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Revista Árvore

Print version ISSN 0100-6762On-line version ISSN 1806-9088

Rev. Árvore vol.27 no.4 Viçosa July/Aug. 2003

http://dx.doi.org/10.1590/S0100-67622003000400017 

Origem, sucessão e estrutura de uma floresta de galeria periodicamente alagada em Viçosa-MG

 

Origin, sucession and structure of a periodically flooded gallery forest in Viçosa, Minas Gerais, Brazil

 

 

João Augusto Alves Meira NetoI; Maílson Monteiro do RêgoII; Danilo José da Silva CoelhoIII; Francisco Glicério RibeiroIV

IDep. de Biologia Vegetal da Universidade Federal de Viçosa – UFV, 36570-000 Viçosa-MG, <j.meira@ufv.br>
IIDep. de Fitotecnia da Universidade Federal de Roraima, 69311-270, <mmrego@bol.com.br>
IIICentro de Pesquisa em Manejo e Recuperação de Mata Atlântica, IEF-MG, Vila Gianetti, Casa 51, Campus Universitário – UFV
IVLaboratório de Melhoramento de Hortaliças – Dep. de Fitotecnia da UFV

 

 


RESUMO

O estudo das estruturas fitossociológicas e de tamanhos em fragmentos florestais secundários permite inferências a respeito da composição e das estruturas originais do início da sucessão secundária. Em se tratando de matas de galeria ou ciliares, a importância desses estudos aumenta com a crescente pressão causada por impactos em cursos d'água e suas margens, especialmente as construções de barragens para hidrelétricas. Com este trabalho objetivou-se descrever a estrutura de uma mata de galeria secundária e, a partir desta, identificar uma população de espécie arbórea que participou do início do processo sucessional nessa floresta. Em seguida, com esses dados, objetivou-se estudar a estrutura genética e levantar dados sobre a biologia dessa espécie, que provavelmente iniciou o processo sucessional. Foi realizado um censo de todas as árvores que apresentassem circunferência do caule a 1,3 m do solo maior ou igual a 10 cm. Das 48 espécies de árvores incluídas, 87,5% são endozoocóricas e 12,5 anemocóricas. Das anemocóricas, as com menores diásporos apresentaram maior densidade nessa floresta, que está isolada das outras por pastagens. A mata de galeria em questão apresentou como espécies mais importantes (VI) ovata, Erythrina falcata e Euterpe edulis. Espécies de Ficus do subgênero Urostigma apresentaram grande biomassa, apesar da baixa densidade. Erythrina falcata foi considerada uma das espécies de maior importância, provavelmente associada às espécies de Ficus, no início da sucessão secundária, pela estrutura de diâmetros de caule por ela apresentada. Em Erythrina falcata foram analisados os sistemas isoenzimáticos de Isocitrato Desidrogenase, Peroxidase, Fosfogluco Mutase e Xiquimato Desidrogenase por meio de zimogramas. A população dos 27 indivíduos de Erythrina falcata mostrou-se em equilíbrio de Hardy-Weinberg e com relativa alta diversidade alélica. A população de Erythrina falcata mostrou possuir condições biológicas e ecológicas para iniciar a sucessão secundária. A alta diversidade genética da população de Erythrina falcata pode ter sido um dos fatores determinantes do sucesso de colonização da área. A associação de Erythrina falcata com figueiras pode ter sido determinante no sucesso desse processo em seu início, e a associação inicial deve ter funcionado como sistema de baixa diversidade de espécies, comparável a outras florestas alagadas do Sudeste brasileiro.

Palavras-chave: Fitossociologia, dispersão, Erythrina falcata Behnt. e estrutura genética de população.


