Aptitud combinatoria entre líneas de maíz resistentes a Mal de Río Cuarto

Combining ability among corn lines resistant to Mal de Río Cuarto

ARTIGOS / ARTICLES

Aptitud combinatoria entre líneas de maíz resistentes a Mal de Río Cuarto^*

Combining ability among corn lines resistant to Mal de Río Cuarto

Mónica M. Morata^I, Daniel A. Presello^II, Miriam Del P. Gonzalez^III Edith Frutos^IV

^IADVANTA Semillas S.A.I.C., Casilla de Correo 30, (7620) Balcarce, BA, fax [phone], e-mail: [e-mail]

^IIDepartamento Maíz, Estación Experimental Agropecuaria INTA Pergamino, Casilla de Correo 31 (2700) Pergamino, BA, fax [phone], e-mail: [e-mail]

^IIICátedra Fitopatología, Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Rosario, Casilla de Correo 14, (2123) Zavalla, SF, fax: [phone], e-mail: [e-mail]

^IVDepartamento Estadística, Estación Experimental Agropecuaria INTA Pergamino, Casilla de Correo 31 (2700) Pergamino, BA, fax [phone], e-mail: [e-mail]

RESUMEN

Se realizó un experimento dialélico entre nueve líneas de maíz (Zea mays) (Método 4, modelo I de Griffing (1956)) con el objeto de determinar Aptitud combinatoria general y específica (ACG y ACE) para Resistencia a Mal de Río Cuarto (MRC). Los ambientes seleccionados fueron Pergamino, Junín, Ferré (región maicera VI) y Sampacho y Holmberg (región maicera IV). La severidad de la enfermedad, evaluada a través del Grado Medio de Ataque (GMA), resultó nula en Pergamino y Junín, y de 0,14 en Ferré, con diferencias significativas entre tratamientos. En Holmberg fue de 0,59 y en Sampacho 1,57. El análisis de variancia para esta región detectó diferencias significativas entre ambientes y entre tratamientos, no detectándose interacción. El GMA promedio de los híbridos experimentales no se diferenció del promedio los testigos resistentes, si lo hizo de los testigos comerciales (más susceptibles). Veinticinco materiales experimentales no se diferenciaron del mejor de los testigos resistentes. La selección por pedigrí fue efectiva para mejorar este carácter. Los materiales experimentales en general demostraron poseer características que les darían competitividad en el mercado. Por su ACG, las líneas más resistentes a MRC fueron la 2526 y la 2378 (con efectos significativos y negativos: resistentes) por los efectos de ACE, se destacaron los híbridos: 2378 x 2600, 2335 x 2600, LP561 x 2568-2 y 2526 x 2600. En Sampacho el 42% de la disminución en el rendimiento pudo atribuirse al MRC, en Holmberg el 8%.

Palabras claves adicionais: virosis, resistencia genética, selección por pedigrí.

ABSTRACT

A diallel experiment (Method 4 of Griffing's model I) was performed among nine corn (Zea mays) lines in order to estimate general and specific combining ability (GCA & SCA) to Mal de Río Cuarto (MRC) disease resistance. The selected environments were: Pergamino, Junín, Ferré (corn region VI); Sampacho and Holmberg (corn region IV). The severity of the disease, evaluated as attack average degree (AAD), was null in Pergamino and Junín, and 0.14 in Ferré, with significant differences between treatments. In Holmberg, it was 0.59 and in Sampacho it was 1.57. The analysis of variance for this region showed significant differences between environments and treatments. It did not show interactions. Average AAD of experimental hybrids did not differentiate from resistant control and it was different from commercial control (more susceptible). Twenty-five experimental materials did not differentiate from the better resistant control. Pedigree selection was effective in order to improve resistance to MRC. The single cross hybrids showed characteristics that would give high competitiveness in the seed market. The most resistant lines to MRC according to their GCA (the average performance of a line in hybrid combination) were 2526 and 2378. According to their SCA (cases in which certain combinations do relatively better, or worse, than would be expected on the basis of the average performance of the lines involved) the most resistant to MRC single cross hybrids were: 2378 x 2600, 2335 x 2600, LP561 x 2568-2 and 2526 x 2600. In Sampacho 42% of yield loss was for MRC, in Holmberg: 8%.

INTRODUCCION

Durante los últimos años, la producción de maíz (Zea mays L.) en la región maicera templada de nuestro país se ha visto significativamente reducida a causa de la incidencia de enfermedades, especialmente el Mal de Río Cuarto (MRC). Por esta razón la mayoría de los criaderos locales mantienen entre los objetivos de mejoramiento la selección de germoplasma resistente a enfermedades. Mediante mejoramiento tradicional, se ha incorporado resistencia genética a una serie de cultivares con los que el productor puede reducir los niveles de daño.

