Diversidade e caracterização das Annonaceae do Brasil

Diversity and characterization of Annonaceae from Brazil

PALESTRAS

GENETICA E MELHORAMENTO

Diversidade e caracterização das Annonaceae do Brasil¹

Diversity and characterization of Annonaceae from Brazil

Jenifer de Carvalho Lopes; Renato Mello-Silva

Universidade de São Paulo, Instituto de Biociências, Departamento de Botânica. Rua do Matão, 277. 05508-090 São Paulo-SP, Brasil. E-mails: [e-mail]; [e-mail]

RESUMO

Há, no Brasil, 29 gêneros e 386 espécies de Annonaceae, distribuídas principalmente na Amazônia, mas também na Mata Atlântica e no Cerrado. As Annonaceae estão classificadas em quatro subfamílias, Anaxagoreoideae, Annonoideae, Ambavioideae e Malmeoideae. Anaxagoreoideae inclui apenas Anaxagorea, com 14 espécies no Brasil. Ambavioideae é composto por nove gêneros, mas apenas Tetrameranthus ocorre no Brasil, com três espécies. Annonoideae é a maior subfamília, com 51 gêneros, dos quais 12 ocorrem no Brasil. Estão aqui incluídos Annona, Duguetia, Guatteria e Xylopia, os gêneros mais representativos da família na flora brasileira. Malmeoideae inclui principalmente gêneros asiáticos, e apenas os representantes da tribo Malmeeae, com 13 gêneros, ocorrem no Brasil.

Termos para indaxação: Ambavioideae, Anaxagoreoideae, Annonaceae, Annonoideae, flora brasileira, gêneros de Annonaceae, Malmeoideae.

ABSTRACT

In Brazil, Annonaceae are represented by 29 genera and 386 species, mainly in the Amazon region, but also in the Atlantic Forest and cerrado. Annonaceae are classified into four subfamilies, Anaxagoreoideae, Annonoideae, Ambavioideae and Malmeoideae. Anaxagoreoideae includes only Anaxagorea, and 14 species occur in Brazil. Ambavioideae consists of nine genera, but only Tetrameranthus occurs in Brazil, represented by three species. Annonoideae is the largest subfamily, with 51 genera, from which 12 occur in Brazil. The most diverse genera in Brazil, Annona, Duguetia, Guatteria and Xylopia, are included in this group. Malmeoideae includes mainly Asian genera, and only members of the tribe Malmeeae, with 13 genera, occur in Brazil.

Index terms: Ambavioideae, Anaxagoreoideae, Annonaceae, Annonaceae genera, Annonoideae, Brasilian flora, Malmeoideae.

Annonaceae possui cerca de 2.500 espécies e 135 gêneros (CHATROU et al. 2004) e estão classificadas em quatro subfamílias: Ambavioideae, Anaxagoreoideae, Annonoideae e Malmeoideae (CHATROU et al. 2012). Estas subfamílias correspondem aos principais grupos revelados em filogenias recentes da família. Anaxagorea aparece como o grupo-irmão de todas as Annonaceae e, por isso, forma uma subfamília à parte (DOYLE; LE THOMAS 1996; DOYLE et al., 2000; RICHARDSON et al., 2004). As Ambavioideae emergem em sequência, como grupo-irmão das demais Annonaceae, exceto Anaxagorea (DOYLE; LE THOMAS, 1996; RICHARDSON et al., 2004). Os gêneros restantes aparecem incluídos em dois grandes grupos. Um destes, correspondente ao grupo Inaperturado (DOYLE; LE THOMAS, 1996; DOYLE et al., 2000) ou Long Branch Clade (RICHARDSON et al., 2004), inclui a maioria das espécies que possuem pólen inaperturado e constitui a subfamília Annonoideae. O outro grupo, das Malmeoides, Piptostigmoides e Miliusoides (MPM, DOYLE et al., 2000) ou Short Branch Clade (RICHARDSON et al., 2004), inclui os grupos com pólen sulcado, e o grupo Miliusoide, com pólen inaperturado (DOYLE;LE THOMAS, 2012) e constitui a subfamília Malmeoideae. Todas as subfamílias da atual classificação estão representadas no Brasil, onde ocorrem 386 espécies, distribuídas em 29 gêneros (MAAS et al., 2013). Na região neotropical, são 34 gêneros (COUVREUR et al., 2012). A Amazônia abriga três quartos da diversidade de Annonaceae, com 27 gêneros e 280 espécies, e a Mata Atlântica, a maior parte restante: 15 gêneros e 91 espécies (MAAS et al., 2013). Na Mata Atlântica, também são encontrados dois gêneros e cerca de 40 espécies endêmicos. No Cerrado, são encontrados 10 gêneros, nenhum dos quais endêmico deste domínio, e 47 espécies de Annonaceae (MAAS et al., 2013), algumas de ampla distribuição e bastante comuns, como Annona crassiflora Mart., Duguetia furfuracea (A.St.-Hil.) Saff. e Xylopia aromatica (Lam.) Mart.