ABSTRACT

The study of the phytosociological structures and sizes in secondary forest fragments allows to make inferences on the original composition and structures at the beginning of the secondary succession. The importance of gallery or riparian forest studies increases with the increasing concerns on the impacts caused by water courses and their borders, specially the building of power plant dams. The objectives of this work were to describe the structure of a secondary gallery forest to identify an arboreous species population which participated at the beginning of the successional process in this forest and based on these data, to study the genetic structure and to assess the biology of the species which probably started the successional process. A survey of all the trees with a 1,3 m stem circumference from the ground greater than or equal to 10 cm was carried out. Out of the 48 tree species already included, 87.5% are endozoochoric and 12.5% are anemochoric. Out of the latter those with the smallest propagules presented greater density in this forest, which is isolated from others by pastures. The most important species (VI) presented by this gallery forest were: Talauma ovata, Erythrina falcata and Euterpe edulis. Ficus species from the subgenus Urostigma presented a great biomass in spite of its low density. Erythrina falcata was considered one of the species of greater importance, probably associated to the Ficus species at the beginning of the secondary succession, due to the structure of the stem diameters presented. In Erythrina falcata, the isoenzymatic systems of Isocitrate Dehydrogenase, Peroxidase, Phosphoglyco Mutase and Xiquimate Dehydrogenase were analyzed by means of zimograms. The population of 27 individuals of Erythrina falcata was found in Hardy-Weinberg balance, presenting a relatively high allelic diversity. The population of Erythrina falcata was found to be under biological and ecological conditions to start the secondary succession. The high genetic diversity of the Erythrina falcata population could be one of the determinant factors for the success of the colonization of the area. The association of Erythrina falcata with trees of the Ficus genus could have been determinant for the successful beginning of this process of colonization, and the initial association may have functioned as a low diversity system of species, comparable to other flooded forests of Southeastern Brazil.

Key words: Phytosociology, dispersal, Erythrina falcata Behnt. and population genetic structure.


 

 

1. INTRODUÇÃO

No centro-sul brasileiro a alteração da vegetação natural associada a cursos d'água tem se acelerado em função da demanda crescente de energia, em um país que fundamenta sua produção de eletricidade nas usinas hidrelétricas (Meira Neto et al., 1997).

O grande potencial hidrelétrico ainda inexplorado na Zona da Mata de Minas Gerais evidencia a grande preocupação ambiental com a conservação, a proteção e a recomposição das matas de galeria. Este tipo florestal ocorre apenas em áreas de influência direta da umidade proporcionada pelos rios, pelas represas e por outros corpos d'água.

O impacto causado pelo enchimento de reservatórios suprime a vegetação ribeirinha original pela alteração drástica do ambiente. Invariavelmente, a elevação do nível da lâmina d'água de um reservatório resulta em um perímetro com margens constituídas por antigos campos de cultivo e pastagens, desprovidos de vegetação natural e altamente sucetíveis à erosão, o que pode resultar em maior degradação do ambiente e no assoreamento do corpo d'água.

A reconstituição da vegetação florestal marginal de corpos d'água assume papel importante na viabilização de projetos hidrelétricos nesse momento em que a sustentabilidade das atividades é o tema central dos futuros modelos produtivos. Essa atividade não é comum, nem tampouco de sucesso garantido. Além dos problemas técnicos relacionados com a implantação de uma floresta de galeria, há carência de estudos estruturais desse tipo de vegetação que levem em consideração o processo sucessional. As publicações sobre florística e fotossociologia de vegetação ripária são de florestas de galeria em processo avançado de sucessão, que não fornecem estruturas de tamanho, nem histórico de perturbação (Schiavini, 1992; Oliveira-Filho et al., 1994a, b; Silva-Júnior et al., 1996; Meira-Neto et al., 1997, 1998; Sevilha, 1999), essenciais ao entendimento do processo sucessional.

Para obtenção de um modelo estrutural utilizável na recomposição de matas de galeria é necessário um estudo fitossociológico nas florestas de mesma tipologia que sejam próximas geograficamente ao trecho a ser recomposto (Meira-Neto et al., 1997). Modelos e estratégias de restauração das matas de galeria se fundamentam no entendimento de suas estruturas e de seu funcionamento como sistemas em equilíbrio dinâmico (Kageyama, 1986).

