ALTERAÇÕES FISIOLÓGICAS E BIOMÉTRICAS EM SEMENTES DEMelanoxylon brauna Schott DURANTE A GERMINAÇÃO EM DIFERENTES TEMPERATURAS¹

PHYSIOLOGICAL AND BIOMETRIC CHANGES IN Melanoxylon brauna Schott SEEDS DURING GERMINATION AT DIFFERENT TEMPERATURES

RESUMO

Objetivou-se neste trabalho estudar as alterações biométricas e a germinação das sementes de Melanoxylon brauna em diferentes temperaturas. As sementes foram colocadas para germinar nas temperaturas constantes de 10, 25, 30 e 40 °C. Sementes da espécie também foram expostas às temperaturas de 10 e 40 ºC, por períodos de 24, 48, 72 e 96 h, e transferidas para a temperatura de 25 ºC. Foram analisados a porcentagem de germinação, o índice de velocidade de germinação (IVG) e o tempo médio de germinação. Durante a germinação nas temperaturas constantes, avaliaram-se as alterações biométricas do comprimento e a massa de matéria fresca dos eixos embrionários. Nas temperaturas de 25 e 30 ºC, foram verificados 93 e 98% de germinação, respectivamente. Em 10 e 40 ºC, a germinação foi de 5%. O IVG foi significativamente maior a 30 ºC. A embebição das sementes a 10 e 40 ºC, com posterior retorno a 25 ºC, resultou em acréscimos na germinação, em comparação com as temperaturas constantes. O comprimento e a massa de matéria fresca dos eixos embrionários aumentaram contínua e progressivamente durante a embebição.

Palavras-chave:
Germinação; Braúna; Sementes florestais

ABSTRACT

The aim of this work was to study the biometric changes and seed germination of Melanoxylon brauna at different temperatures. The seeds were germinated at constant temperatures of 10, 25, 30 and 40 °C. Seeds of the species were also exposed to temperatures of 10 and 40 °C for periods of 24, 48, 72 and 96 hours and transferred to 25 °C. The germination percentage, germination speed index (GSI) and mean germination time were analyzed. During germination at constant temperatures, the biometric changes of length and fresh weight of embryonic axes were evaluated. At temperatures of 25 and 30 °C, 93 and 98% germination were recorded, respectively. On 10 and 40 °C germination was 5%. The GSI was significantly higher at 30 °C. The soaking of seeds at 10 and 40 °C with subsequent return to 25 °C resulted in increases in germination, compared to constant temperatures. The length and fresh weight of embryonic axes increased continuously and progressively during soaking.

Keywords:
Germination; Braúna; Forest seeds

1. INTRODUÇÃO

Melanoxylon brauna, popularmente conhecida como braúna, braúna-preta ou garaúna, é uma espécie arbórea da família Fabaceae Caesalpinoideae, de ocorrência natural na Floresta Atlântica dos Estados de Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo, Bahia e Espírito Santo (LORENZI, 2008). A espécie possui madeira muito pesada e compacta, sendo própria para obras externas e hidráulicas, moirões, postes e construção civil (CARVALHO, 2003). A árvore apresenta também características ornamentais que destacam sua utilização em projetos paisagísticos e para arborização de praças (SANTOS; RAMALHO, 1996).

No entanto, em face da exploração extrativista de sua madeira, a espécie atualmente encontra-se na "Lista oficial das espécies da flora brasileira ameaçadas de extinção", na categoria vulnerável, segundo o Ministério do Meio Ambiente (BRASIL, 2008), restando poucos fragmentos florestais com a espécie, em geral pequenos e isolados (CARVALHO et al., 2007; CREPALDI; PEIXOTO, 2010; VERSIEUX et al., 2011). Nesse contexto, estudos da germinação das sementes são o ponto de partida para o desenvolvimento de novas estratégias para a conservação da espécie, haja vista ser esta sua principal forma de propagação.

A germinação compreende um complexo e ordenado conjunto de eventos bioquímicos e fisiológicos, que se iniciam com a absorção de água pelas sementes, que irá desencadear a ativação do metabolismo, culminando com o surgimento do eixo embrionário (BEWLEY et al., 2013). Para que ocorra o rompimento do tegumento ou dos tecidos circundantes pelo embrião, diversos fatores intrínsecos e extrínsecos às sementes influenciam no processo, atuando isoladamente ou em interação com os demais.