El MRC es una de las enfermedades más importantes en la región maicera argentina, afecta 1.000.000 de ha y ocasiona pérdidas de más de U$S 9.000.000 en la producción de granos y forraje (Truol et al., 1997). Su área de difusión alcanza las provincias de Córdoba, San Luis, Santa Fe, La Pampa, Buenos Aires, Entre Ríos y Río Negro. También sur de Brasil y Salta, Jujuy, norte de Santa Fe y Mendoza (Laguna & Giménez Pecci, 1997).

Si bien la sintomatología es variada y compleja, debido al estado de desarrollo en que es infectada la planta y al distinto comportamiento entre genotipos, en todas las plantas infectadas pueden detectarse: intensificación de la coloración verde; pérdida de la elasticidad en los tejidos, apariencia frágil y quebradiza; y enaciones en el envés de las hojas (Martínez & Botta, 1982).

El agente etiológico es el virus del mal de Río Cuarto, éste se halla relacionado con el virus del enanismo rugoso del maíz (Maize rough dwarf virus-Río Cuarto, MRDV-RC), familia Reoviridae, género Fijivirus. Es un virus circulativo propagativo (Muñoz et al., 1991). El agente transmisor del MRDV-RC es Delphacodes Kuscheli Fennah, un Homóptero, de la familia Delphacidos, conocido como "chicharrita" (Remes Lenicov & Virla, 1993). El virus se multiplica en su interior, y se perpetúa de una estación de cultivo a otra (Truol et al., 1997). Delphacodes kuscheli es el único vector natural que se conoce del MRDV-RC aunque suelen mencionarse como posibles vectores Toya propincua Fieber, D. haywardi Muir (Ornaghi et al., 1993), D. variabilis entre otros.

Entre los cultivos hospedantes del virus pueden citarse: maíz, Panicum milliaceum L., Setaria italica (L.) Beauvois, Sorghum bicolor (L.) Moench, Avena sativa L., Triticum aestivum L. y Secale cereale L. (Truol et al. 1997). Malezas hospedantes: Arundo donax L., Cenchrus echinatus L., Cenchrus pauciflorus Benth, Cynodon dactylon (L.) Pers., Cyperus cayennensis (Lam.) Britt., C. rotundus L., Digitaria sanguinalis (L.) Scop, Echinocloa colonum (L.) Link, Eleusine indica (L.) Gaerth, Eragrostis virescens Presl, Setaria geniculata (L.) Beauv., Setaria italica (L.) Beauv., Setaria verticillata (L.) Beauv y Sorghum halepense (L.) Pers. Estas plantas cultivadas, silvestres y malezas, actúan como reservorios del virus, desde donde el vector puede adquirirlo para transmitirlo al cultivo. Muchas son además hospedantes del insecto (Laguna & Giménez Pecci, 1997).

Dentro del manejo de la enfermedad se mencionan: la utilización de cultivares resistentes, la época de siembra adecuada, el manejo de las malezas, el control químico y biológico de los vectores y los sistemas de predicción de presiembra y siembra. La alternativa más eficiente es el uso de cultivares con resistencia genética. En la actualidad se dispone de materiales resistentes (Presello & Céliz, 1996) pero muchas veces no asociados a materiales con buenos rendimientos.

Los genotipos resistentes a MRC presentan una barrera a la multiplicación del patógeno, acumulando una menor cantidad de partículas virales (PROMARC, 1997).

Primeramente se observo que la resistencia a la enfermedad se heredaba en forma dominante (Marino & Teyssandier, 1982). Luego se vio que el comportamiento de los materiales estudiados frente al MRC podía ser eficientemente descripto por un modelo de aditividad - dominancia y que el efecto neto de los alelos dominantes contribuía a la resistencia (Eyhérabide et al., 1987). En estudios posteriores, se detectaron efectos epistáticos pero a pesar de ello, los efectos de aditividad dominancia parecen ser más importantes que los de epistasis (Presello et al., 1995).