Em florestas secundárias, estudos da estrutura de tamanho estabelecida pelas distribuições de freqüências diamétricas das populações de cada espécie possibilitam inferir sobre quais populações são as mais antigas, quais vieram na seqüência, e assim por diante. No caso da mata de galeria periodicamente alagada da fazenda Bom Sucesso, um pequeno fragmento florestal que se originou espontaneamente em uma nascente rodeada por pastagem, é fundamental entender sua estrutura para determinação de seu histórico, para compreensão do desenvolvimento e funcionamento desse sistema nas condições em que surgiu: em uma pastagem alagada periodicamente, condição das mais comuns nas margens dos reservatórios de hidrelétricas.

Após identificar qual ou quais populações provavelmente iniciaram a sucessão, somado às informações sobre a biologia dessas espécies colonizadoras, podem ser executados estudos genéticos com marcadores enzimáticos para o entendimento dos processos biológicos envolvidos na origem dessa floresta.

Os objetivos deste trabalho foram:

A – Descrever a estrutura fitossociológica e diamétrica da mata de galeria periodicamente alagada da fazenda Bom Sucesso e, a partir desta, identificar uma população de espécie arbórea que participou do início do processo sucessional nessa floresta.

B – Estudar a estrutura genética e levantar dados sobre a biologia dessa espécie, que provavelmente iniciou o processo sucessional.

 

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Área de Estudos

2.1.1. O Município de Viçosa

O município de Viçosa situa-se perifericamente no norte da Zona da Mata de Minas Gerais, entrecortado por rios e córregos tributários do rio Doce (Mariscal-Flores, 1993; Valverde, 1958). O centro da cidade de Viçosa tem altitude de 650 m, mas são encontradas altitudes maiores que 800 m nos topos dos muitos morros do município (COMISSÃO GEOGRÁFICA E GEOLÓGICA DE MINAS GERAIS, 1930).

O relevo varia de fortemente ondulado a montanhoso. Os solos do município apresentam a predominância de duas classes: nos topos de morros e encostas predomina o Latossolo Vermelho-Amarelo Distrófico, enquanto nos terraços a predominância é de Argissolo Vermelho-Amarelo (Rezende, 1971; Correa, 1983; Embrapa, 1999). A mata de galeria periodicamente alagada está em um terraço (Figura 1).

 

 

O clima é tropical de altitude, com verões chuvosos e invernos frios e secos, do tipo Cwb pelo sistema de Köppen (Golfari, 1975). A precipitação média anual é de 1.221,4 mm (DEPARTAMENTO NACIONAL DE METEOROLOGIA, 1992).

O balanço hídrico, segundo Thornthwaite & Mather (1955), citados por Golfari (1975), mostra a existência de um período com excedente hídrico a partir de novembro, que perdura até abril. De abril a setembro a precipitação cai abaixo da evapotranspiração potencial, causando deficiência hídrica e retirada de água do solo. De setembro a novembro há reposição de água no solo, com o aumento da precipitação. Assim, ficam caracterizadas uma estação chuvosa de setembro a abril e uma estação seca de abril a setembro.

A mata de galeria periodicamente alagada, doravante denominada apenas de mata alagada (Figura 1), é uma floresta estacional semidecidual aluvial (Veloso et al., 1991) de 0,175 ha que, segundo dados levantados com moradores locais, resultou de um processo de sucessão ecológica secundária a partir de uma área de pastagem em torno de uma nascente. Presume-se que o pisoteio do gado ao redor dessa nascente tenha desestruturado o solo, tornando-o lamacento, o que somado à deposição de sedimentos carreados do entorno transformou o local num "atoleiro". Assim, o gado ficou impedido de acessar a porção central desse trecho, o que permitiu o estabelecimento de plantas adaptadas às condições iniciais desse ambiente.