Chaves de identificação para os gêneros de Annonaceae estão disponíveis nos trabalhos de Kessler (1993) e Couvreur et al. (2012). Nos dois trabalhos, os gêneros neotropicais compõem uma chave separada, facilitando a identificação dos gêneros brasileiros. Os representantes de cada subfamília no Brasil, com seus principais gêneros e espécies, e suas caraterísticas morfológicas e de distribuição, são apresentados a seguir.

Subfamília Anaxagoreoideae

Anaxagorea possui 23 espécies, das quais 14 ocorrem no Brasil (MAAS et al., 2013; MAAS; WESTRA,1984). Este gênero é distinto dos demais pelos frutos com carpídios livres e deiscentes. Frutos deiscentes são raros na família, ocorrendo ainda em Xylopia. Além disso, os carpídios possuem forma de tacos de golfe, muito peculiar, e as sementes geralmente estão dispostas aos pares em cada carpídio (MAAS;WESTRA, 1984, 1985). Doze das quatorze Anaxagorea do Brasil ocorrem somente na Amazônia, uma ocorre somente na Mata Atlântica e Anaxagorea dolichocarpa Sprague & Sandw. possui ampla distribuição (MAAS et al., 2013).

Subfamília Annonoideae

Os gêneros mais representativos de Annonaceae na flora brasileira, Annona, Duguetia, Guatteria e Xylopia, pertencem à subfamília Annonoideae. Annona, da tribo Annoneae, possui cerca de 200 espécies dos trópicos das Américas e da África (MAAS, 2009). Annona inclui agora as 44 espécies antes classificadas no gênero Rollinia (RAINER, 2007), aquelas com pétalas externas unidas, formando uma estrutura como pás do hélice. Porém, Rollinia está filogeneticamente incluído em Annona (RAINER, 2007), os gêneros compartilham os frutos com carpídios concrescidos em um sincarpo carnoso, exceto por algumas espécies com carpídios livres (MAAS et al., 1992). No Brasil, ocorrem 83 espécies encontradas na Caatinga, Cerrado, Mata Amazônica, Mata Atlântica e Pantanal. As Annonaceae no Pantanal estão representadas somente pelas espécies de Annona, 11 no total (MAAS et al., 2013). No Cerrado, destacam-se pelo porte, Annona crassiflora Mart. e Annona coriacea Mart., árvores tortuosas, com frutos grandes e comestíveis. São também notáveis A. monticola Mart. e A. warmingiana Mello-Silva & Pirani, a primeira pelas grandes folhas glabras na face adaxial e densamente tomentosas na abaxial, de grande beleza; e a segunda, pelo tamanho diminuto de suas partes aéreas e grandes sóboles subterrâneos (RIZZINI; HERINGER, 1962, MELLO-SILVA et al., 2012). Já na Mata Atlântica, é notável Annona cacans Warm., árvore com até 25 metros de altura, com casca fissurada em longas placas longitudinais (LOPES, 2012; MELLO-SILVA et al., 2012). É conhecida como araticum-cagão por conta dos efeitos disentéricos de seus frutos.

Outro membro da tribo Annoneae, Diclinanona, ocorre somente na Amazônia brasileira e possui apenas três espécies (MAAS et al., 2013). Pode ser reconhecido pelas folhas com nervuras indistintas, pétalas geralmente brancas, as internas, ou maiores ou do mesmo tamanho que as externas, e frutos com um a dois carpídios livres, com várias sementes (COUVREUR et al., 2012).