La aptitud o habilidad combinatoria de las líneas endocriadas es el factor determinante esencial de la utilidad futura de las líneas para híbridos. Inicialmente fue un concepto general y se lo utilizaba para clasificar las líneas en función de su comportamiento en cruzas (Hallauer & Miranda, 1988). Sprague & Tatum (1942) definieron a la aptitud combinatoria general (ACG) como el comportamiento medio de una línea en combinaciones híbridas y a la aptitud combinatoria específica (ACE) como aquel comportamiento relativamente mejor o peor que el esperado sobre la base del comportamiento promedio de las líneas involucradas (Griffing, 1956). Estos autores sostuvieron también que la ACG está relacionada a factores genéticos con efecto aditivo y la ACE a los con efecto no aditivo (dominancia y epistasis).

Las cruzas dialélicas constituyen un procedimiento estándar de investigación en la genética de plantas y animales. Su empleo tiene origen en el desarrollo de los conceptos de ACG y ACE. Las cruzas dialélicas se emplean para estimar las componentes genéticas de la variación entre los rendimientos de las propias cruzas, como así también su capacidad productiva (Martínez Garza, 1988). Fundamentalmente fueron utilizadas para el estudio del rendimiento, pero se aplican también a otros atributos o variables.

Se pueden utilizar diferentes versiones de experimentos dialélicos, una de las alternativas más comúnmente usada en plantas es el dialélico simple, que consiste en un sólo juego de combinaciones biparentales y que excluye a los cruzamientos recíprocos y a los padres.

Una medida relativa de la ACG y de la ACE es el IRg ésta variable toma valores de 0 a 1. A mayor IRg es mayor la importancia relativa de la ACG respecto de ambas. Es una medida de los valores de ACG y ACE como predictora de híbridos (Baker, 1978).

Los objetivos de este trabajo fueron: a) Evaluar ACG y ACE, para resistencia a Mal de Río Cuarto en nueve líneas, derivadas de seis diferentes compuestos, seleccionadas por su buen comportamiento frente a la enfermedad; b) Establecer el grado de efectividad de la selección por pedigrí para mejorar la resistencia en los compuestos que dieron origen a las líneas; c) Determinar el nivel de competitividad de los híbridos experimentales con relación a los difundidos por el mercado; d) Evaluar la interacción genotipo x ambiente de los materiales utilizados, bajo diferente presión de selección en condiciones de infección natural (diferentes localidades).

MATERIALES Y METODOS

Se evaluaron 36 híbridos experimentales formados mediante el cruzamiento de nueve líneas de maíz resistentes al MRC. Las 36 F₁ fueron logradas en la campaña 1997/98 mediante polinizaciones manuales. Los cruzamientos fueron obtenidos en forma recíproca y luego se mezcló la semilla de modo que cada híbrido estuvo representado por el citoplasma de ambos progenitores.

Las poblaciones de las cuales se obtuvieron las líneas fueron formadas utilizando como donantes de resistencia materiales empleados en tesis anteriores (Lorenzo, 1993; Basso, 1995). Según esos resultados, tanto las líneas endocriadas, como las variedades locales utilizadas en los experimentos, poseen un alto nivel de resistencia, con herencia predominantemente aditiva.

Las fuentes de resistencia fueron recombinadas o introgresadas a germoplasma mejorado y posteriormente seleccionados por el método de pedigrí tanto para resistencia a MRC, como para caracteres agronómicos. Las mismas se encontraban entre S4 y S7 dependiendo del año en que se comenzó su endocría.

Se utilizó como testigo altamente susceptible a MRC al híbrido B73 x P578. Se incluyeron también otros cinco testigos, tres de ellos fueron utilizados como "testigos resistentes": LP2 x LP138; LP116 x LP138; LP2 x LP116 (Lorenzo, 1993) y dos testigos comerciales ambos considerados de excelente potencial de rendimiento, Dekalb 752 con un nivel de resistencia a MRC moderado - alto y Pioneer 3162, con resistencia moderada.

Las evaluaciones se realizaron durante la campaña 1998/99. Los ensayos fueron implantados en localidades de las Regiones Maiceras IV y VI, donde se llevó a cabo la selección de las líneas. Ambas regiones presentan diferencias no solo desde el punto de vista del clima y suelo, sino también en la presencia de MRC.

Los materiales fueron sembrados en cinco localidades, dos en la provincia de Córdoba (región maicera IV) y tres en la provincia de Buenos Aires (región maicera VI). Las localidades de la región IV fueron Sampacho y Holmberg y las de la región VI, Pergamino, Junín y Ferré. En los lotes de la región IV se practicó fertilización nitrogenada, con una dosis de 120 Kg/ha urea (46% de nitrógeno); el cultivo antecesor fue maíz. En la región VI, el cultivo antecesor fue soja [Glycine max (L.) Merril].