2.3. Estrutura Fitossociológica

Para o estudo fitossociológico foi realizado um censo em que foram incluídas todas as plantas lenhosas eretas que possuíam diâmetro do caule à altura do peito (DAP) maior ou igual a 3,18 cm. Os indivíduos amostrados foram coletados, indentificados e, quando em fenofase reprodutiva, incorporados à coleção do Herbário VIC, do Departamento de Biologia Vegetal da Universidade Federal de Viçosa.

A lista florística com os respectivos autores das espécies estão em SILVA (2003).

Os parâmetros fitossociológicos calculados foram a densidade e dominância absolutas e, a partir de seus valores relativos, o valor de cobertura (VC), segundo as fórmulas costumeiramente utilizadas em estudos fitossociológicos no Brasil (Mueller-Dombois & Ellenberg, 1974; Martins, 1991).

Para calcular os referidos parâmetros foi utilizado o software Fitopac 1 (Shepherd, 1994).

2.4. Estrutura Diamétrica

A distribuição de freqüência diamétrica foi feita mediante o cômputo dos indivíduos amostrados de cada uma das espécies dentro da classe diamétrica a que pertencem (Harper, 1977). As classes de diâmetro foram estabelecidas com amplitude de 10 cm, a partir do diâmetro mínimo de 3,18 cm.

Para obtenção das tabelas de distribuição diamétrica foi utilizado o software Diamfito (Mota, 1995).

Para análise de correlação entre o número de indivíduos na vegetação e o tamanho dos diásporos foi utilizada a correlação por postos de Spearman (rs), utilizando-se a seguinte fórmula (Spiegel, 1974):

em que N corresponde ao número de postos.

2.5. Isoenzimas

2.5.1. Análise Eletroforética

O estudo da variabilidade genética do sistema de cruzamento baseou-se no polimorfismo isoenzimático. Foram testados oito sistemas enzimáticos: Esterase (Est) Fosfogluco isomerase (Pgi), Fosfoglucomutase (Pgm), Glutamato oxaloacetato desidrogenase (Got), Isocitrato desidrogenase (Idh), Malato desidrogenase (Mdh), Peroxidase (Prx) e Xiquimato dsidrogenase (Skd).

2.5.2. Material Vegetal

Amostras de folhas jovens (brotos) de Erythrina falcata foram coletadas no campo, acondicionadas em caixa de isopor com gelo e levadas ao Laboratório de Melhoramento de Hortaliças do Departamento de Fitotecnia da Universidade Federal de Viçosa, onde foram feitas as análises eletroforéticas. Esta espécie foi escolhida por possuir população numerosa e por sua estrutura diamétrica mostrar que predominam indivíduos de diâmetros intermediários a maiores. Este fato mostra que Erythrina falcata é espécie colonizadora e chegou à referida comunidade em estádios sucessionais anteriores à atual etapa seral.

2.5.3. Tampão de Extração

Cada amostra de tecido foi macerada em 1 ml de solução de extratora número 1, conforme Alfenas et al. (1991). O extrato foi absorvido em retângulos de papel cromatográfico Whatman 3MM.

2.5.4. Tampões dos Géis e Eletrodos

O gel utilizado foi o de amido hidrolisado (Sigma gel), a 12%. Os sistemas-tampão utilizados no preparo dos géis e nos eletrodos foram o Soltis et al. (1983) e o Shaw & Prasad (1970).

2.5.5. Condições da Corrida Eletroforética

A corrida eletroforética ocorreu a 4 oC, sob voltagem constante de 200V, até que a frente de azul-de-bromofenol atingisse 8 cm a partir da origem.

2.5.6. Coloração e Interpretação dos Zimogramas

Cortou-se o gel longitudinalmente em quatro fatias de 2 mm de espessura, as quais receberam a solução corante específica para cada enzima, conforme Alfenas et al. (1991).

