Estrutura demográfica e padrão espacial de uma população natural de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (araucariaceae), na Reserva Genética Florestal de Caçador, Estado de Santa Catarina

Demographic structure and spatial pattern of Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (araucariaceae) population in Santa Catarina

Estrutura demográfica e padrão espacial de uma população natural de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (araucariaceae), na Reserva Genética Florestal de Caçador, Estado de Santa Catarina ¹

Demographic structure and spatial pattern of Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze (araucariaceae) population in Santa Catarina

Giovani Festa Paludo^I; Adelar Mantovani^II; Carine Klauberg^I; Mauricio Sedrez dos Reis^III

^IUniversidade do Estado de Santa Catarina,UDESC, Brasil. Acadêmicos do curso de Engenharia Florestal, E-mail: [e-mail]

^IIDepartamento de Engenharia Florestal da Universidade do Estado de Santa Catarina, UDESC, Brasil, E-mail: [e-mail]

^IIINúcleo de Pesquisa em Florestas Tropicais, Universidade Federal de Santa Catarina, UFSC, Brasil

RESUMO

Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze é considerada espécie ameaçada de extinção, e faltam informações sobre sua ecologia para a elaboração de técnicas eficazes para manejo e conservação. Nesse sentido, foi estudada uma população natural na Reserva Genética Florestal de Caçador, com o objetivo de gerar informações sobre a estrutura demográfica da espécie. A população estudada foi dividida em quatro classes: regeneração, juvenis, masculinas e femininas. Foram analisadas a estrutura diamétrica e de altura, a razão sexual e o padrão espacial. A regeneração natural foi baixa, e a razão sexual não diferiu de 1, de acordo com o esperado para a espécie. Na análise do padrão espacial, a agregação apareceu em todas as classes. A regeneração não esteve espacialmente associada com árvores adultas. A regeneração natural da espécie sob a floresta existe, apesar de ocorrer com baixa densidade.

Palavras-chave: Estrutura populacional, regeneração natural e pinheiro-brasileiro.

ABSTRACT

The Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze is a Brazilian native species considered threatened. There is a lack of information and data about the species ecology that could be used as the basis for preservation and management measures. Intending to alleviate the this lack of data, this study was carried out based on a natural population of A. angustifolia occurring in the Forest Genetic Reserve of Caçador, located in the Brazilian state of Santa Catarina. The main goal of the present work was to describe the demographic structure of a natural A. angustifolia population. Therefore, the population studied was divided into four classes based on stage and gender: regeneration, juveniles, males and females. The diametric and height structures, sexual ratio, spatial and dependence patterns were evaluated. The results demonstrated that there was a small regeneration ratio and the sexual ratio was around 1:1, as previously expected for the species. In the spatial pattern analysis, aggregation groups appear in all classes studied. The regeneration showed clusters that do not seem to be associated to adult specimens. The natural regeneration occurs, but in low density under forest conditions.

Keywords: Population structure, natural regeneration and Brazilian-pine.

1. INTRODUÇÃO

A Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, conhecida popularmente como pinheiro-brasileiro, araucária ou pinheiro, é uma espécie característica da Floresta Ombrófila Mista. Essa floresta ocorre principalmente nos três estados do sul do Brasil e originalmente cobria uma área de aproximadamente 20 milhões de ha (Reitz e Klein, 1966; Klein, 1984). Com grande importância socioeconômica principalmente pela qualidade de sua madeira (Reitz e Klein, 1966; Rizzini, 1978), o pinheiro foi submetido a uma forte exploração predatória, sobretudo, durante a segunda metade do século XX, e sua floresta sofreu acentuado processo de fragmentação (Reitz et al., 1978).

Atualmente, os fragmentos florestais da Floresta Ombrófila Mista estão estimadas em 2-4% da área de cobertura original (Guerra et al., 2002), o que levou a araucária a ser considerada como vulnerável na lista de espécies em extinção (IBAMA, 2008; Port. 37-N 1992) e, mais recentemente, como criticamente em perigo (CR) na Red List of Threatened Species da IUCN (Farjon, 2006).

Embora muitos estudos tenham abordado diferentes aspectos da ecologia de A. angustifolia, poucos são aqueles destinados a descrever sua estrutura demográfica (Solórzano-Filho, 2001; SOUZA, 2007) e, consequentemente, faltam informações, a fim de elucidar o processo de regeneração.

