uma seleção prévia, realizada na mesma população e considerando o caráter como o mesmo (r_aJA = 1) de uma idade para outra, é:

em que:

t_J = ponto de truncamento da curva normal padronizada, associado à seleção prévia; h²= herdabilidade associada à seleção;σ = variância aditiva na idade adulta, antes da seleção; σ = variância fenotípica na idade juvenil.

A fórmula do ganho total pode ser expressa alternativamente por:

Essa igualdade advém dos seguintes resultados:

em que:

σ = variância fenotípica na idade adulta, não ajustada para o efeito da seleção realizada no 1º estágio; = herdabilidade na idade adulta, não ajustada para o efeito da seleção; ^* = herdabilidade na idade adulta, ajustada para o efeito da seleção; = herdabilidade na idade juvenil; r_aJA= correlação genética aditiva entre os estágios juvenil e adulto; correlação fenotípica entre os estágios juvenil e adulto.

O fator k* é dependente da intensidade de seleção juvenil e equivale a k*=k_J (k_J - t_J), em que: k é o diferencial de seleção padronizado (intensidade de seleção), e t é o desvio do ponto de truncamento na seleção juvenil em relação à média geral. Com a seleção juvenil, as variâncias fenotípica e genética da população original são reduzidas por um fator k*.

A eficiência do ganho da SPI em relação à seleção tradicional (ST) é dada por: E = (K_SPI h² T_ST)/(K_ST h² T_SPI). Considerando a herdabilidade constante para os dois sistemas, tem-se E = (K_SPI T_ST)/(K_ST T_SPI), em que K_SPI e K_ST, T_SPI e T_ST são os diferenciais de seleção e os tempos para a SPI e ST, respectivamente.

Para a estimação dos parâmetros genéticos e da eficiência da SPI, foram utilizadas 19 famílias de irmãos completos obtidas sob cruzamentos envolvendo uma população de cajueiro-anão (quatro genitores) e outra de cajueiro comum (cinco genitores) do programa de melhoramento do cajueiro da Embrapa Agroindústria Tropical, localizada em Pacajus-CE. O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso, com os tratamentos dispostos em três repetições e cinco plantas por parcela. As variáveis usadas foram peso médio da castanha (PC), em grama, obtidos de uma amostra de dez castanhas por planta, e produção de castanhas (PROD), em gramas de castanhas por planta, em quatro colheitas anuais consecutivas.

As estimativas dos parâmetros genéticos são apresentadas na Tabela 1. Verifica-se que, para o caráter PC, há uma alta herdabilidade () e alta correlação genética entre os estágios juvenil e adulto, portanto é um caráter que se apropria perfeitamente à SPI. Já o caráter PROD apresenta baixa herdabilidade e correlação juvenil-adulto, indicando que a seleção, para este atributo, deve ser efetuada na fase de seleção final.

Considerando uma intensidade de seleção de 10% no primeiro estágio e também no estágio adulto, tem-se k_J = k*_A = 1,755, t_J =1,282 e k* = k_J (k_J - t_J) = 1,755(1,755 - 1,282) = 0,8301.Assim, o ganho genético total com a seleção, nos dois estágios para PC, equivale a:

em unidades de desvio-padrão, que é considerado um ganho excelente.

A eficiência do ganho, para peso de castanha (PC), da seleção precoce intensiva (SPI) em relação à seleção tradicional (ST), considerando T_ST = 14 e T_SPI = 9, intensidade de seleção igual a 20% para a ST, que corresponde a 5% para a SPI, pois o número total de plantas avaliadas será quatro vezes maior, com isto temos K_ST = 1,400 e K_SPI = 2,063, será: E_PC = (2,063 x 14)/(1,400 x 9) = 2,290. Portanto, para o caráter PC, a SPI apresenta-se 129% mais eficiente que a ST, ou seja, proporcionará mais que o dobro do ganho genético por unidade de tempo.

Adicionalmente, o emprego da SPI contribuirá para uma redução da alta variabilidade genética existente dentro das parcelas experimentais, uma vez que, no melhoramento populacional dessa cultura, são usadas, principalmente, famílias de meios-irmãos, compostas por indivíduos oriundos de cruzamentos e autofecundações. Assim, há ocorrência de vigor híbrido e depressão por endogamia, respectivamente, dentro da parcela. Após a seleção precoce, essa variabilidade será minimizada pela eliminação dos indivíduos indesejáveis (endogâmicos e atípicos), colaborando para a redução do erro experimental e aumento na herdabilidade, com consequente incremento no ganho genético.

Neste contexto, podemos concluir que o uso da SPI demonstra maior eficácia e viabilidade de aplicação que o sistema convencional de melhoramento dessa espécie, podendo proporcionar impacto significativo e favorável ao processo seletivo do cajueiro. Essa metodologia apresenta, também, grande potencial para ser aplicada com sucesso em programas de melhoramento de outras espécies perenes.

Recebido em: 03-12-2009.

Aceito para publicação em: 14-09-2010.

• ALMEIDA, J.I.L.; ARAÚJO, F.E.; LOPES, J.G.V. Evolução do cajueiro-anão precoce na Estação Experimental de Pacajus, Ceará Fortaleza: EPACE, 1992. 17p. (Documentos, 6)
• BARROS, L. M.; ARAÚJO, F. E.; ALMEIDA, J. I. L.; TEIXEIRA, L. M. S. A cultura do cajueiro-anão Fortaleza: EPACE, 1984. 67 p.
• CAVALCANTI, J. J. V.; BARROS, L. de M. Avanços, desafios e novas estratégias do melhoramento genético do cajueiro no Brasil. In: SIMPÓSIO NORDESTINO DE GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS, 1., 2009, Fortaleza. Anais... Fortaleza: Embrapa Agroindústria Tropical, 2009. p. 83-101.
• CAVALCANTI, J. J. V.; PINTO, C. A. B. P.; CRISOSTOMO, J. R.; FERREIRA, D. F. Análise dialélica para avaliação de híbridos interpopulacionais de cajueiro. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, Brasília, v.35, n.8, p.1567-1575, 2000.
• PALUDZYSZYN FILHO, E. ; FERNANDES, J. S. C. ; RESENDE, M. D. V. Avaliação e seleção precoce para crescimento de Pinus taeda. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, n. 12, p. 1719-1726, 2002.
• RESENDE, M. D. V. Genética biométrica e estatística no melhoramento de plantas perenes Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, 2002. 975p.

1

(Trabalho 270-09).

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  28 Fev 2011
• Data do Fascículo
  Dez 2010

Histórico

• Recebido
  03 Dez 2009
• Aceito
  14 Set 2010