Efeito da luz da temperatura na germinação de sementes de aroeira (Myracrodruon urundeuva Allemão)

The effect of light and temperature on the germination of Myracrodruon urundeuva Allemão

Efeito da luz da temperatura na germinação de sementes de aroeira (Myracrodruon urundeuva Allemão)¹

The effect of light and temperature on the germination of Myracrodruon urundeuva Allemão

Lígia Maria de Medeiros Silva^{I, 2}; Teresinha de Jesus Deléo Rodrigues^{II, 3} e Ivor Bergemann de Aguiar^{III, 4}

^IBolsista da FAPESP, doutoranda em Agronomia (Produção e Tecnologia de Sementes), Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, da Universidade Estadual Paulista, FCAV/UNESP, 14884-900 Jaboticabal, SP

IIBolsista do CNPq, Profa. Dra., FCAV/UNES

IIIBolsista do CNPq, Prof. Dr., FCAV/UNESP

^{Endereço para correspondência}

RESUMO

Estudou-se a germinação das sementes de aroeira (Myracrodruon urundeuvaAllemão) na presença e na ausência de luz, submetidas às temperaturas constantes de 10, 15, 20, 25, 30, 35 e 40 ºC e alternadas de 20-25, 20-30 e 20-35 ºC. Os parâmetros avaliados foram a porcentagem, a velocidade e a freqüência relativa de germinação. As sementes de aroeira germinaram na presença e na ausência de luz, mas se revelaram fotoblásticas negativas preferenciais. A germinação foi nula a 10 e a 40 ºC, e a faixa de germinabilidade foi de 15 a 35 ºC. No regime de temperatura constante, a faixa ótima para germinação das sementes foi de 20 a 30 ºC. No regime de temperatura alternada, a melhor flutuação térmica para germinação das sementes foi a de 20-30 ºC.

Palavras-chave: Sementes florestais, fotoblastismo e ecofisiologia.

ABSTRACT

Seed germination of Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae), a Brazilian native tree, was studied under two light conditions (light and dark), both at constant (10, 15, 20, 25, 30, 35 and 40 ºC) and alternating (20-25, 20-30 and 20-35 ºC) temperature regimes. Percentage, speed and distribution of germination were evaluated. Seeds germinated either in presence or absence of light, but showed to be preferable negative photoblastic. The germination was null both at 10 and 40 ºC, but seeds germinated from 15 to 35 ºC. The best germination occurred at constant temperatures from 20 to 30 ºC, and alternating temperature of 20-30 ºC.

Key words: Forest seeds, photoblastism and ecophysiology.

1. INTRODUÇÃO

O estudo da ecofisiologia da germinação permite a compreensão mais precisa dos processos que regulam a longevidade das sementes no solo e o estabelecimento das plantas em condições naturais (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia, 1984). Segundo Dias et al. (1992), o entendimento da complexa regeneração de um ecossistema de floresta tropical reside na associação entre a germinação das sementes, marco inicial do ciclo sucessional, e o fator luz.

Em muitas espécies a presença de luz, de alguma forma, favorece a germinação das sementes, designando-se este efeito como fotoblástico positivo; em outras espécies o comportamento germinativo das sementes é melhor na ausência do que na presença de luz, o que se designa como fotoblastismo negativo (Labouriau, 1983). Klein & Felippe (1991) denominaram o caráter fotoblástico positivo de "preferencial", quando alguma germinação ocorre na ausência de luz, e de "absoluto", quando a germinação é nula na ausência de luz.

A germinação das sementes, em relação à luz, é uma resposta ecofisiológica da espécie, e tem estreita correspondência com o seu posicionamento no estádio sucessional da floresta (Jesus & Piña-Rodrigues, 1991). As sementes de espécies pioneiras fotoblásticas respondem com germinação plena apenas quando são submetidas à luz vermelha, enquanto as pertencentes aos demais grupos ecológicos, como as secundárias e as clímax, têm a capacidade de germinar à sombra do dossel, sem luz solar direta (Kageyama & Viana, 1991).

Em algumas espécies o requerimento de luz para germinação das sementes é fortemente influenciado pela temperatura (Smith, 1975), e a faixa de temperatura dentro da qual as sementes podem germinar é característica de cada espécie (Bewley & Black, 1994). Os limites extremos de temperatura para germinação fornecem informações de interesse ecológico (Labouriau & Pacheco, 1978), sendo importante a determinação das temperaturas mínima, ótima e máxima para cada espécie. A temperatura ótima propicia a máxima porcentagem de germinação em menor espaço de tempo, enquanto sob temperaturas máxima e mínima as sementes pouco germinam (Bewley & Black, 1994).