A eficácia do processo de regeneração de espécies do gênero Araucaria foi muitas vezes colocada em dúvida pelo seu estado relictual (VEBLEN, 1982), já que este teve maior dispersão no Terciário (seward e FORD, 1906). Enquanto em algumas espécies do gênero, a regeneração mostra-se suficiente para manter a estrutura demográfica, como a Araucaria cunninghamii Aiton ex D. Don e Araucaria hunsteinii K. Schum (HAVEL, 1971; GRAY, 1975;), para outras a regeneração aparenta não ser suficiente, como a A. angustifolia (REITZ e KLEIN, 1966) e Araucaria araucana (Molina) C. Koch (VEBLEN, 1982). Para A. angustifólia, vários trabalhos sugerem baixa capacidade de regeneração sob floresta desenvolvida (CALDATO et al., 1996; Backes, 2001; Negrelle e Leuchtenberger, 2001; DUARTE e DILLENBURG, 2000; DUARTE et al., 2002; NARVAES et al., 2005), embora essa espécie apresente comportamento distinto para quantidade de indivíduos regenerantes em função de locais (PUCHALSKY et al., 2006), o que sugere a dependência do ambiente para regeneração.

O entendimento do comportamento da espécie em populações naturais é premissa básica para elaboração de tecnologias adequadas tanto para manejo quanto para a conservação de uma espécie. Para A. angustifolia, além do processo de regeneração, o padrão espacial é pouco estudado (ANJOS et al., 2004; SOLÓRZANO-FILHO, 2001; MANTOVANI, 2003). Entre esses trabalhos, apenas Anjos et al. (2004) utilizaram um método que detecta a escala de um padrão espacial.

A análise do padrão espacial não é recente (WATT, 1947; CLARK e EVANS, 1954; PIELOU, 1959), e há pouco tempo ganhou ênfase. Inicialmente, muitos trabalhos têm utilizado a análise espacial apenas de maneira descritiva (BAROT et al., 1999), mas ela é importante ferramenta para inferir sobre processos ecológicos. O estudo do padrão espacial, além de ser o primeiro passo para espécies que não tenham estudos detalhados, permite gerar hipóteses sobre processos que dão origem a determinado padrão (DALE, 1999). Um padrão pode ser resposta à heterogeneidade ambiental, interações intra e interespecíficas, como competição e predação, dispersão, crescimento, senescência, mortalidade e reprodução (JANZEN, 1970; BAROT et al., 1999; DALE, 1999; PERRY et al., 2002; AIBA et al., 2004; PALMIOTTO et al., 2004; STOLL e BERGIUS, 2005; RODRIGUES et al., 2007).

Um padrão é difícil de descrever em termos precisos (CLARK e EVANS, 1954), sendo necessário o uso da estatística para quantificá-lo (RIPLEY, 1981). A função K de Ripley (1981) é um método por medidas de distância (DIGGLE et al., 1976) e de natureza cumulativa (PERRY et al., 2006), contudo ele indica a escala de um padrão, o que é importante na análise espacial (MATTEUCCI e COLMA, 1982; WIENS, 1989; CAMPBELL, 1996; RAHBEK, 2005).

Dessa forma, este trabalho teve como objetivo o estudo da estrutura demográfica e padrão espacial de uma população natural conservada de A. angustifólia, avaliando-se desde plântulas até indivíduos adultos. Para este estudo, foram lançadas algumas hipóteses: (1) O processo de regeneração natural da A. angustifolia não permite seu restabelecimento em floresta desenvolvida; (2) A dispersão de sementes de A. angustifolia é limitada, fazendo que a regeneração se apresente de forma agregada próximo à planta-mãe; e (3) A competição entre árvores de diâmetros maiores tende a formar um arranjo espacial aleatório ou uniforme.

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1. Área de estudo

O trabalho foi realizado em uma área pertencente à Reserva Genética Florestal de Caçador, Estado de Santa Catarina (Figura 1). A reserva está localizada entre latitudes 26º49' e 26º53'S e longitudes 50º59' e 50º53'WG, compreendendo altitudes de 900 a 1.104 m e abrangendo uma área de 1.157,48 ha. O clima, segundo a classificação de Köppen, é do tipo Cfb, ou seja, mesotérmico subtropical úmido, sem estação seca e com verões frescos (KURASZ et al., 2005). Hoje, a área representa um dos maiores remanescentes contínuos com vegetação característica da Floresta Ombrófila Mista no Estado. O histórico de exploração da área foi de corte seletivo há aproximadamente 80 anos, e hoje unidade de conservação, sendo considerada como mata secundária em avançado estado de sucessão/mata primária (PUCHALSKY et al., 2006).