Duguetia, da tribo Duguetieae, conta com 90 espécies. A grande maioria ocorre da Nicarágua ao sudeste do Brasil e norte do Paraguai, e apenas quatro ocorrem na costa oeste da África. No Brasil, ocorrem 66 espécies, sendo 29 endêmicas (MAAS et al., 2003). A maior diversidade de Duguetia concentra-se na Amazônia, e a Mata Atlântica constitui um segundo centro de diversidade, com nove de suas 16 espécies de distribuição restrita a apenas um estado, muitas de apenas uma área (MAAS et al., 2003). Assim, Duguetia magnolioidea Maas, D. restingae Maas, D. reticulata Maas e D. scottmori Maas são endêmicas da Bahia; D. sooretamae Maas é endêmica do Espírito Santo; D. microphylla (R.E.Fr.) R.E.Fr., D. pohliana Mart. e D. riedeliana R.E.Fr. são endêmicas do Rio de Janeiro, e D. salicifolia R.E.Fr. é endêmica de São Paulo. As Duguetia podem ser árvores ou arbustos e são reconhecidas pelos tricomas, estrelados ou escamiformes, que diferem dos tricomas simples geralmente encontrados nos outros gêneros de Annonaceae brasileiras. Os frutos têm carpídios agregados, como os de Annona, que podem ser lenhosos ou carnosos (MELLO-SILVA et al., 2012). Duguetia furfuracea (A.St.-Hil.) Saff. é a espécie mais comum no Brasil e é encontrada no Cerrado e na Caatinga, desde o Ceará até o Paraná e em todo o centro-oeste (MAAS et al., 2013). Possui diversos nomes populares, como araticum, araticum-barato-do-campo, araticum-vermelho, araticumzinho, ata, ata-brava, marolo, orelha-de-burro e pinha-brava (MAAS et al., 2003). É um arbusto em geral cespitoso, com xilopódio, possui flores solitárias vermelhas e frutos lenhosos pardos (PONTES; MELLO-SILVA, 2005). Outros membros da tribo Duguetieae no Brasil são Duckeanthus, com uma espécie, e Fusaea, com duas espécies (MAAS et al., 2013). Estes gêneros compartilham com Duguetia os frutos com carpídios agregados (CHATROU, 1998). Fusea possui folhas com nervura primária impressa à plana na face adaxial, enquanto ela é proeminente em Duckeanthus. Além disso, Fusea possui estaminódios externos aos estames (CHATROU, 1998; COUVREUR et al., 2012).

Guatteria é o maior gênero das Annonaceae com cerca de 300 espécies, e é o único membro da tribo Guatterieae. É exclusivamente neotropical (ERKENS et al., 2007), e 88 espécies ocorrem no Brasil (MAAS et al., 2013). As espécies de Guatteria são, em sua maioria, árvores, com apenas duas espécies com hábito lianescente, característica pouco comum nas Annonaceae (KESSLER, 1993; LOBÃO, 2009). As flores de Guatteria são facilmente reconhecíveis, pois, quando imaturas, as pétalas são patentes, e os estames e carpelos ficam expostos. Quando maduras, as pétalas externas permanecem patentes, mas as internas tornam-se eretas, recobrindo estames e carpelos (LOPES ; MELLO-SILVA, 2012). Seus frutos possuem numerosos carpídios livres, estipitados e indeiscentes, cada um com uma única semente. Guatteria australis A.St.-Hil. é a espécie mais comum na Mata Atlântica, desde a Bahia até o Rio Grande do Sul e Goiás (LOBÃO et al., 2012). Guatteria australis possui ampla variação morfológica e, por isso, além de vários nomes populares, como araticum-amarelo, bacupari, imbira-açu, guaracipó, pau-zinga, pindaíba, pindaíba-preta e varejão, engloba diversos sinônimos taxonômicos, cerca de 40, sendo o mais conhecido Guatteria nigrescens Mart. (LOBÃO et al., 2011). Outras espécies têm distribuição mais restrita como G. emarginata Lobão, Maas & Mello-Silva, endêmica da região serrana do Espírito Santo (LOBÃO et al., 2010). Já no Cerrado, Guatteria notabilis Mello-Silva & Pirani e G. rupestris Mello-Silva e Pirani, ambas de Minas Gerais, e Guatteria rigida R.E.Fr, do Mato Grosso, estão entre os raros exemplos de Guatteria de ambientes secos e abertos (MELLO-SILVA ; PIRANI, 1988, 1994; MAAS et al., 2013).