Após a revelação, o corante foi descartado e o gel foi fixado em glicerina a 10%, por cerca de 12 horas, a 4 oC. Após este período a glicerina foi substituída por uma solução a 65% de álcool etílico, 30% de água e 5% de glicerina, durante 5 minutos. A secagem do gel foi realizada pelo método do bastidor, descrito por Alfenas et al. (1991). A leitura das bandas nos géis foi feita sobre a superfície de um diafanoscópio.

2.5.7. Variabilidade Genética da População de Erythrina falcata

Os estimadores da variabilidade genética nas populações foram as freqüências alélicas, o número médio de alelos por loco, a porcentagem de loci polimórficos e a heterozigosidade média observada. O desvio do equilíbrio foi avaliado pelo teste quiquadrado e quantificado pelo índice de fixação de Wright (Î=(He-Ho)/He, em que He é a freqüência de heterozigotos no equilíbrio de Hardy-Weinberg; e Ho é a freqüência observada de heterozigotos na população.

2.5.7. Sistema de Cruzamento

Para obtenção da estimativa da taxa de cruzamento utilizou-se a análise de variância, de acordo com Muniz et al. (1996).

 

3. RESULTADOS E DISCUSSÃO

3.1. Estrutura Fitossociológica

Foram incluídos 377 indivíduos arbóreos de 48 espécies, pertencentes a 22 famílias de angiospermas e a uma família de pteridófitas (Quadro 1). As cinco populações mais representativas pelo VC (valor de cobertura) foram, em ordem decrescente, as de Talauma ovata, Erythrina falcata, Ficus guaranitica, Euterpe edulis e Schinus terebinthifolius; pela biomassa (dominâncias absolutas) foram as de Erythrina falcata, Ficus guaranitica, Talauma ovata, Euterpe edulis e Ficus trigona; e pelo número de indivíduos (densidades absolutas) foram as de Talauma ovata, Euterpe edulis, Erythrina falcata, Schinus terebinthifolius e Casearia sylvestris .

 

 

Quando foram analisadas apenas as espécies de angiospermas representadas, constatou-se que seis (12,5%) são anemocóricas e as demais são endozoocóricas (87,5%), o que revela um padrão diferente daqueles descritos para outras florestas estacionais semideciduais do Sudeste brasileiro por Mathes (1980) e Morellato & Leitão-Filho (1992), em que de 22 a 26% das espécies são anemocóricas, 69 a 70% são zoocóricas e 5 a 8% são autocóricas. Entretanto, outras florestas tropicais podem apresentar mais de 90% de espécies zoocóricas (Gentry, 1983). Embora esteja dentro da variação de proporções dos tipos de dispersão em florestas tropicais como um todo, para uma floresta estacional semidecidual os 87% de espécies zoocóricas e a ausência de espécies autocóricas demonstram um padrão incomum encontrado na mata alagada, o que pode ser explicado pelo histórico de colonização do local.

Das populações de espécies anemocóricas, apenas Erythrina falcata tem importância destacada nessa floresta, sendo a principal detentora de biomassa e a terceira em número de indivíduos. Em um pequeno fragmento originado de um pasto degradado e isolado por pastagens, é esperado que a anemocoria tenha contribuído pouco com a chuva de diásporos que possibilitou a recolonização daquela área. Ortiz-Pullido et al. (1999) mostraram que a grande maioria das sementes que chegam em pastagens por ornitocoria é oriunda de outros locais. A presença de grandes fragmentos florestais às distâncias de centenas de metros a poucos quilômetros (Figura 1) faz com que a chuva de diásporos por endozoocoria seja mais efetiva que a chuva de diásporos por anemocoria, especialmente se for considerada a ação de poleiros criados pelas plantas colonizadoras.

3.2. Estrutura Diamétrica

Apenas cinco espécies apresentaram árvores com mais de 43 cm de diâmetro na mata alagada: Talauma ovata, Ficus trigona, Ficus luschnatiana, Ficus guaranitica e Erythrina falcata. As espécies Talauma ovata e Ficus trigona mostram suas populações com curvas tendendo a "J-invertido" (Meyer, 1952), demonstrando recrutamento de indivíduos jovens no atual estádio de desenvolvimento do fragmento. Ficus guranitica e Ficus luschnatiana, com poucos indivíduos (três em cada população), não têm populações estabelecidas. Ficus luschnatiana parece estar se estabelecendo vagarosamente, enquanto Ficus guaranitica dá mostras de estar saindo da comunidade (Quadro 2).