2.2. Obtenção e análise dos dados

Demarcou-se uma parcela com dimensões de 170 x 300 m em local com floresta em avançado estágio de sucessão, totalizando uma área de 5,1 ha. A área para instalação dessa parcela foi escolhida por se tratar de um local seguro para a manutenção da parcela permanente. Todos os indivíduos de A. angustifolia foram marcados e tiveram sua altura mensurada, bem como esses indivíduos foram localizados dentro da parcela através de coordenadas x e y. O diâmetro altura do peito (DAP) foi medido para plantas com altura igual ou superior a 1,5 m. As medições foram realizadas com o auxílio de suta, clinômetro e trena.

Em todos os indivíduos presentes na área de estudo, foi verificada a existência de estruturas reprodutivas, com o auxílio de binóculos, conforme Mantovani et al. (2004), e em dois momentos: no mês de junho, devido à facilidade de visualização de estruturas reprodutivas femininas; e no mês de setembro, época em que geralmente ocorre a polinização (REITZ et al., 1978), o que facilitou a identificação das estruturas reprodutivas masculinas. Aqueles indivíduos que apresentaram estruturas reprodutivas foram denominados adultos e quando ausentes, não reprodutivos.

A população foi dividida em quatro classes: a) regeneração (não reprodutiva, com altura inferior a 1,5 m); b) juvenis (não reprodutiva com altura igual ou superior a 1,5 m); c) masculinas (adulta, com presença de estróbilos masculinos); e d) femininas (adulta, com presença de estróbilos femininos).

Calculou-se, nas diferentes classes demográficas, o número total de indivíduos, o número de indivíduos por hectare (ou densidade r), a média dos DAPs e a média das alturas. Foram testadas as médias de DAPs e alturas entre os indivíduos masculinos e femininos, através do teste de t para dados não pareados. Em todas as classes demográficas estabelecidas foram testadas as diferenças entre classes, através do teste do A razão sexual (proporção de masculinos.femininos^-1) foi calculada e testada utilizando-se o teste .

Para a análise do padrão espacial foi utilizada a Função K-univariada de Ripley (RIPLEY, 1977). O raio (h) empregado para o cálculo do K(h) foi de 1 m, sendo as análises realizadas até a distância de 85 m, correspondente à metade do menor lado da parcela, conforme relatou Ripley (1977). Os valores de K(h) foram transformados através da função L(h) para melhor interpretação e visualização dos resultados. Os limites de confiança, também denominados envelope, foram criados utilizando-se 499 simulações de eventos em completa aleatoriedade espacial. Para os testes de associação espacial entre a regeneração e os indivíduos femininos e a regeneração e os adultos, foi utilizada a Função K-bivariada (RIPLEY, 1977). Os envelopes foram construídos utilizando-se 99 simulações com arranjos toroidais (BAROT et al., 1999). Tanto as Funções K-univariada e K-bivariada quanto seus envelopes foram calculados, empregando-se algoritmos escritos no R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2008) pacote splancs (ROWLINGSON e DIGGLE, 1993).

3. RESULTADOS

3.1. Estrutura da população e regeneração natural

Na área estudada foi encontrado um total de 512 indivíduos (100,4 ind.ha^-1). A regeneração apresentou 144 indivíduos (28,1%) e densidade de 28,2 ind.ha^-1. Juvenis contaram com 218 indivíduos (42,6%) e densidade de 42,7 ind.ha^-1, enquanto masculinas e femininas 79 e 71 indivíduos, respectivamente (15,4 e 13,9%), e densidade de 15,5 e 13,9 ind.ha^-1.

A estrutura da população em classes diamétricas está representada na Figura 2A. Na distribuição diamétrica das plantas adultas, apenas apareceram diferenças significativas a favor dos indivíduos masculinos entre 40 e 60 cm (30:16; = 4,3; p < 0,05) (Figura 2B). Nessa mesma distribuição, notou-se maior frequência de indivíduos femininos nas maiores classes e de masculinos nas menores. Na distribuição de altura para indivíduos não reprodutivos, há redução significativa entre o número de indivíduos da primeira e segunda classes (161:23; = 103,5; p < 0,01) (Figura 2C). Nas categorias de altura para a classe regeneração não foram encontradas diferenças significativas, embora 78,5% dos indivíduos estivessem entre as classes 0 e 80 cm (Figura 2D).