Xylopia, da tribo Xylopieae, com 100 a 160 espécies, possui distribuição pantropical, a mais ampla dentre as Annonaceae (DIAS, 1988; KESSLER, 1993). Há 70 espécies na África, 40 na Ásia e Oceania e 50 nas Américas, das quais 32 no Brasil (DIAS, 1988; MAAS et al., 2013). São árvores ou arbustos, seus frutos possuem carpídios livres como os de Guatteria, mas têm geralmente mais de uma semente, e os carpídios são deiscentes. Xylopia aromatica (Lam.) Mart. é a Xylopia mais comum do Brasil. Ocorre do Amazonas ao Paraná, no Cerrado e, nas matas, geralmente em ambientes arenosos, como capoeiras, campinas, igarapés e orla de matas ciliares (DIAS, 1988). Possui diversos nomes populares, entre os quais açoita-cavalo, bananinha, begerecum, cedro-do-campo, envireira, imbiriba, pimenta-de-macaco, pimenteira, pindaíba, pindaíba-de-macaco e pindaíba-do-campo (DIAS, 1988). É árvore facilmente reconhecida pela copa piramidal com ramos e folhas pendentes e flores, quando vistas de cima, lembrando uma estrela de seis pontas. Na Mata Atlântica, a espécie mais comum é Xylopia brasiliensis Mart., do interior da mata, e notável por seus ramos jovens com córtex descamante castanho-avermelhado. Ocorre do Rio de Janeiro e Minas Gerais a Santa Catarina (MAAS et al., 2013). Algumas espécies possuem distribuição bastante restrita, como Xylopia decorticans D.M.Johnson & Lobão da região serrana do Espírito Santo e Xylopia involucrata M.C.Dias e L.S.Kinosh. da zona de tabuleiros da Bahia (DIAS; KINOSHITA, 1998; LOBÃO; JOHNSON, 2007).

