Competitividade de biótipos de capim-arroz resistente e suscetível ao quinclorac

Competitiveness of echinochloa biotypes resistant and susceptible to quinclorac

ARTIGOS

Competitividade de biótipos de capim-arroz resistente e suscetível ao quinclorac

Competitiveness of echinochloa biotypes resistant and susceptible to quinclorac

Concenço, G.^I; Melo, P.T.B.S.^II; Ferreira, E.A.^I; Silva, A.F.^III; Aspiazú, I.^I; Galon, L.^I; Ferreira, F.A.^IV; Silva, A.A.^IV; Noldin, J.A.^V

^IEngºAgrº., Doutorando em Fitotecnia da Universidade Federal de Viçosa - UFV, Viçosa-MG, <[e-mail]>

^IIEngº-Agrº., Dr., em Fitotecnia, PMP, Pelotas-RS

^IIIEngºAgrº ., Mestrando em Fitotecnia da UFV, Viçosa-MG

^IV Prof. Dr., Dep. de Fitotecnia da UFV, Viçosa-MG

^VEngºAgrº ., Ph.D., pesquisador da Epagri/EEI, Itajaí-SC

RESUMO

Objetivou-se com este trabalho avaliar a competitividade de dois biótipos de capim-arroz, resistente e suscetível ao quinclorac, coletados em regiões orizícolas do Estado de Santa Catarina. O experimento foi instalado em ambiente protegido, e os tratamentos constaram de diferentes densidades de plantas dos biótipos de capim-arroz comprovadamente resistente (ITJ-13) e suscetível (ITJ-17) ao quinclorac, oriundos da região arrozeira de Itajaí/SC. No centro da unidade experimental, foram semeadas três sementes do biótipo de capim-arroz, considerado como o tratamento da unidade experimental. Na periferia foram semeadas dez sementes do biótipo oposto ao do tratamento (central). Dez dias após a germinação foi efetuado o desbaste, deixando-se apenas uma planta no centro da unidade experimental e um número variável de plantas do biótipo oposto, de acordo com o tratamento (0, 1, 2, 3, 4 ou 5 plantas por vaso). O delineamento experimental utilizado foi o completamente casualizado, em esquema fatorial 2 x 6, com quatro repetições. Aos 40 dias após a emergência, foram avaliados altura de plantas, número de afilhos e de folhas, área foliar, massa fresca e seca e conteúdo de água de colmos e folhas. Os dados foram analisados pelo teste F, sendo efetuado teste de Duncan para comparar o efeito de densidade de plantas e teste da Diferença Mínima Significativa (DMS) para avaliar diferenças entre os biótipos resistente e suscetível, além de correlação linear simples entre as variáveis avaliadas. Nas análises, utilizou-se o nível de 5% de probabilidade. Os biótipos estudados de capim-arroz resistente e suscetível ao quinclorac são similares quando sob alta intensidade de competição, com vantagem em algumas variáveis para o biótipo suscetível sob baixa ou moderada intensidade competitiva.

Palavras-chave: resistência a herbicidas, Echinochloa, arroz irrigado, competição.

ABSTRACT

The objective of this research was to evaluate the competitive potential of two Echinochloa sp. biotypes, resistant and susceptible to quinclorac, collected in rice regions in the state of Santa Catarina. The trial was carried out under controlled environment, and the treatments consisted of plant densities of Echinochloa resistant or susceptible to quinclorac. At the center of the experimental unit, three seeds of the biotype were planted and considered as the treatment. Ten seeds of the opposite biotype were planted on the edges. Ten days after emergence, the number of plants was standardized, with only one plant left at the center of the experimental unit, and a variable number of plants on the edges (0, 1, 2, 3, 4 or 5 plants), according to the treatment. The experimental design consisted of completely randomized blocks in a factorial scheme 2 x 6, with four replications. Forty days after emergence, plant height, number of tillers and leaves, leaf area, fresh and dry weight and water content were evaluated. Data were analyzed by the F-test, using the DMRT test for the increasing density effect, and DMS test to compare the biotypes. All analyses were run at 5% significance level. A correlation matrix was built among the evaluated variables. The Echinochloa sp. biotypes studied, resistant and susceptible to quinclorac, are similar in behavior under high competition levels, with the susceptible ones being superior to the resistant ones in some of the variables studied, at low or moderate competition levels.