 

 

A estrutura de tamanhos da população de Erythrina falcata mostra que esta é antiga no fragmento, é decrescente em densidade de indivíduos nas menores classes de diâmetro e que, muito provavelmente, participou do estádio inicial da sucessão ecológica que resultou no atual fragmento, por possuir a maior densidade de indivíduos com mais de 43 cm de diâmetro de caule a 1,3 m de altura a partir do solo. Se esta população foi uma das colonizadoras da área, surgiu a partir de sementes que chegaram ao local por chuva de diásporos. Nessa espécie, reconhecidamente anemocórica, é possível ocorrer endozoocoria eventual, pois as sementes mimetizam besouros ou sementes com arilóides por possuírem manchas alaranjadas no tegumento escuro da semente (Krukoff, 1939), podendo ser ingeridas por pássaros, o que aumenta a probabilidade de sua chegada ao local em questão.

Poucas sementes de Erythrina falcata teriam chegado ao local em questão por anemocoria, havendo, portanto, a hipótese de essa população ter baixa diversidade genética causada pelo efeito fundador. A confirmação dessa hipótese fortalece a tese de que Erythrina falcata iniciou o processo sucessional na mata alagada por meio da chuva de sementes pela anemocoria, o que teria restringido o número de diásporos que chegaram, estreitando a base genética e originando o efeito fundador. Caso a diversidade genética seja alta, é fortalecida a hipótese de a chuva de sementes ter sido por meio de endozoocoria, pois sementes teriam chegado diversas vezes, o que aumentou a possibilidade de possuírem diferentes constituições gênicas, ampliou a base genética e evitou o efeito fundador.

Pela capacidade de tolerar alagamento de suas raízes, de ser uma espécie heliófila (Krukoff, 1939; Lorenzi, 1992) e de se associar com bactérias nitrificantes, formando nódulos ativos (observação de campo), a população de Erythrina falcata apresenta as condições para ter iniciado a colonização nessa área de pastagem degradada e alagada do passado. Como conseqüência, teria dado origem aos primeiros poleiros naturais para pouso de pássaros, aspecto este fundamental para o incremento da endozoocoria (Andrade-Melo, 1997), fortemente predominante em sua estrutura atual. Sua população foi considerada como a única adequada ao estudo genético que se propõe neste trabalho.

A associação de Erythrina falcata com espécies do gênero Ficus, notadamente Ficus guaranitica, pode ter determinado a essência da estrutura dessa floresta no início do processo sucessional, um sistema de baixa diversidade, e pode ter sido determinante de seu sucesso pela capacidade de o sistema radicular de espécies de Ficus do subgênero Urostigma fixar solos e até rochedos (Carauta, 1989). Todas as espécies de Ficus representadas nessa floresta pertencem ao referido subgênero.

Scarano et al. (1997) e Scarano (2000) referem-se a florestas alagadas da zona costeira do Sudeste brasileiro como sistemas de baixa diversidade. Não é o caso da atual estrutura da mata alagada, mas esta pode ter sido um sistema de baixa diversidade em seu início, quando predominavam Erythrina falcata e espécies de Ficus e o ambiente era mais seletivo em suas condições de estabilidade de substrato e luz.