Se utilizó un diseño en bloques completos aleatorizados, con tres repeticiones. Las unidades experimentales fueron parcelas de 40 plantas cada una, representadas por dos surcos de 4 m. Se sembraron dos granos/golpe y luego se raleo, ajustando a una densidad final de 68.000 plantas por hectárea.

El control de malezas en todos los casos se realizó en forma química con herbicida de presiembra incorporado: Butilato 58% + Atrazina 14,5 % + antídoto y preemergente: Atrazina 50% +Acetoclor 84%. Las dosis fueron variables según el tipo de suelo.

Para establecer la resistencia al MRC se evaluaron los síntomas de las plantas mediante la escala propuesta por Sanguinetti et al. (1984). Los síntomas se dividen en grados según la severidad: Grado 0: planta sana; Grado 1 - planta con leves síntomas en hojas superiores y panoja; Grado 2 - planta con síntomas más marcados, altura algo reducida, acortamiento de entrenudos superiores y en espiga; Grado 3 - planta de altura más reducida aún que el grado anterior, espigas múltiples, cónicas, planta aún productiva pero en escaso grado; Grado 4 - planta severamente enanizada, con espigas múltiples y con escasa o nula productividad por malformaciones y reducción de la espiga; Grado 5 - plantas muertas o si vivas, con ausencia de producción y severamente dañadas, escasa altura, sin panoja, hojas superiores casi ausentes y espigas reducidas.

Sobre la base de la lectura por planta individual se estimó el porcentaje de plantas enfermas, el Grado Medio de Ataque o GMA y el porcentaje de plantas con ataque severo.

• %E, Porcentaje de plantas enfermas. Plantas enfermas sobre el total del número de plantas.

• GMA, grado medio de ataque, definido por Sanguinetti

  et al. (1984).

dónde f_i es la frecuencia de las plantas en la iésima clase de la escala; x_i es el valor de la iésima clase de la escala.

• %AS, porcentaje de ataque severo. Es el porcentaje de las plantas que presentan grado 4 y grado 5 de MRC.

Los análisis de varianzas fueron realizados de acuerdo con un modelo lineal aditivo:

y_ij=m + t_i +b_j +e_ij

dónde, yij: valor del carácter en estudio; m: media general; ti: efecto del i-ésimo tratamiento, i= 1.....t; bj: efecto del j-ésimo bloque, j= 1.....r ; eij: error experimental.

Se realizó la prueba de "no aditividad de Tukey" para las variables evaluadas. Los análisis de varianza por localidad se realizaron con la función ANOVA-2 del programa MSTAT-C (Michigan State University, 1992) versión 1.42. En primer lugar se realizó el análisis de varianza de un diseño en bloques completos aleatorizados independientemente de la naturaleza genética de los materiales. Luego se realizó otro análisis excluyendo los testigos. El objetivo de este último fue estimar el error experimental sin los grados de libertad adicionales debidos a los testigos. Este error fue utilizado para verificar las hipótesis respecto a la habilidad combinatoria de las líneas. Dentro de cada una de las regiones se comprobó la homogeneidad de varianzas mediante la Prueba de Box (Pimentel Gomes, 1978). Cuando la prueba resultó no significativa se realizó el análisis combinado cuyo modelo se describe a continuación.

Modelo lineal:

y_ijk =m + p_i +b _ij + i_k + (pi) _ik+ eijk

i = 1 ..... q , j = 1 ..... r , k = 1 ..... t

donde, m: es el efecto común a todas las observaciones, p_i: es el efecto de la localidad i, b_ij: es el efecto del bloque j dentro de la localidad i,i_k: es el efecto del tratamiento k, (pi)_ik: es el efecto de la interacción entre el tratamiento k y la localidad i, y_ijk: es el valor de la característica en estudio observado en la localidad i, en el bloque j y con el tratamiento k y e_ijk: es el error de la observación sobre la unidad experimental (ijk) (Martínez Garza, 1988).

Dado que las localidades no fueron elegidas al azar y que por su escaso número, no representan la variabilidad ambiental de cada una de las regiones, al igual que para tratamientos, los efectos asociados a localidades fueron considerados como fijos.

Para las comparaciones de medias de tratamientos se utilizó la prueba de Diferencia Mínima Significativa (DMS). El nivel de significación utilizado fue a = 0,05.

En una primera instancia se agrupó el material experimental y los testigos resistentes, los cuales quedaron representados por una única media cada uno. Se compararon de a pares las medias de: Híbridos experimentales; Testigos resistentes; Testigo susceptible; Dekalb 752; Pioneer 3162.