A temperatura assume papel primordial no decorrer da germinação, controlando a intensidade e velocidade (SANTOS NETO et al., 2008; KUMAR et al., 2011; ORZARI et al., 2013), regulando as taxas de embebição, liberação de eletrólitos (MURPHY; NOLAND, 1982; KADER;JUTZI, 2002) e mobilização de reservas (ATAÍDE et al., 2013), afetando o crescimento e vigor das plântulas (MOTA et al., 2012; ALVES et al., 2013;PACHECO JUNIOR et al., 2013) e regulando a transcrição de genes associados à germinação (CHENG et al., 2010; CHIU et al., 2012).

Durante o processo de germinação, modificações biométricas no tamanho e peso das sementes ocorrem simultaneamente, dirigidas pela absorção de água pelos tecidos, de forma a permitir o fornecimento de componentes metabólicos para o desenvolvimento do eixo embrionário (INGLE et al., 1964). Em sementes de Caesalpinia peltophoroides foi observado aumento exponencial na massa de cotilédones e eixos embrionários durante a germinação, em razão do incremento da turgescência dos tecidos (CORTE et al., 2006). Bishnoi et al. (1993) relacionaram o alongamento do eixo embrionário em sementes dePisum sativum aos incrementos significativos no comprimento e massa de matéria fresca da radícula aos quatro e oito dias após o início da embebição a 25 ºC.

Considerando a influência das condições ambientais sobre as sementes durante a germinação e a importância da espécie nos aspectos ecológico e econômico, neste trabalho objetivou-se quantificar as alterações na germinação e em aspectos biométricos das sementes de Melanoxylon brauna em diferentes temperaturas.

2. MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi realizado em Viçosa (UFV), no período de outubro/2012 a fevereiro/2013. Para as análises, frutos de Melanoxylon braunaforam coletados em matrizes selecionadas na região de Leopoldina, Minas Gerais (21º 31' 55" S e 42º 38' 35" W), em setembro de 2012.

Após a coleta, os frutos foram secos ao sol até a sua abertura, sendo as sementes extraídas manualmente. Durante o beneficiamento, foram retiradas as impurezas e eliminadas as sementes deterioradas ou danificadas por pragas e insetos. As sementes selecionadas foram acondicionadas em tambores de fibra e armazenadas em câmera fria a 5 °C e 60% UR, por um mês, quando se iniciaram os testes.

As sementes foram colocadas para germinar em placas de Petri sobre duas folhas de papel-toalha umedecidas com água destilada nas temperaturas constantes de 10, 25, 30 e 40 °C, sob luz constante proporcionada por quatro lâmpadas de 40 W tipo luz do dia, por 10 dias. A análise da germinação nas diferentes temperaturas foi realizada por meio do cálculo da porcentagem de germinação, Índice de Velocidade de Germinação (IVG) e Tempo Médio de Germinação (TMG), em cinco repetições de 20 sementes por tratamento.

Em seguida, um novo teste foi realizado, visando avaliar a capacidade de recuperação das sementes após exposição às temperaturas estressantes. Para tanto, amostras independentes foram colocadas para germinar nas temperaturas de 10 e 40 ºC, nas mesmas condições descritas anteriormente. Em intervalos de 24 h, durante quatro dias, foram transferidas para a temperatura de 25 ºC, avaliando-se a porcentagem de germinação, IVG e TMG.

Foram consideradas germinadas as sementes que apresentaram emissão de raiz primária, sendo os resultados expressos em porcentagem média. O IVG foi calculado de acordo com a fórmula apresentada por Maguire (1962)e o TMG, segundo Labouriau (1983). Também foram utilizadas cinco repetições de 20 sementes de cada tratamento.

Durante o processo germinativo nas temperaturas constantes de 10, 25, 30 e 40 ºC, amostras de sementes foram retiradas nas análises do comprimento e massa dos eixos embrionários. Para tanto, os eixos embrionários foram retirados manualmente sobre gelo, com o auxílio de bisturi e luvas de procedimento cirúrgico.

Para o cálculo do comprimento médio dos eixos embrionários, estes foram medidos individualmente, utilizando um ampliador fotográfico com escala de 3,3 vezes e régua milimetrada. A massa média dos eixos embrionários foi computada pela pesagem das amostras em balança com precisão de 0,0001 g. Foram utilizadas oito repetições de 10 eixos embrionários por tratamento. Essas medições foram realizadas a cada 24 h.

O experimento foi conduzido em delineamento inteiramente casualizado. Os dados foram submetidos à análise de variância após terem sido realizados os testes de Lilliefors e de Cochran e Bartlett, para verificar a normalidade e homogeneidade dos erros. Os valores médios de germinação, IVG e TMG foram comparados pelo teste de Tukey a 5% de significância. A significância dos parâmetros das equações de regressão foi avaliada por meio do teste t a 5%. O programa estatístico utilizado foi o Statistica 8.0 (STATSOFT, 2008).