Keywords: herbicide resistance, Echinochloa, flooded rice, competition.

INTRODUÇÃO

As plantas daninhas mais importantes na cultura do arroz são o arroz-vermelho ou daninho (Oryza sativa), de difícil controle por pertencer à mesma espécie do cultivado (Agostinetto et al., 2001; 2002), e o capim-arroz (Echinochloa spp.), cuja importância deve-se às semelhanças morfofisiológicas com as plantas de arroz cultivado, à vasta distribuição em lavouras e aos altos níveis de infestação (Andres & Machado, 2004).

Em função do uso contínuo de herbicidas com o mesmo mecanismo de ação, quase sempre na ausência de rotação de culturas e de manejo integrado das plantas daninhas, populações de capim-arroz desenvolveram resistência a vários herbicidas (Ruiz-Santaella et al., 2003), algumas com resistência múltipla (López-Martinez et al., 1997). No Brasil, biótipos de capim-arroz resistentes ao quinclorac estão amplamente distribuídos nos Estados de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, onde se concentra cerca de 60% da produção nacional de arroz (Gomes et al., 2002). Além disso, estudos preliminares indicam que os biótipos resistentes apresentam ampla variação morfofisiológica entre si e que, provavelmente, a resistência se desenvolveu independentemente nas diferentes regiões produtoras de arroz (Andres et al., 2007).

O herbicida quinclorac está classificado como mimetizador de auxina e é amplamente utilizado em vários países nas culturas de arroz, trigo, sorgo, canola e pastagens (Woznica et al., 2003). O seu uso no Brasil iniciou-se em 1990, sendo registrado para a cultura do arroz, visando o controle de Echinochloa crusgalli, E. cruspavonis, E. colona, Aeschynomene denticulata e A. rudis (ANVISA, 2007). É absorvido tanto pela parte aérea como pelas raízes, bem como pelas sementes em processo de germinação, podendo apresentar efeito residual no solo de até 30 dias (Hart et al., 2004). Devido à flexibilidade quanto à dose, ao momento de aplicação e à alta seletividade à cultura, o quinclorac foi usado intensamente nas lavouras de arroz irrigado até 1999, quando surgiram os primeiros casos de populações de capim-arroz resistentes a esse herbicida em Santa Catarina (Eberhardt et al., 2000) e no Rio Grande do Sul (Merotto Jr. et al., 2000).

Embora existam muitos métodos de identificação da resistência (cultura de células ou tecidos, bactérias, determinação da atividade enzimática), um dos mais precisos é o teste com aplicação do herbicida sobre planta inteira (Hernandes et al., 2005). Enquanto os primeiramente citados são mais adequados para determinar o mecanismo de resistência por meio do comportamento fisiológico do herbicida na planta, o segundo permite a caracterização quantitativa da resistência pela determinação de variáveis diretas, como altura de plantas, DL₅₀, fitomassa fresca e seca, entre outras, que contribuem na determinação do desempenho e competitividade dessas plantas em campo (Brighenti et al., 2001; Eberhardt & Noldin, 2002; Noldin et al., 2004; Concenço et al., 2007a).

Se o biótipo de capim-arroz resistente ao quinclorac for mais competitivo que o suscetível, provavelmente ocorreria incremento em sua freqüência na população, mesmo na ausência do agente selecionador; por outro lado, se o biótipo resistente apresentar menor habilidade competitiva que o suscetível, provavelmente em algumas situações sua freqüência poderia ser reduzida, e o quinclorac voltar a ser utilizado em sistema de rotação de mecanismos de ação, como forma de retardar o surgimento de biótipos de capim-arroz resistentes aos inibidores da ALS. Biótipos de azevém (Lolium multiflorum) resistentes ao herbicida glyphosate apresentam menor habilidade competitiva que o suscetível e tendem a desaparecer na ausência do agente selecionador no caso, o glyphosate (Ferreira et al., 2007).