Luego se compararon de a pares, las medias de todos los materiales en forma individual, para identificar cruzamientos destacados dentro del grupo de los experimentales.

Para investigar la aptitud combinatoria de las nueve líneas se utilizó el Método 4 de Griffing (Griffing, 1956). Se trata de un experimento dialélico simple con un solo juego de combinaciones biparentales que excluye los recíprocos y los padres. La elección del método se basa en investigaciones anteriores, las cuales sostienen que pueden obtenerse buenas estimaciones de la aptitud combinatoria sin incluir los padres. En la resistencia a MRC, se ha demostrado la no existencia de efectos maternos (Presello et al., 1995), por lo que no es esperable la ocurrencia de sesgos en el nivel de resistencia de las F₁ por no incluir los recíprocos. Los padres fueron seleccionados específicamente, por lo que el modelo a aplicar resulta de efectos fijos [Modelo I (Griffing, 1956)].

El modelo para el análisis de la aptitud combinatoria fue el siguiente:

y_ij =m + g_i + g_j + s_ij + e_ij

_{i, j = 1...p}

dónde, m: es la media de la población (común a todas las observaciones); g_i y g_j: son los efectos de la aptitud combinatoria general (del padre i y j); s_ij: el efecto de la actitud combinatoria específica de la cruza (tal que, s_ij = s_ji ) y e_ij : es el error medio asociado a la observación y_ij. (Griffing, 1956).

El análisis dialélico se realizó con el programa GENES (Cruz, 1994.).

Con el objetivo de conocer en que medida la resistencia a MRC incidió sobre la productividad de los híbridos, se estimaron los coeficientes de correlación lineal ( r ) y coeficientes de determinación (R²) entre los valores de GMA y el rendimiento (los datos correspondientes a rendimiento no fueron incluidos en este trabajo).

RESULTADOS

El test de Tuckey no arrojó evidencias de falta de aditividad entre los factores principales.

Segundo los análisis de varianza individuales por localidad y para cada variable (Tabla 1).

En la región IV, dada la homogeneidad de varianzas se realizó el análisis combinado para el grado medio de ataque de MRC.

Considerando el comportamiento de los materiales frente al MRC, el GMA promedio, por localidad resultó: 0 en Pergamino y en Junín, 0,14 en Ferré, de 0,59 en Holmberg y de 1,57 en Sampacho; estos últimos valores indicaron que existió un gradiente de presión de la enfermedad entre las localidades.

Se realizó el análisis de varianza combinado para Sampacho-Holmberg. Las diferencias entre ambientes fueron altamente significativas al igual que las observadas entre tratamientos, no se detectó significancia en la interacción tratamiento x localidad. El coeficiente de variación, medida relativa de la variabilidad, tomó un valor del 31%.

En la región VI Pergamino y Junín no presentaron enfermedad, en Ferré, el análisis de varianza mostró diferencias altamente significativas entre tratamientos y entre repeticiones. (CV= 75%).

En las localidades de Sampacho y Holmberg, con alta presión de la enfermedad, el GMA promedio de los híbridos experimentales no difirió estadísticamente del promedio de los testigos resistentes (Tabla 2). Los testigos comerciales (DK752 y PIO3162) mostraron valores intermedios de GMA y se presentaron como más susceptibles que los híbridos experimentales. El testigo susceptible fue el más afectado por la enfermedad, su GMA fue más alto que para el resto de los materiales (P< 0,05), indicando la severidad de las condiciones de evaluación.

En la localidad de Ferré (Tabla2), debido a la baja presión de la enfermedad no se evidenciaron diferencias entre los híbridos experimentales, los testigos resistentes y los testigos comerciales. El testigo susceptible y Pioneer 3162 resultaron ser los materiales mas afectados (P<0,05).

Las medias para el GMA de los distintos materiales en forma individual (Tabla 3), para la serie Sampacho-Holmberg, las pruebas de DMS, indicaron que el testigo susceptible (B73 x P578) presentó mayor grado de susceptibilidad que el resto de los materiales. El mejor testigo comercial fue Dekalb 752, a pesar de ser más susceptible que los híbridos experimentales, presentó mayor resistencia que Pioneer 3162. Respecto de los híbridos experimentales, 25 presentaron la mayor resistencia (letra K) y no difirieron significativamente del testigo más resistente LP2 x LP116 (37). Los testigos resistentes (LP116 x LP138, LP2 x LP116, LP2 x LP138) manifestaron un comportamiento intermedio y pudieron agruparse junto con 18 de los materiales experimentales (letra F). En la localidad de Ferré, se presentaron diferencias estadísticas en la comparación de medias de algunos materiales del ensayo respecto al testigo susceptible. Sin embargo estas diferencias fueron de escasa magnitud e importancia biológica, especialmente cuando se compararon los híbridos experimentales entre sí, por lo que se decidió no presentar las comparaciones entre las medias individuales y sólo considerar las comparaciones entre grupos de materiales (Tabla 2).