A média dos diâmetros para as plantas adultas foi de 63,5 cm, e os masculinos apresentaram a média dos diâmetros significativamente menor do que os femininos ( 56,8 cm e n = 79; 71,0 cm e n = 71; t = -2,87; p < 0,005). Altura média das plantas adultas foi de 21,9 m, também apresentando diferença significativa entre a média dos masculinos e a dos femininos ( 21,1 m e n = 79; 22,7 m e n = 71; t = -2,24; p = 0,026). Para os juvenis, as médias de altura e diâmetro foram, respectivamente, de 9,3 m e 10,2 cm. A regeneração apresentou altura média de 0,6 m.

A razão sexual (proporção masculinos.femininos^-1) foi de 1,11, não diferindo da unidade (79:71; = 0,43; p > 0,05).

3.2. Padrão e dependência espacial

Na população predominou o padrão agregado, enquanto o uniforme apareceu em apenas duas classes: juvenis e não reprodutivas (Figura 3). A regeneração mostrou-se agregada entre as distâncias de ± 3 e ± 50 m e aleatória a partir disso. Um pico de intensidade na função L(h) pode ser notado na escala de ± 20 m. O padrão espacial dos juvenis mostrou-se semelhante à regeneração quanto à agregação, mas diferente pelo padrão uniforme em distâncias maiores que ±75 m. Nas plantas não reprodutivas, a agregação manteve-se em distâncias semelhantes à da regeneração e juvenis, enquanto a uniformidade apareceu a partir dos ± 67 m.

Nos indivíduos masculinos, a análise detectou agregação com pouca intensidade entre as distâncias aproximadas de 12 e 22 m. Já nos femininos ocorreu o padrão agregado entre as distâncias ± 48 e ± 82 m. As adultas formaram o padrão agregado a partir da escala dos 10 m. A população como um todo apresentou agregação entre ± 6 e ± 55 m.

Na análise de dependência espacial, a regeneração mostrou-se independente em relação à presença de indivíduos femininos (Figura 4A) e também não apresentou associação com plantas adultas (Figura 4B).

4. DISCUSSÃO

4.1. Estrutura da população e regeneração natural

Neste trabalho, o número de indivíduos pertencente à classe da regeneração foi pequeno quando comparado com as plantas adultas. São vários os fatores que podem estar afetando a frequência de indivíduos da regeneração. A saber:

(1) o recrutamento pode ser limitado pela oferta de sementes (CRAWLEY e ROSS, 1990). Na araucária, a disponibilidade de sementes para a regeneração pode ser afetada pela coleta feita pelo homem, como mencionado por Souza (2007) e Sampaio et al. (2007). A atividade de coleta ocorre, mesmo, em unidades de conservação, como observado no desenvolvimento deste trabalho e por Negrelle e Leuchtenberger (2001). Entretanto, em estudo conduzido no Rio Grande do Sul, Duarte et al. (2002) salientaram que a quantia de sementes não seja limitante para o recrutamento sob a floresta, devido à abundância no solo durante a época de oferta. Outro fator pode ser a variação anual na oferta de sementes, mencionada para A. angustifólia, que apresenta alternância de produção de sementes (MANTOVANI et al., 2004).

(2) mesmo com grande disponibilidade de sementes no solo e, principalmente, pelo fato de a sua oferta estar concentrada num período de escassez de frutos de outras espécies (PAISE e VIEIRA, 2005) e, assim, ser considerada como importante alimento para a fauna (MELLO-FILHO et al., 1981), a predação de sementes provavelmente influencia a regeneração, como apontado por Muller e Macedo (1980), Mello-Filho et al. (1981), Sanquetta (1999) e Duarte et al. (2002). A procura das sementes pela fauna ainda faz que plântulas sejam arrancadas (MELLO-FILHO et al., 1981; SANQUETTA et al., 2005), reduzindo-se a quantidade de indivíduos da regeneração.

(3) ambiente inadequado para o desenvolvimento das plântulas de araucária. Uma espécie pode requerer condições ambientais específicas em alguma etapa do seu desenvolvimento para completar o processo de regeneração (CLARK e CLARK, 1987).