A tribo Bocageeae da subfamília Annonoideae inclui oito gêneros, dos quais sete ocorrem no Brasil. Este grupo é caracterizado pela inflorescência posicionada entre os nós dos ramos, pedicelo com articulação basal e sem brácteas, e grãos de pólen agrupados em políades de oito ou mais grãos (JOHNSON; MURRAY, 1995). Cardiopetalum, com três espécies no Brasil, e Froesiodendron, com apenas uma espécie, possuem os botões florais com as sépalas unidas no ápice antes da antese (JOHNSON; MURRAY, 1995). Caridiopetalum possui carpídios falcados, alaranjados a amarelados, e deiscentes, enquanto que em Froesiodendron os carpídios são cilíndricos, esverdeados e indeiscentes (COUVREUR et al., 2012). Os dois gêneros ocorrem na Amazônia, mas Cardiopetalum calophyllum Schltdl. é de ampla distribuição, ocorrendo também nas matas ciliares no domínio do Cerrado. É de fácil reconhecimento por suas folhas com nervuras secundárias paralelas e muito próximas umas das outras. Bocagea, Hornschuchia e Trigynaea são quase que exclusivos da Mata Atlântica e somente T. duckei (R.E.Fr.) R.E.Fr. ocorre na Amazônia. Possuem flores pequenas com poucos estames e carpelos. Hornschuchia, com 10 espécies, ocorre da Bahia ao Rio de Janeiro, em florestas geralmente próximas à faixa costeira (JOHNSON; MURRAY, 1995; MELLO-SILVA et al., 2012). Por suas características florais pouco usuais entre as Annonaceae, com poucos estames e carpelos, já esteve classificada em diversas famílias, como Ebenaceae, Lardizabalaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, e até uma família à parte (AGARDH, 1858). São arbustos, arvoretas ou pequenas árvores, com até 8 metros de altura. Também possuem sépalas completamente unidas, pétalas lineares, revolutas na flor madura, e flores geralmente brancas (JOHNSON; MURRAY, 1995). Algumas espécies arbustivas, como Hornschuchia bryotrophe Nees, a espécie de mais ampla distribuição do gênero, têm inflorescência característica, nascidas da base do tronco e projetando-se pelo solo, com as flores brancas emergindo entre o folhedo. A maioria das espécies é endêmica de poucas localidades, como Hornsnchuchia cauliflora Maas e Setten, H. leptandra D.M.Johnson, H. obliqua D.M.Johnson, H. polyantha Maas e H. santosii D.M.Johnson, restritas à Bahia, e H. alba (A.St.-Hil.) R.E.Fr., endêmica do Rio de Janeiro, na localidade-tipo (JOHNSON; MURRAY, 1995; MAAS et al., 2013). Trigynea, com oito espécies, é muito parecido morfologicamente com Hornchuchia, mas diferencia-se pelo formato do botão e das pétalas, além de possuir geralmente folhas com três nervuras partindo da base (JOHNSON; MURRAY, 1995; COUVREUR et al., 2012). Bocagea conta com apenas três espécies, todas pouco conhecidas, uma das quais ainda não descrita (MORAWETZ et al., 1993; JOHNSON ; MURRAY, 1995). Assim como Hornschuchia, possui poucos estames e carpelos, e difere dos demais gêneros de Annonaceae pelos estames com conectivo bastante expandido (JOHNSON ; MURRAY, 1995). Bocagea viridis A.St.-Hil., procedente do Rio de Janeiro, e B. longepedunculata Mart., de Minas Gerais e Espírito Santo, contam com poucas coleções de localidades pouco precisas. A espécie ainda não descrita habita as florestas da Serra do Mar em Cubatão, onde foi encontrada apenas uma vez. Cymbopetalum, com 27 espécies, das quais cinco ocorrem no Brasil, é caracterizado pelas flores pendentes em longos pedicelos, pétalas internas em formato de bote e frutos livres e deiscentes (MURRAY, 1993). Cymbopelum brasiliensis (Vell.) Benth. ex Baill. é de ampla distribuição, ocorrendo da Amazônia a Minas Gerais e Espírito Santo (MAAS et al., 2013). Porcelia tem sete espécies, mas apenas duas ocorrem no Brasil. É um gênero de árvores decíduas, folhas assimétricas e com frutos de carpídios livres e indeiscentes, com a casca grossa e a polpa fibrosa (MURRAY, 1993; COUVREUR et al., 2012).

Subfamília Ambavioideae

O único gênero representante da subfamília Ambavioideae, Tetrameranthus, contém sete espécies, das quais três ocorrem na região amazônica do Brasil (WESTRA ; MAAS 2012; MAAS et al., 2013). Tetrameranthus é o único gênero de Annonaceae brasileiro com folhas dispostas no ramo, alternadamente em espiral, enquanto todos os demais apresentam as folhas alternadas em um único plano. Outro atributo diferencial de Tetrameranthus, a que faz referência seu nome, é que, em geral, a flor tem quatro pétalas em cada ciclo do perianto, enquanto as dos demais gêneros em geral têm três (WESTRA; MAAS, 2012).