El análisis combinado de las localidades Sampacho-Holmberg para los 36 híbridos experimentales detectó diferencias altamente significativas entre materiales, por lo cual se decidió analizar la aptitud combinatoria.

El análisis dialélico en la región IV indicó efectos significativos tanto para la aptitud combinatoria general como para la específica.

En las estimaciones de los efectos de ACG correspondientes a cada línea (Tabla 4) puede observarse que cuatro de las líneas, presentaron efectos de ACG significativos, dos de ellas, 2378 y 2526, presentaron efectos menores a cero, es decir que su aptitud combinatoria general confirió buen comportamiento frente a la enfermedad (manifestaron resistencia) y los dos restantes 2580 y 2600 presentaron efectos mayores a cero, es decir que los cruzamientos en los que participaron estas líneas fueron, en general, más susceptibles que el resto.

El híbrido más resistente fue 2378 x 2600 presentó el menor efecto de ACE para GMA de la enfermedad (Tabla5) y se diferenció en forma altamente significativa de cero. También presentaron efectos de ACE negativos y significativos los cruzamientos 2335 x 2600, LP561 x 2568-2, 2526 x 2600 y 2378 x 2600.

Las correlaciones entre rendimiento y Grado Medio de Ataque de MRC, fueron significativas y negativas para Sampacho y Holmberg. En Sampacho, dónde la presión de la enfermedad fue elevada la correlación fue de -0,65, mientras que en Holmberg, con moderada presión el coeficiente fue de sólo -0,29. Dada la significancia de las correlaciones se calcularon los coeficientes de determinación; los mismos fueron de: 42 y 8% respectivamente. Los coeficientes dieron cuenta del porcentaje de la variación del rendimiento que pudo ser atribuido a la incidencia de la enfermedad. En las localidades de Sampacho el 42% de la disminución del rendimiento respecto del promedio, pudo atribuirse al ataque de MRC, en Holmberg el 8%. En Ferré, dónde el GMA de la enfermedad fue muy bajo con relación a las localidades de la región IV, el valor de la correlación fue no significativo.

DISCUSIÓN

Los resultados de esta experiencia sib caracterizados a partir de modelo de efectos fijos y la información obtenida puede aplicarse sólo para los materiales evaluados en los ambientes en que se realizó el estudio. Los datos analizados corresponden a un solo año de evaluación, pero los resultados concordaron con la fundamentación de los antecedentes.

Las condiciones hídricas y climáticas generales de la campaña fueron favorables para el desarrollo del cultivo viéndose reflejadas en una producción a nivel nacional de aproximadamente 19 millones de toneladas de maíz, lo que significó un rendimiento promedio de 5950 Kg/ha.

El MRC IV se manifestó conforme a campañas anteriores. Las localidades de Sampacho y Holmberg (región IV) fueron seleccionadas para implantar parte de los ensayos debido a que se encuentran dentro del área de mayor incidencia de la enfermedad. Para favorecer la epifítia estas localidades se sembraron coincidiendo con el pico poblacional del insecto vector y en cercanías de cultivos de avena (Avena sativa L.), que son los principales reservorios invernales del mismo.

Los resultados obtenidos para los diferentes materiales coinciden con los predichos comprobándose su adecuada elección. La reacción al MRC, en la serie Sampacho-Holmberg evaluada a través del GMA de los materiales experimentales no difirió significativamente de la de los testigos resistentes, y en promedio, los materiales experimentales presentaron mejor comportamiento (Tabla 2). Esto indica que las nuevas líneas poseen un nivel de resistencia al menos similar al de las fuentes de resistencia utilizadas para formar las poblaciones que le dieron origen. Entre estas líneas es posible elegir progenitores que aportarán una resistencia importante a las cruzas.

El nivel de enfermedad de los híbridos experimentales fue inferior además al de los testigos comerciales de los cuales se diferenciaron, demostrando competitividad con relación a los híbridos difundidos actualmente en el mercado.

Todos los tratamientos superaron al testigo susceptible (Tabla3) demostrando que materiales como B73 x P578, formados por líneas altamente susceptibles son severamente afectados por MRC. En estas condiciones no sería posible llevar a cabo un cultivo exitoso sin disponer de resistencia para esta enfermedad.