Sementes de muitas espécies, principalmente as menos domesticadas, requerem flutuação diária de temperatura para germinar adequadamente. Embora esse requerimento esteja associado à dormência da semente, a alternância da temperatura pode acelerar a germinação em sementes não-dormentes (Malavasi, 1988).

Myracrodruon urundeuva Allemão é uma espécie arbórea pertencente à família Anacardiaceae, conhecida popularmente como aroeira, que ocorre naturalmente no Brasil, na Bolívia, no Paraguai e na Argentina (Santin & Leitão Filho, 1991). No Brasil, ocorre desde o Ceará até o Paraná e Mato Grosso do Sul, sendo mais freqüente na Região Nordeste (Lorenzi, 1992). A planta é decídua, heliófila e seletiva xerófila, característica de terrenos secos e rochosos, e ocorre em agrupamentos densos, tanto em formações abertas e secas, como em formações fechadas e úmidas (Lorenzi, 1992; Carvalho, 1994).

A aroeira produz madeira de grande resistência mecânica, de múltiplo uso (Lorenzi, 1992; Carvalho, 1994), e pertence ao grupo ecológico das espécies secundárias tardias (Carvalho, 1994; Ferretti et al., 1995). Apesar da importância econômica e ecológica da espécie, as informações científicas sobre a germinação de suas sementes se restringem a estudos de armazenamento (Carmello-Guerreiro & Paoli, 1999). Assim, este trabalho foi concebido com o propósito de estudar o comportamento germinativo das sementes de aroeira submetidas a diferentes condições de luz e de temperatura.

2. MATERIAL E MÉTODOS

As sementes de Myracrodruon urundeuva (aroeira) utilizadas neste trabalho foram colhidas na região de Patos (PB), em agosto de 1999, e enviadas para a Universidade Estadual Paulista (UNESP), em Jaboticabal (SP). Nessa instituição, as sementes permaneceram armazenadas em câmara seca (10 ºC e 60% UR) até a instalação dos experimentos, em agosto de 2000.

Os testes de germinação foram conduzidos em germinadores regulados para os regimes de temperaturas constante e alternada. Em temperatura constante, as sementes foram expostas a valores que variaram de 10 a 40 ºC, com intervalos de 5 ºC. Em temperatura alternada, foram testadas as amplitudes térmicas de 5, 10 e 15 ºC, tendo como temperatura mais baixa 20 ºC (20-25, 20-30 e 20-35 ºC). Nos dois regimes de temperatura as sementes foram submetidas ao escuro contínuo e ao fotoperíodo de oito horas. A luz foi fornecida por lâmpadas fluorescentes de 20 w (luz branca) localizadas no interior dos germinadores, e no caso das temperaturas alternadas o período luminoso correspondeu à temperatura mais elevada.

Foram utilizadas quatro repetições de 25 sementes para cada tratamento, colocadas no interior de caixas plásticas transparentes de 11 x 11 cm, com tampa, forradas com papel-filtro previamente umedecido com 10 ml de solução de nistatina a 0,2%. Sob fotoperíodo foram utilizadas caixas transparentes, e para obtenção de escuro contínuo foram utilizadas caixas de coloração preta.

O período de duração dos testes de germinação foi de 30 dias e as contagens de sementes germinadas, tendo como critério a emissão da raiz primária com comprimento igual ou maior que 0,5 cm, foram efetuadas diariamente. Para os tratamentos referentes à ausência de luz, as contagens foram feitas sob luz verde de segurança (luz branca filtrada por placa acrílica de coloração verde).

Foram determinadas a porcentagem, a velocidade e a freqüência relativa de germinação, utilizando a metodologia descrita por Labouriau & Agudo (1987). Foi considerada ótima a condição que proporcionou o maior valor de porcentagem e velocidade de germinação, bem como a melhor distribuição da germinação.