A distribuição de alturas para a regeneração assemelhou-se a um J-invertido (Figura 2D), com número de indivíduos superior nas quatro primeiras classes e inferior nas quatro subsequentes. Na distribuição de alturas para os indivíduos não reprodutivos (Figura 2C), notou-se redução significativa (afunilamento demográfico) entre a primeira e a segunda classe de altura. Comportamento semelhante foi observado por Backes (2001) em plântulas sob dois agrupamentos de araucária no Rio Grande do Sul. Estudos fisiológicos indicaram tolerância a sombreamento nos primeiros estágios de desenvolvimento (INOUE et al., 1978; DUARTE e DILLENBURG, 2000; FRANCO e DILLENBURG, 2007). Segundo Duarte et al. (2002), plantas de araucária são hábeis a colonizar novas áreas, bem como regenerar sob floresta desenvolvida de acordo com a plasticidade à radiação fotossinteticamente ativa. No entanto, é conhecido que A. angustifolia necessita de luz ou desenvolve-se melhor em sua presença (REITZ e KLEIN, 1966; BACKES, 2001). Em concordância com esse fato, Soares (1979) evidenciou a araucária como espécie série, ou seja, regenera-se em condições de distúrbios moderados e, portanto, necessita de luz.

Em comparação entre as nove populações naturais de A. angustifolia, Puchalsky et al. (2006) indicaram menor regeneração quanto menos perturbada a área. Segundo esses mesmos autores, a Reserva Genética Florestal de Caçador representa a área estudada mais conservada e apresentou relativamente a menor proporção de indivíduos jovens. Tal fato corrobora a dinâmica sugerida por Reitz e Klein (1966), em que a A. angustifolia é gradativamente substituída pela floresta latifoliada e avança sobre áreas de campo que são sítios restritivos, através do processo sucessional.

Por se tratar de espécie com sementes recalcitrantes, a estratégia de regeneração da A. angustifolia é através da formação do banco de plântulas, como indicado por Duarte et al. (2002). Dessa maneira, seria esperado grande número de indivíduos na classe da regeneração. No entanto, o número de indivíduos na regeneração foi relativamente baixo quando comparado com os indivíduos adultos. Contudo, a população apresentou estrutura diamétrica compatível com uma espécie que se regenera sob floresta desenvolvida, mesmo de forma pouco expressiva, rejeitando a primeira hipótese. Dessa forma, pouco se conclui a respeito de regeneração natural da A. angustifólia, e mais estudos são necessários, principalmente, envolvendo alguns processos ecológicos como mortalidade e predação, em diferentes áreas com estágios sucessionais diversos.

A média dos DAP foi maior nos indivíduos femininos, diferentemente do encontrado por Mantovani (2003), segundo o qual o DAP foi maior nos masculinos, e por Solórzano-Filho (2001), que não obteve diferença entre os sexos. O que se poderia esperar para plantas dioicas seria a predominância de masculinas nas maiores classes de diâmetro, devido ao maior custo reprodutivo das plantas femininas, reduzindo seu crescimento (ÂGREN, 1988; HERRERA, 1988; VASILIAUSKAS e AARSSEN, 1992). No entanto, do histórico de exploração da área antes de se tornar unidade de conservação, apenas se conhece que houve corte seletivo, o qual pode ter influenciado esses resultados.

Se o custo reprodutivo de uma planta dioica é diferente, masculinas e femininas podem maturar em diferentes fases etárias (VASILIAUSKAS e AARSSEN, 1992). Conforme o apresentado na Figura 2B, existem diferenças significativas a favor dos indivíduos masculinos na classe entre 40 e 60 cm de DAP. Esse resultado indica que, possivelmente, as plantas masculinas maturam antes, como mencionado por Meagher e Antonovics (1982), porém contradiz com que femininas têm seu crescimento reduzido devido ao custo reprodutivo (ÂGREN, 1988; HERRERA, 1988).

A razão sexual encontrada neste trabalho não diferiu do que seria teoricamente esperado para plantas dioicas (FISHER, 1930; KOLMAN, 1960; OPLER e BAWA, 1978). Contudo, para outras espécies frequentemente são observados desvios, principalmente a favor de plantas estaminadas (OPLER e BAWA, 1978; MEAGHER, 1981; VASILIAUSKAS e AARSSEN, 1992). Esse resultado também é coerente com o encontrado na mesma espécie (BANDEL e GURGEL, 1967; PINTO, 1990; Solórzano-Filho, 2001; BACKES, 2001; MANTOVANI, 2003), com exceção do trabalho de Bandel e Gurgel (1967), em uma área no Município de São Joaquim, que obtiveram desvio a favor das plantas femininas. A razão sexual de 1:1 é o padrão para A. angustifolia.