Subfamília Malmeoideae

A subfamília Malmeoideae, representada no Brasil pela tribo Malmeeae, é caracterizada pelas flores com sépalas imbricadas, frutos com carpídios livres e um óvulo por carpelo (PIRIE et al., 2006). Inclui os gêneros Bocageopsis, com quatro espécies; Cremastosperma, com 29; Ephedranthus, com seis; Klarobelia, com 12; Malmea, com seis; Mosannona, com 15; Onychopetalum, com duas; Oxandra, com 30; Pseudephedranthus, uma espécie; Pseudomalmea, quatro espécies; Pseudoxandra, 24 espécies; Ruizodendron, com uma, e Unonopsis, com 48. Oxandra, com 15 espécies no Brasil, é reconhecido pelo pedicelo articulado com numerosas brácteas, estames com conectivo prolongado e não disciforme, e um óvulo basal (FRIES, 1931, 1959; MAAS;WESTRA, 2003). A maioria das espécies concentram- se na Amazônia, porém há algumas endêmicas da Mata Atlântica, como Oxandra unibracteata J.C.Lopes, Junikka e Mello-Silva, endêmica de Linhares-ES (MAAS et al., 2013; LOPES et al., 2013). Bocageopsis, Onychopetalum e Unonopsis são caracterizados pela inflorescência axilar, presença de brácteas, pedicelos articulados, prefloração valvar, pétalas externas afiladas na base, deixando a parte das pétalas internas, proeminente, à mostra, placentação marginal e frutos com carpídios livres (MAAS et al., 2007). Todas as espécies de Bocageopsis e Onychopetalum ocorrem no Brasil, no entanto apenas 16 espécies de Unonopsis ocorrem no país. Destas, a maioria ocorre na Amazônia, mas seis são endêmicas da Mata Atlântica. Unonopsis sanctae-teresae Maas & Westra ocorre apenas na floresta montana da região serrana do Espírito Santo. Já Unonopsis aurantiaca Maas e Westra e U. renatoi Maas & Westra ocorrem na floresta alta de terra firme e na muçununga, nos tabuleiros. Unonopsis riedeliana R.E.Fr. é endêmica de Petrópolis-RJ, sendo conhecida apenas de três coleções (LOBÃO et al., 2006; MAAS et al., 2007). Unonopsis bauxitae Maas, Westra & Mello-Silva é endêmica de Descoberto-MG, onde vegeta exclusivamente em mata semicaducifólia sobre afloramentos de bauxita (LOBÃO et al., 2006). Unonopsis bahiensis Maas e Westra ocorre em todo o litoral da Bahia, em floresta ombrófila e na restinga (MAAS et al., 2007). Mosannona, Pseudomalmea e Klarobelia são grupos amazônicos desmembrados de Malmea (CHATROU, 1998). Klarobelia, com quatro espécies no Brasil, e Pseudomalmea, com apenas uma, são androdioicos, e o pedicelo tem duas brácteas em Pseudomalmea e apenas uma em Klarobelia (CHATROU ,1998). Já Mosannona, com duas espécies no Brasil, e Malmea, com três, são hermafroditas, e o pedicelo possui duas brácteas (CHATROU, 1998). Ephedranthus, com quatro espécies no Brasil, e Pseudephedranthus, com uma espécie, são também androdioicos, mas possuem numerosas brácteas no pedicelo. Os dois gêneros são diferenciados por características do receptáculo e do conectivo. Em Ephedranthus, o receptáculo é globoso a subgloboso, e o conectivo é discoide. Em Pseudephedranthus, o receptáculo é cônico nas flores estaminadas e cilíndrico-achatado nas bissexuais, e o conectivo pode variar de laminar-ligulado a cilíndrico-achatado (OLIVEIRA; SALES, 1999). Cremastosperma possui quatro espécies na Amazônia brasileira. Pode ser distinto dos demais gêneros neotropicais pelos carpídios livres e estipitados e pela nervura primária proeminente e margeada por sulco bem evidente na face abaxial das folhas (PIRIE, 2005). Pseudoxandra possui 14 espécies no Brasil, a maioria Amazônica. Há apenas duas espécies na Mata Atlântica capixaba e baiana, P. spiritus-sancti Maas e P. bahiensis Maas, respectivamente (MAAS; WESTRA, 2003). As Pseudoxandra são árvores caracterizadas pelas folhas com nervura primária proeminente na face superior, pedicelo curto e articulado, com duas a várias brácteas abaixo da articulação e nenhuma acima, botões globosos, pétalas imbricadas, arredondadas e côncavas, carpelos pontudos com um óvulo marginal e carpídios livres e globosos com uma semente achatada, com sulco equatorial (MAAS; WESTRA, 2003).

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Palestra Anonáceas - V Congresso Internacional & Encontro Brasileiro sobre Annonaceae: do gene à exportação (19 a 23 de Agosto de 2013). Botucatu-SP.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  14 Abr 2014
• Data do Fascículo
  2014