3. RESULTADOS

As maiores médias de germinação de sementes de M. braúna foram verificadas nas temperaturas de 25 e 30 ºC, com valores de 93 e 98%, respectivamente (Figura 1a). Embora sem diferença significativa na porcentagem final de germinação entre as duas temperaturas, a velocidade média de germinação foi significativamente superior a 30 ºC (Figura 1b c). Nas temperaturas de 10 e 40 ºC, a germinação foi de 5%, com médias de IVG e TMG sem diferenças significativas, apesar de a temperatura de 40 ºC reduzir o tempo médio de germinação em 1,45 dia, em relação àquelas germinadas a 10 °C.

Figura 1
Germinação (A), Índice de Velocidade de Germinação (IVG) (B) e Tempo Médio de Germinação (TMG) (C) de sementes de Melanoxylon brauna nas temperaturas de 10, 25, 30 e 40 ºC. Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si, a 5%, pelo teste de Tukey.
Figure 1
Germination (a), Germination Speed Index (GSI) (b) and mean germination time (MGT) (c) of Melanoxylon brauna seeds at temperatures of 10, 25, 30 and 40 °C. Means followed by the same letter do not differ at 5% by Tukey test.

A embebição das sementes a 10 ºC com posterior retorno a 25 ºC resultou em acréscimos na germinação em todos os tempos estudados, em comparação com a temperatura constante de 10 ºC, sendo esses acréscimos significativos em todos os casos (Figura 2a). Ao transferir as sementes para a temperatura de 25 ºC, obtiveram-se aumentos de 85, 77, 76 e 66 pontos percentuais na germinação, após a exposição das sementes por 24, 48, 72 e 96 h na temperatura de 10 ºC, respectivamente. À medida que aumentou o período de exposição das sementes à baixa temperatura, observou-se redução gradativa na velocidade de germinação (Figura 2b), com aumento no tempo médio para o processo germinativo, porém sem diferenças significativas entre os tratamentos (Figura 2c).

Figura 2
Germinação (a), Índice de Velocidade de Germinação (IVG) (b) e Tempo Médio de Germinação (TMG) (c) de sementes de Melanoxylon brauna colocadas para germinar na temperatura constante de 10 ºC e por períodos de 24, 48, 72 e 96 h a 10 ºC, com posterior transferência para 25 ºC. Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si, a 5%, pelo teste de Tukey.
Figure 2
Germination (a), Germination Speed Index (GSI) (b) and mean germination time (MGT) (c) of Melanoxylon brauna seeds germinated at constant temperature of 10 °C and for periods of 24, 48, 72 and 96 hours at 10 °C and then transferred to 25 °C. Means followed by the same letter do not differ at 5% by Tukey test.

A viabilidade e vigor das sementes começaram a crescer, apesar de as sementes manterem médias de IVG superiores à observada na temperatura constante de 10 ºC e, ainda, permaneceram com germinação acima de 70% quando mantidas a 25 °C por algum período de tempo. Dessa forma, as sementes de M. brauna na temperatura de 10 ºC por períodos de até 96 h ainda se restabeleceram em condições ideais de temperatura.

As sementes colocadas para embeber na temperatura de 40 ºC e transferidas para 25 ºC apresentaram germinação média de 90% quando o tempo na temperatura alta foi de 24 h, 98% quando esse período passou para 48 h e 93 e 91% após 72 e 96 h, respectivamente (Figura 3b). Nesse caso, a exposição das sementes à alta temperatura por pequenos períodos não causou alterações significativas na viabilidade ou no vigor das sementes, apesar de ter reduzido a velocidade de germinação (Figura 3b c).

Figura 3
Germinação (a), Índice de Velocidade de Germinação (IVG) (b) e Tempo Médio de Germinação (TMG) (c) de sementes de Melanoxylon brauna colocadas para germinar na temperatura constante de 40 ºC e por períodos de 24, 48, 72 e 96 h a 40 ºC, com posterior transferência para 25 ºC. Médias seguidas pela mesma letra não diferem entre si, a 5%, pelo teste de Tukey.
Figure 3
Germination (a), Germination Speed Index (GSI) (b) and mean germination time (MGT) (c) of Melanoxylon brauna seeds germinated at constant temperature of 40 °C and for periods of 24, 48, 72 and 96 hours at 40 °C and then transferred to 25 °C. Means followed by the same letter do not differ at 5% by Tukey test.