Foi adotado o delineamento experimental inteiramente casualizado, e as análises de variância foram efetuadas em três etapas, sob esquema fatorial. Na primeira etapa foram analisadas as temperaturas constantes (fatorial 7 x 2) e na seguinte, as alternadas (fatorial 3 x 2). Na terceira etapa, a melhor temperatura constante foi comparada com a melhor alternada, nas duas condições de luz, sob o esquema fatorial 2 x 2. Os dados de porcentagem foram transformados em arco-seno, para normalização de sua distribuição, no entanto nas figuras eles estão expressos sem transformação. A comparação entre as médias foi feita com a aplicação do teste de Tukey, a 5% de probabilidade.

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

No regime de temperatura constante verificou-se efeito significativo da luz e da temperatura na porcentagem de germinação das sementes de Myracrodruon urundeuva (aroeira), sendo a interação entre esses dois fatores também significativa.

As sementes germinaram em maior porcentagem na ausência de luz (Figura 1A), podendo ser consideradas fotoblásticas negativas, de acordo com Labouriau (1983). Esse caráter foi apenas quantitativo, uma vez que as sementes germinaram tanto na presença como na ausência de luz. Quando adotado o critério de Klein & Felippe (1991), elas podem ser consideradas fotoblásticas negativas preferenciais.

Comportamento semelhante ao da aroeira foi constatado por Silva & Aguiar (1998) em sementes de Ocotea catharinensis Mez (canela-preta). Por outro lado, Silva & Matos (1998) classificaram as sementes de Triplaris surinamensis Cham.(coaçu) de fotoblásticas positivas preferenciais porque, apesar de germinarem em maior porcentagem sob luz branca, apresentaram expressiva germinação na ausência de luz.

Nas duas condições de luz testadas, as sementes de aroeira não germinaram a 10 e a 40 ºC, no entanto germinaram entre 15 e 35 ºC (Figura 1A). Esse comportamento indica que a temperatura mínima para germinação encontra-se na faixa de 10 a 15 ºC e a temperatura máxima na faixa de 35 a 40 ºC. Os resultados obtidos concordam com a afirmação de Okusanya (1978), segundo a qual as sementes de espécies tropicais são tolerantes à alta temperatura, apresentando limite máximo igual ou superior a 35 ºC, porém sensíveis à baixa temperatura, com limite mínimo superior a 5 ºC.

Para velocidade de germinação, as sementes de aroeira mostraram-se indiferentes à luz e a interação entre luz e temperatura não foi significativa. O único efeito significativo foi constatado para o fator temperatura. Nas duas condições de luz testadas, as sementes germinaram mais lentamente a 15 ºC e mais rapidamente a 35 ºC (Figura 1B). Nesta última temperatura, entretanto, a porcentagem de germinação foi inferior (Figura 1A). Os polígonos de freqüência relativa ilustram a lenta e irregular germinação das sementes a 15 ºC e a baixa porcentagem de germinação a 35 ºC, tanto na presença (Figura 2A) como na ausência (Figura 2B) de luz.

Em temperatura mais baixa, o metabolismo é reduzido e a semente pode germinar em período mais longo (Amaral & Paulilo, 1992). Por outro lado, em temperatura mais elevada a velocidade de absorção de água e das reações químicas é maior, e as sementes germinam mais rapidamente (Carvalho & Nakagawa, 2000). Estes autores ressaltaram que a temperatura ótima para germinação total é diferente da ótima para velocidade de germinação das sementes.

A faixa de 20 a 30 ºC pode ser considerada ótima para germinação das sementes de aroeira, na qual se obteve elevada porcentagem de germinação, nos dois ambientes de luz. Dentro dessa faixa não foi constatada diferença significativa entre as temperaturas constantes testadas, tanto para a porcentagem (Figura 1A) como para a velocidade (Figura 1B) de germinação das sementes. Pequena vantagem foi observada a 20 ºC, não apenas com relação à porcentagem (Figura 1A), mas também com relação à distribuição (Figura 2A e B) da germinação.

Ao trabalhar com sementes de três espécies do gênero Tibouchina, Andrade (1995) constatou, sob fotoperíodo de oito horas, maior porcentagem de germinação na faixa de 20 a 30 ºC para T. benthamiana Cogn. e T. moricandiana (DC.) Baill. e de 15 a 30 ºC para T. grandiflora, mostrando a variação entre espécies de um mesmo gênero. Na ausência de luz, entretanto, a germinação foi nula para as três espécies, cujas sementes foram consideradas fotoblásticas positivas absolutas.