En la localidad de Ferré (Tabla 2), dónde la presión de la enfermedad fue muy baja, se diferenció el testigo susceptible del resto de los materiales. El testigo comercial Dekalb 752, los materiales experimentales y los testigos resistentes presentaron igual comportamiento, fueron muy poco afectados. Pioneer 3162 presentó un comportamiento intermedio.

El análisis del GMA de los distintos tipos de materiales en las distintas localidades permite una mejor visualización de la situación (Figura 1). Cuando se analizaron por separado las localidades de Sampacho y Holmberg (área endémica), el ambiente de Sampacho permitió que se diferenciaran Dekalb 752 de Pioneer 3162. En Holmberg no se diferenciaron los dos testigos comerciales entre sí, ni lo hicieron del testigo susceptible. El comportamiento promedio del material experimental en las localidades de Sampacho y Holmberg consideradas en forma individual o combinadas (Tabla 2) no se diferenció del comportamiento promedio de los testigos resistentes y fue en general muy bueno; los peores no alcanzaron el grado 2.

En la localidad de Ferré debido a la baja presión de la enfermedad se diferenció el testigo susceptible del resto de los materiales (Figura 1). Pioneer 3162, si bién no se diferenció del resto de los materiales, tampoco lo hizo del testigo susceptible.

Como puede observarse (Figura 1), si bien algunas diferencias resultaron no significativas, existió una clara tendencia de los materiales a diferenciarse entre sí, a medida que la presión de la enfermedad aumentó. En Holmberg por ejemplo, el GMA promedio de Dekalb 752, no se diferenció del promedio de Pioneer 3162, pero la diferencia entre ambos se hizo más importante que en Ferré; para luego diferenciarse, con mayor presión de enfermedad en Sampacho.

Entre los materiales experimentales y los testigos resistentes si bien las diferencias resultaron no significativas en todos los casos, a medida que aumentó la presión, las diferencias se hicieron mayores. En la evaluación de MRC referida como GMA diferencias estadísticamente no significativas pueden implicar diferencias agronómicas de gran importancia; así por ejemplo, mientras el grado 3 expresa malformaciones y algo de producción, en el grado 4 las plantas son enanas y prácticamente improductivas.

En la región IV los materiales utilizados no mostraron interacción genotipo x ambiente. Los 25 materiales experimentales con buen comportamiento en la serie Sampacho-Holmberg (Tabla 3), pudieron considerarse promisorios, ya que presentaron una severidad muy baja (de 0,59 a 0,97).

Presello et al. (1997) evaluaron la resistencia a MRC de 23 cultivares en la localidad de Sampacho. Los mismos fueron seleccionados de entre los recomendados por las empresas, por su resistencia a esta enfermedad. Los híbridos experimentales evaluados en este trabajo mostraron mayor resistencia que 20 de estos híbridos comerciales y sólo 3 tuvieron un comportamiento similar. De lo expuesto se desprende que los híbridos experimentales ensayados pueden considerarse una fuente de resistencia superior, frente al MRC.

En la campaña 1995/96 Presello & Céliz (1996) habían evaluado también el comportamiento de cultivares comerciales en el área endémica (este y noroeste de la localidad de Sampacho). Los híbridos simples evaluados en esa oportunidad presentaron menor resistencia que los materiales experimentales más susceptibles aquí ensayados.

Las cruzas formadas por la línea 2378, fueron todas de muy buen comportamiento, demostrando el mayor aporte de resistencia de esta última. Las líneas que menos aportaron a la resistencia fueron: 2580, 2600 y 2561, ya que fueron las mas frecuentes en las cruzas susceptibles.

Con los datos aportados por el análisis dialélico pudo calcularse la Importancia Relativa de la ACG y de la ACE, los resultados demostraron que los efectos de ambas aptitudes fueron igualmente importantes. Se calculó un IRg= 0.42, dónde el IRg= 2

²_g /(2²_g +²_s) (Baker, 1978), dado que se utilizó un modelo de efectos fijos se emplearon para el cálculo las componentes equivalentes de cuadrados medios.