O comprimento dos eixos embrionários aumentou continuamente durante a embebição nas temperaturas de 25, 30 e 40 ºC e se manteve estável na temperatura de 10 ºC (Figura 4a). Observa-se que as médias de comprimento são similares até as primeiras 24 h de embebição nas diferentes temperaturas, começando a se diferenciarem desse ponto em diante. Após 96 h de embebição, maiores médias de comprimento foram observadas nas temperaturas de 25 e 30 ºC, haja vista que nessas já se observava protrusão da radícula em algumas sementes, o que foi suficiente para elevar as médias. À temperatura de 40 ºC, o crescimento do embrião aumenta a partir de 48 h, em taxas progressivas, porém em 96 h de embebição assume valores inferiores ao das temperaturas de 25 e 30 ºC.

Figura 4
Alterações no comprimento (a) e na massa de matéria fresca (b) dos eixos embrionários de sementes de Melanoxylon braúna, durante a germinação nas temperaturas de 10, 25, 30 e 40 ºC.
Figure 4
Changes in length (a) and fresh weight (b) of embryonic axes of Melanoxylon brauna seeds during germination at temperatures of 10, 25, 30 and 40 °C.

As médias de massa fresca dos eixos embrionários de sementes de M. brauna encontram-se na Figura 4b. As sementes mantidas nas temperaturas de 25, 30 e 40 ºC tiveram a massa fresca dobrada após 96 h de embebição, enquanto a 10 ºC esse acréscimo foi de cerca de 50%. Semelhante ao comprimento dos eixos embrionários, as maiores médias da massa de matéria fresca ao final do período analisado foram verificadas nas temperaturas de 30 e 25 ºC, com valores de 12,1 e 10,5 mg, respectivamente. Houve na massa de matéria fresca aumento durante a embebição na temperatura de 10 ºC, enquanto o comprimento dos eixos embrionários nessa temperatura não acompanhou tal tendência.

4. DISCUSSÃO

As maiores médias obtidas de germinação de sementes de M. braunaestão de acordo com as apresentadas por Flores et al. (2014), que afirmaram ser na faixa de 25 a 30 ºC ótima para a germinação da espécie. A temperatura ideal de germinação é aquela que possibilita número máximo de sementes germinadas em menor período de tempo (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000) e, em sementes florestais, pode variar conforme as distribuições geográfica e ecológica das espécies, como o bioma, o grupo sucessional e a adaptação fisiológica às condições ambientais dos locais de ocorrência (BRANCALION et al., 2010).

Borges e Rena (1993) citaram que as temperaturas que mais estimulam o processo germinativo das espécies arbóreas tropicais e subtropicais situam-se na faixa de 20 a 30 ºC, valores confirmados porVirgens et al. (2012), Alves et al. (2013), Costa et al. (2013) e Guedes et al. (2013), nas espécies Myracrodruon urundeuva, Clitoria fairchildiana, Bauhinia forficata e Apeibatibourbou, respectivamente. Considerando espécies específicas do bioma Mata Atlântica, como a M. brauna, tem-se observado requerimento térmico para a germinação entre 25 e 30 ºC e também emDalbergia nigra (FERRAZ-GRANDE; TAKAKI, 2001), Cecropia glaziovi (GODOI; TAKAKI, 2005), Caesalpinia ferrea(LIMA et al., 2006) e Astronium concinnum (SOUZA et al., 2012).

As temperaturas 10 e 40 ºC comprometeram o desenvolvimento do processo germinativo deM. brauna de maneiras diferentes. As injúrias por baixas ou altas temperaturas durante a germinação estão relacionadas às alterações fisiológicas e bioquímicas com danos ao sistema de membranas, que causam perda de substâncias orgânicas pelos eixos embrionários quando submetidos a tais condições de estresse (GUAN et al., 2009) ou, mesmo, à produção de substâncias reativas do oxigênio.

A produção de peróxido de hidrogênio pode estar envolvida nos danos causados à germinação, conforme foi observado no eixo embrionário de sementes de M. brauna, em que as atividades das enzimas superóxido dismutase e catalase apresentaram maiores alterações ao longo da germinação em 15 e 40 ºC, demonstrando que temperaturas estressantes provocam danos oxidativos nessa espécie, como a produção de H2O2 (FLORES et al., 2014). Em sementes de Dalbergia nigra, o teor de superóxido também decresceu em todas as temperaturas, à exceção em 5 ºC, conforme Matos et al. (2014).