Na análise de como a anemocoria se comportou na chuva de sementes, fica evidente que quanto menor o diásporo maior o número de indivíduos estabelecidos por espécie florestal anemocórica, conforme a correlação por postos de Spearman - rs - (Quadro 3). As espécies Erythrina falcata e Vernonia rubriramea não foram consideradas na análise, pelo fato de a primeira ser endozoocórica eventual e a segunda não ser florestal. Vernonia rubriramea teve apenas um indivíduo amostrado, porque os indivíduos dessa espécie dificilmente atingem tamanhos para serem amostrados pelo critério de inclusão utilizado. É uma espécie muito comum em pastagens, conhecida popularmente como assa-peixe. Erythrina falcata ocorreu com um número de indivíduos muito superior ao das outras espécies anemocóricas, número maior até que a soma de todos os indivíduos dessas espécies.

 

 

3.3. Isoenzimas

Nas inferências sobre a estrutura genética da população de Erythrina falcata, foram utilizados oito sistemas enzimáticos. Destes, apenas quatro apresentaram padrão de bandeamento consistente (Figura 2). Um total de seis loci foi observado.

 

 

3.3.1. Sistemas Isoenzimáticos Analisados

3.3.1.1. Isocitrato Desidrogenase (IDH – E.C. 1.1.1.42)

Embora seja uma enzima dimérica, apenas um indivíduo de Erythrina falcata apresentou-se com a forma dimérica, sendo os outros 26 portadores de um único alelo. Assim, o loco foi considerado monomórfico (Figura 2).

3.3.1.2. Peroxidase (PRX – E.C. 1.1.1.7)

Dois loci para peroxidase foram detectados nesta população, porém apenas um deles é mostrado no zimograma (Figura 2B), situado na região catódica.

3.3.1.3.Fosfogluco Mutase (PGM – E.C. 1.1.1.49)

Esta enzima apresenta dois loci e é monomérica (Weeden & Wendel, 1989; Gotlieb 1982). Neste trabalho ela se comportou como tal, apresentando duas zonas de atividade com uma única forma alélica na maioria dos indivíduos, exceto os indivíduos 1 e 10, que apresentaram alelos nulos (Figura 2C).

3.3.1.4. Xiquimato Desidrogenase (SKD – E.C. 1.1.1.25)

O zimograma de Skd apresentou três formas alélicas, portanto é um loco polimórfico em que a maioria dos indivíduos apresentou as formas a e b, fenótipos heterozigotos (Figura 2D).

3.3.2. Variabilidade Genética e Sistema de Cruzamento na População de Erythrina falcata

Os loci Idh, Pgm1, Pgm2 Prx1 e Skd foram analisados com relação às freqüências alélicas (Quadro 4). Idh, Pgm1 e Pgm2 apresentaram apenas uma forma alélica, enquanto Prx e Skd apresentaram duas e três formas, respectivamente (Figura 2 b e d).

 

 

A variação genética da população foi quantificada pela porcentagem de locos polimórficos, número médio de alelos por loco e heterozigosidade total (Quadro 4)

É importante ressaltar que as estimativas de locos polimórficos (33,33%) e o número médio de alelos (1,5) dependem do número de plantas, do número e dos tipos de enzimas e do critério de polimorfismo adotado (Brown & Weir, 1983). Segundo Acquach (1992), 100 indivíduos constituem uma amostra representativa. No entanto, 27 plantas representam a totalidade dessa população.

A heterozigosidade total observada na população de Erythrina falcata foi de 0,204, que é considerada alta, e está relacionada com a diversidade genética e o número das sementes que chegaram ao local pela chuva de diásporos (Quadro 4).

Nos loci polimórficos, a heterozigose média por loco próxima de 0,5 provavelmente está relacionada com a distribuição uniforme das freqüências alélicas nesta população, uma vez que os heterozigotos são mais freqüentes quando aquelas intermediárias (Falconer, 1987).

Em plantas alógamas no equilíbrio de Hardy-Weinberg, a heterozigosidade observada equivale à freqüência esperada de heterozigotos, o que foi verificado pelo teste c2. O desvio não foi verificado pelo teste c2 para os dois loci, Prx e Skd (Quadro 5). Os demais loci não foram considerados neste estudo, pelo fato de serem todos homozigotos, ou seja, apresentarem alelos fixos.