4.2. Padrão e dependência espacial

As causas de um padrão espacial podem ser divididas em três amplas categorias: 1) fatores morfológicos (e.g. propagação vegetativa e mecanismos de dispersão); 2) fatores ambientais e a heterogeneidade ambiental (e.g. topografia, profundidade do solo, disponibilidade de nutrientes e distúrbios naturais, entre outros); e 3) fatores fitossociológicos (e.g. competição intra e interespecífica) (DALE, 1999). Para a A. angustifolia, como fator morfológico, a existência de propagação vegetativa é citada algumas vezes que, após a queda ou corte de uma planta, brotações surgem e podem ocupar o lugar da árvore (LINDMAN, 1974; DUARTE et al., 2002). Propagação vegetativa via raízes e outros fatores morfológicos, formando um padrão espacial, não são relatados. A heterogeneidade ambiental provavelmente tem fortes influências, alterando e formando um padrão. Desta forma, análises espaciais com diferentes variáveis ambientais devem ser abordadas, a fim de esclarecer tal questão (e.g. luz, topografia, solo). E, por fim, a estrutura espacial formada pela A. angustifolia em resposta à presença de outras espécies também deverá ser alvo da análise espacial.

A regeneração apresentou pico de intensidade da função L(h) na escala de ± 20 m e agregação até ± 50 m. A interpretação é que a regeneração esteja ocorrendo em agregados com diâmetro de 20 a 50 m, sendo mais evidenciado nos 20 m e tendendo ao padrão uniforme nas maiores distâncias. A análise das plantas não reprodutivas e das juvenis mostrou padrões semelhantes à regeneração, no entanto ambas apresentaram o padrão uniforme nas maiores distâncias. Esse fato sugere distribuição uniforme dos agregados (de diâmetro aproximado de 50 m) pela área. É interessante ressaltar que a Função K de Ripley é de natureza cumulativa, e seu viés pode estar interferindo nos resultados (PERRY et al., 2006).

Suas sementes pesadas e barocóricas à primeira vista sugerem baixa capacidade de dispersão para A. angustifolia, como também observado para A. araucana (BURNS, 1993). Então, seria esperado encontrar a regeneração agregada próximo às plantas femininas. No entanto, o teste de dependência espacial não detectou associação entre regeneração e femininas, rejeitando a segunda hipótese que a dispersão é limitada, e o recrutamento ocorre agregado próximo à planta-mãe. A partir disso, testou-se também se o recrutamento ocorreria afastado das plantas adultas, mas os resultados indicaram neutralidade, ou seja, a distribuição espacial da regeneração independe da distribuição das adultas. Outros fatores devem estar causando a agregação da regeneração: disponibilidade de nutrientes, predação, luz, densidade do estrato inferior da floresta ou até mesmo interação com alguma outra espécie. Uma conclusão precisa de que a dispersão não é limitada para A. angustifolia fica impossibilitada pela falta de esclarecimento dos processos de recrutamento e predação. Contudo, pode-se levantar a hipótese de presença de regeneração natural associada a ambientes de maior disponibilidade de luz, como clareiras, o que merece estudos adicionais.

A continuidade do acompanhamento da população e a avaliação de questões de microambiente poderiam ajudar a esclarecer o comportamento da espécie no local estudado.

5. AGRADECIMENTOS

Ao PROBIC e ao CNPq, pela concessão de bolsa aos autores; à EPAGRI/Caçador-SC, pela autorização do uso da área do experimento e alojamentos; A Cristiano Teixeira, Marina Christofidis e Cilmar Antônio Dalmaso, pelas contribuições no desenvolvimento do trabalho; e ao NPFT/UFSC Núcleo de Pesquisa em Florestas Tropicais, pela participação e auxílio no projeto; e a FAPESC pelo auxílio financeiro.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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Recebido em 28.04.2008 e aceito para publicação em 23.06.2009.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  09 Mar 2010
• Data do Fascículo
  Dez 2009

Histórico

• Recebido
  28 Abr 2008
• Aceito
  23 Jun 2009