A temperatura de 40 ºC, todavia, resultaria na desnaturação de enzimas importantes no processo metabólico ou, mesmo, na produção de substâncias reativas de oxigênio, conforme verificado por Matos et al. (2014)em sementes de Dalbergia nigra, em que a produção de superóxido aumentou nas temperaturas mais altas, em que não houve germinação, e nas deM. brauna, conforme Flores et al. (2014), em que houve aumento das atividades da enzimas superóxido dismutase e catalase, indicando a presença de superóxido e superóxido de hidrogênio.

Segundo Sharma et al. (2012), citando vários autores, o aumento de substâncias reativas de oxigênio durante o estresse, incluindo a temperatura, pode resultar na inibição de enzimas e peroxidação de lipídios que podem causar a morte da célula. A peroxidação de lipídios em sementes, quando ocorre em nível de membrana celular, compromete a sua atividade, afetando a semipermeabilidade e permitindo o extravasamento de solutos para o meio.

A capacidade de recuperação do metabolismo das sementes de M. braunaquando a temperatura retorna a níveis adequados (25 ºC) permite inferir que a temperatura de 10 ºC, apesar de proporcionar menor germinação das sementes (5%), não causou termoinibição do processo germinativo quando mantidas por até 72 h. Entretanto, percebe-se que o efeito negativo da temperatura é sentido em 24 h de exposição. Como o eixo embrionário está separado do meio apenas pelo fino tegumento, a baixa temperatura é facilmente sentida. Ademais, a fina camada de galactomanana que envolve o eixo teria a capacidade de reter a água naquela temperatura, criando ambiente inicial hostil em curto espaço de tempo.

O efeito da temperatura de 40 ºC, no entanto, é menos prejudicial à germinação quando as sementes de M. braúna são mantidas por até 96 h, o que denota mecanismos diferentes de ação da temperatura. Um dos possíveis mecanismos para explicar a adaptação das sementes ao estresse térmico é a indução da expressão de genes das proteínas de choque térmico, ou heat shock proteins(HSP). Segundo Meyer e Silva (1999), esses genes, até então quiescentes, são induzidos pelo calor, fazendo que as células que sintetizaram HSP fiquem protegidas contra novas exposições, o que se reflete em menores lesões no organismo ou em partes dele. O isolamento do gene da HSP NnHSP17.5 de Nelumbo nucifera e posterior expressão em sementes deArabidopsis resultou em aumento no vigor, germinação e atividade de enzimas do complexo antioxidante das sementes, além de maior termotolerância das mudas em condições de estresse térmico, conforme Zhou et al. (2012). No entanto, os mecanismos pelos quais as HSPs estão envolvidas na proteção de células não são completamente compreendidos, existindo forte evidência de que atuem como acompanhantes celulares apresentando um ATP independente, que se liga a proteínas desnaturadas, impede a agregação térmica e auxilia no bom dobramento destas durante o estresse celular (LEE; VIERLING, 2000; SUN et al., 2002; NAKAMOTO; VIGH, 2007).

Os comprimentos dos eixos embrionários de M. brauna aumentaram com a elevação da temperatura, à exceção de 10 ºC. Na temperatura de 40 ºC, a taxa de crescimento foi menor em relação às de 25 e 30 ºC e, embora houvesse aumento no comprimento, não resultou em protrusão radicular.

Analisando o comportamento das curvas das massas frescas nas diferentes temperaturas, percebeu-se que ao final de 96 h de hidratação a distribuição é similar ao do comprimento. No entanto, os resultados no comprimento das temperaturas de 10 e 40 ºC não refletiram nos padrões de germinação, uma vez que não houve, ou foi baixa, a protrusão radicular. Dessa forma, é possível supor, em termos físicos, que as embebições a 10 e a 40 ºC, ao atingirem o potencial de parede das células da radícula, não foram suficientes para ultrapassar o limite de resistência da parede celular, conforme proposta de Lockhart (1965), ou seja, o crescimento potencial do embrião ficou comprometido, apesar de ter ocorrido hidratação das sementes.

5. CONCLUSÃO

A germinação de sementes de M. brauna é significativamente inibida ou reduzida nas temperaturas de 10 e 40 ºC, respectivamente.

A embebição das sementes nas temperaturas de 10 ou 40 ºC por curtos períodos de tempo, com posterior retorno a 25 ºC, não prejudicou a germinação subsequente.

Durante a germinação, ocorreram alterações significativas no comprimento e massa de matéria fresca dos eixos embrionários, independentemente da temperatura. O aumento na massa de matéria fresca nas temperaturas de 10 ou de 40 ºC não refletiu em protrusão radicular.

6. REFERÊNCIAS

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  Jan-Feb 2016

Histórico

• Recebido
  14 Ago 2014
• Aceito
  20 Nov 2015