 

 

O índice de fixação de Wright ou coeficiente de endogamia nos loci ( Î ) foi calculado, fornecendo estimativa do desvio em relação ao esperado no equilíbrio de Hardy-Weinberg (Quadro 6). O valor de I varia de –1 na heterose completa, 0 no equilíbrio de Hardy-Weinberg e +1 na fixação alélica completa. Os índices obtidos nos loci Prx e Skd são baixos, próximos de zero, o que confirma para estes loci que a população encontra-se no equilíbrio de Hardy-Weinberg.

 

 

3.3.3. Sistema de Cruzamento

A análise de variâncias das freqüências alélicas além da estimativa da taxa de fertilização cruzada (t) permitiu também a obtenção das estimativas do coeficiente de endogamia na espécie analisada (F). No Quadro 7, observa-se a diferença entre os dois coeficientes de endogamia nas estimativas por loco. A taxa de cruzamento na espécie (0,6186) permite classificar E. falcata como espécie de fecundação cruzada predominante. Houve variação da estimativa de t em ambos os loci. Estas taxas de cruzamento fornecem uma idéia da predominância da fecundação cruzada ou da autofecundação, porém nem sempre devem ser tratadas como constantes, porque ocorre variação considerável nas populações da maioria das espécies estudadas (Hamrick, 1982). Embora estes estimadores forneçam uma idéia da estrutura genética da espécie, eles são tendenciosos. Entretanto, as expressões dessas tendências são função de 1/n, o que indica que elas se tornam desprezíveis com o aumento do tamanho da amostra (n) (Muniz et al., 1996). A estimativa de t=0,618 provavelmente contribuiu para que essa população entrasse em equilíbrio de Hardy-Weinberg, como já demonstrado.

 

 

Pelos resultados de alta heterozigozidade e do equilíbrio de Hardy-Weinberg para os loci Prx e Skd, fica evidente que houve a chegada de diásporos suficientes para conferir variabilidade genética capaz de estabelecer uma população estável. Assim, fica reforçada a hipótese de chegada de sementes de Erythrina falcata mais efetivamente por endozoocoria que por anemocoria. Se a chuva de sementes se efetivasse por anemocoria, a chegada de sementes seria episódica, como ocorreu com as outras populações anemocóricas, que possuem baixa densidade na comunidade. Então, os vários indivíduos da população de Erythrina falcata teriam baixa heterozigosidade originada do endocruzamento resultante da estreita base genética conferida pelas poucas sementes fundadoras.

 

4. CONCLUSÕES

Considerando o exposto no presente trabalho, conclui-se que: 1- a população de Erythrina falcata possuía condições biológicas e ecológicas para iniciar a sucessão secundária nas condições que, supõe-se, havia no local do início desse processo; 2- a população de Erythrina falcata estava presente no início do processo sucessional da mata alagada, conforme mostra sua distribuição de freqüências em classes de diâmetros do caule; 3- a colonização se iniciou com diversidade genética relativamente alta no conjunto de plantas de Erythrina falcata oriundo de chegada de sementes por endozoocoria mais efetiva que por anemocoria; 4- a alta diversidade genética da população de Erythrina falcata pode ter sido um dos fatores determinantes do sucesso de colonização da área ocupada pela mata alagada; 5- a associação de Erythrina falcata com figueiras, notadamente Ficus guaranitica, pode ter sido determinante no sucesso desse processo em seu início, por suas raízes tolerarem o alagamento, por serem heliófilas, por Erythrina falcata ser capaz de fixar nitrogênio atmosférico, pela estrutura de tamanhos dessas populações mostrar que possivelmente são as mais antigas do fragmento, e pela capacidade de o sistema radicular dessas figueiras fixarem o solo; e 6- essa associação inicial deve ter funcionado como sistema de baixa diversidade de espécies, comparável a outras florestas alagadas do Sudeste brasileiro.

 

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Recebido para publicação em 7.8.2001
Aceito para publicação em 9.9.2003

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