Estos resultados concordaron con los de Sanguinetti et al. (1984). Lorenzo (1993) calculó un IRg de 0,70 con los resultados presentados en el trabajo de Sanguinetti et al. (1984) y aseveró que en esa experiencia fueron igualmente importantes tanto la aptitud combinatoria general como la específica. Sin embargo, no estuvieron de acuerdo con otros autores citados en la bibliografía. Eyhérabide et al. (1987) presentaron un análisis dialélico en el que destacan como importantes tanto los efectos aditivos como dominantes debido a la significancia de los efectos, pero al comparar ACG con ACE, la primera es la que resultó de interés. Lorenzo et al. (1992) en un experimento similar pero evaluando incidencia como medida de la enfermedad dan cuenta también de la alta importancia relativa de la ACG para la predicción de híbridos. Basso (1995), en su trabajo de tesis, afirma que si bien la herencia de la resistencia a MRC está determinada por efectos genéticos aditivos y de dominancia, los primeros poseen mayor incidencia.

Se asumió que lo expuesto en el párrafo anterior posiblemente se deba al mayor grado de mejora que presentaban los compuestos a partir de los cuales se obtuvieron las líneas para las cruzas de los ensayos reportados, ya que Jensen (1988) asevera que: "A medida que se mejoran las poblaciones de las cuales provienen las líneas progenitoras, la varianza genética se "desplaza" en el sentido de aumentar los efectos no aditivos" (aumenta la importancia de la ACE). Hallauer & Miranda, (1988) trabajando en selección por rendimiento y buen comportamiento a vuelco, encontraron que la ACG era de mayor importancia para líneas endocriadas no seleccionadas, mientras que la ACE era más importante en líneas previamente seleccionadas.

De acuerdo al análisis dialélico, las líneas 2526 y la 2378 presentaron efectos de aptitud combinatoria general para la resistencia a la enfermedad (Tabla 4) esto concuerda con los resultados, correspondiente a la prueba de DMS (Tabla 3), donde se muestran como las líneas más frecuentes en cruzas resistentes. En ACG, las líneas 2580 y 2600 aportaron susceptibilidad.

Que los efectos de AC de las líneas resulten menores a cero implica que su aptitud combinatoria le confiere buen comportamiento frente a la enfermedad (resistencia), en consecuencia efectos positivos hablan de aptitud combinatoria a favor de la susceptibilidad.

Los efectos de aptitud combinatoria específica muestran como cruzas más resistentes a 2378 x 2600, 2335 x 2600, 2568-2 x LP561 y 2526 x 2600, estas cruzas fueron consideradas como los materiales más promisorios ya que se ubicaron entre las menos afectadas, se debe destacar que si bien la línea 2600 no presentó buen comportamiento per se, si lo hizo en estas últimas combinaciones híbridas.

Las correlaciones realizadas entre el rendimiento y MRC, explicaron la importancia de esta última como determinante del rendimiento. En la región IV, el MRC fue uno de los factores de mayor incidencia como determinante de los rendimientos. En Holmberg que pudo considerarse un ambiente con una presión de la enfermedad intermedia, la correlación rendimiento-enfermedad fue de -0,29 y en la localidad de Sampacho dónde la presión fue alta, la correlación fue de -0,65, mostrando que cuando la presión de la enfermedad fue mayor, los rendimientos mermaron en mayor proporción. En la localidad de Ferré el rendimiento no se vio correlacionado con el MRC, debido a que la presión de la enfermedad fue lo suficientemente baja como para no influir en la determinación de los rendimientos.

Los coeficientes de determinación (R²) en las distintas localidades para la enfermedad mencionada y los rendimientos, fueron: para Sampacho 0,42 y para Holmberg 0,08. Explicando un 42 y un 8% respectivamente de la pérdida de rendimientos.

Los valores de R², indican que porcentaje de la variación de los rendimientos es atribuible a la resistencia genética de los cultivares y ponen en evidencia la importancia de utilizar germoplasma resistente.

Presello & Céliz (1996) evaluaron el uso de cultivares con resistencia genética a MRC recomendados para el área endémica bajo condiciones de epifítia en dos ensayos, al este y al noroeste de la localidad de Sampacho, los híbridos simples ensayados presentaron rendimientos promedios muy por debajo de los obtenidos con los materiales experimentales logrados en esta campaña, en la localidad mencionada. La presión de la enfermedad en la campaña 1995/96 fue similar a la evaluada en este trabajo de tesis (sí se compara el GMA de B73 x P578).

Aceptado para su publicación 10/12/2002

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Autor para correspondencia: Mónica M. Morata

Parte de la Tesis de maestría del primer autor. Universidad Nacional de Rosario.(2000)

Fechas de Publicación

• Publicación en esta colección
  15 Ago 2003
• Fecha del número
  Jun 2003

Histórico

• Recibido
  10 Dic 2002