As sementes de aroeira revelaram ser fotoblásticas negativas na faixa de germinabilidade (de 15 a 35 ºC), mas a preferência pelo escuro foi menor na faixa de temperatura ótima (de 20 a 30 ºC), como pode ser observado na Figura 1A. A 15 e a 35 ºC a germinação no escuro foi significativamente superior à obtida na presença de luz. No caso das sementes fotoblásticas positivas, o requerimento de luz para germinação diminui à medida que se aproxima da temperatura ótima, como verificaram Silva et al. (1997) para Esenbeckia leiocarpa Engl. (guarantã).

Quando as sementes de aroeira foram submetidas à alternância de temperatura, as sementes revelaram ser indiferentes à luz e a interação entre os dois fatores não foi significativa para a porcentagem de germinação (Figura 3A). Foi constatado efeito significativo da temperatura, tendo a amplitude de 10 ºC (20-30 ^oC) conduzido à maior porcentagem de germinação do que as amplitudes de 5 ºC (20-25 ºC) e 15 ºC (20-35 ºC).

Na melhor temperatura alternada (20-30 ºC), as sementes de aroeira germinaram mais rapidamente na ausência de luz (Figura 3B), reforçando o fotoblastismo negativo já observado em temperatura constante. Nas outras duas temperaturas alternadas, não houve efeito da luz na velocidade de germinação das sementes.

Ao analisar a distribuição da freqüência relativa da germinação na presença de luz, maior homogeneidade foi obtida a 20-30 ºC (Figura 4A). Constataram-se dois picos de germinação com as outras duas amplitudes e atraso da germinação com a menor amplitude térmica (20-25 ºC). Na ausência de luz, a germinação foi homogeneamente distribuída nas três temperaturas testadas, mas a 20-30 ºC o número de sementes germinadas foi maior (Figura 4B).

As sementes de aroeira, portanto, germinaram em ampla faixa de temperatura constante e em diferentes amplitudes de temperatura alternada, na presença e ausência de luz. Para Whatley & Whatley (1982), essa capacidade pode ter conseqüências úteis, pois pelo menos algumas sementes devem germinar, qualquer que seja a condição do ambiente onde elas se encontram.

Quando os resultados obtidos na melhor temperatura constante (20 ºC) foram comparados com os obtidos na melhor temperatura alternada (20-30 ºC), o comportamento germinativo das sementes foi similar: não houve efeito significativo do regime de temperatura e da condição de luz e a interação entre esses dois fatores não foi significativa para porcentagem e velocidade de germinação. Esse comportamento mostra que as sementes de aroeira podem germinar bem tanto em condições de clareiras, onde há incidência direta da luz solar e flutuação diária da temperatura, como em condições de sub-bosque, onde predominam luz difusa e menor amplitude térmica. Assim, os resultados obtidos neste trabalho confirmam o enquadramento da espécie no grupo ecológico das oportunistas ou secundárias tardias.

Vale ressaltar que as sementes utilizadas neste trabalho foram colhidas no Estado da Paraíba e permaneceram armazenadas em câmara seca por um ano. Considerando que a espécie ocorre naturalmente desde o nordeste até o sul do Brasil, é importante a realização de pesquisas para verificar o comportamento das sementes procedentes de regiões com características ecológicas diferentes. Da mesma forma, é importante investigar o comportamento germinativo de sementes recém-colhidas, bem como armazenadas por outros períodos e em outros ambientes.

4. CONCLUSÕES

- As sementes de Myracrodruon urundeuva revelaram ser fotoblásticas negativas preferenciais.

- As temperaturas mínima e máxima para germinação das sementes encontram-se entre 10 e 15 ºC e entre 35 e 40 ºC, respectivamente.

- No regime de temperatura constante, a faixa ótima para germinação das sementes foi de 20 a 30 ºC.

- No regime de temperatura alternada, a melhor flutuação térmica para germinação das sementes foi de 20-30 ºC.

- As sementes apresentaram bom comportamento germinativo nos dois regimes de temperatura, na presença e ausência de luz.

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Teresinha de Jesus Deléo Rodrigues

E-mail: [e-mail]

Ivor Bergemann de Aguiar

E-mail: [e-mail]

Recebido para publicação em 7.2.2001.

Aceito para publicação em 3.12.2002.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  15 Abr 2003
• Data do Fascículo
  Nov 2002

Histórico

• Aceito
  03 Dez 2002
• Recebido
  07 Fev 2001