O objetivo deste trabalho foi avaliar a competitividade de dois biótipos de capim-arroz, resistente e suscetível ao quinclorac, coletados em regiões orizícolas do Estado de Santa Catarina.

MATERIAL E MÉTODOS

O experimento foi instalado nas dependências da Universidade Federal de Viçosa/MG, em ambiente protegido, mantido sob temperatura entre 22 e 27 ºC e iluminação natural. As unidades experimentais constaram de vasos plásticos com volume de 10 L, perfurados no fundo, contendo latossolo, corrigido e adubado de acordo com a análise (CFSMG, 1999), com incorporação do calcário e adubado um mês antes da implantação do experimento. Os tratamentos constaram de plantas de dois biótipos de capim-arroz – um comprovadamente resistente (ECH-13) e um suscetível (ECH-17) ao quinclorac – oriundos do município de Itajaí/SC. No centro da unidade experimental foram semeadas três sementes do biótipo de capim-arroz considerado como o tratamento: resistente (R) ou suscetível (S). Na parte externa da unidade experimental, próximo à borda, foram semeadas dez sementes do biótipo oposto ao semeado no centro da unidade experimental.

Dez dias após a germinação foi efetuado o desbaste, deixando-se apenas uma planta no centro da unidade experimental e um número variável de plantas do biótipo oposto (0, 1, 2, 3, 4 ou 5 plantas por vaso). A área do biótipo central da unidade experimental foi delimitada com cilindro com 5 cm de diâmetro e 2 cm de profundidade, aberto em ambas as extremidades, para facilitar a posterior identificação da planta central e de seus afilhos. O cilindro foi inserido no solo, com a borda superior rente à superfície, permitindo total desenvolvimento de raízes e da parte aérea da planta e plena competição por água, luz e nutrientes com as plantas da periferia.

O delineamento experimental utilizado foi o completamente casualizado, com os tratamentos dispostos em esquema fatorial 2 x 6, com quatro repetições. As unidades experimentais foram mantidas eqüidistantes, de forma que a área de superfície disponível para o desenvolvimento das plantas correspondesse à área da unidade experimental.

Aos 40 dias após a emergência, as plantas tiveram sua altura medida com auxílio de régua graduada, sendo avaliada a distância entre o solo e a extremidade da folha mais longa, com o limbo distendido. Depois disso, foi efetuada a contagem do número de afilhos e de folhas por planta; duas folhas foram cortadas em seções de 10 cm e fotografadas em escala padronizada, secas separadamente das demais para determinação da área foliar específica com o uso do software ImagePro Plus 5.1. Em seguida, as plantas foram cortadas rente ao solo e armazenadas em sacos plásticos, que foram vedados adequadamente e acondicionados em caixa de poliestireno expandido (Isopor®) contendo gelo; imediatamente depois, elas foram transportadas até o laboratório, para medida da massa fresca de parte aérea das plantas, sendo após transferidas para sacos de papel e colocadas em estufa com circulação forçada de ar a 65 ºC até massa constante, quando então se obteve a massa seca de plantas, que foi usada somente para o cálculo do conteúdo de água, por meio da fórmula (100*(MF MS)/MF), sendo MF = massa fresca e MS = massa seca de plantas.

Os dados foram submetidos à análise de variância pelo teste F, sendo efetuado teste de Duncan para comparar o efeito da densidade de plantas e o teste da Diferença Mínima Significativa (DMS) para comparar os biótipos resistente e suscetível; além disso, realizou-se análise de correlação linear de Pearson entre as variáveis avaliadas. Em todas as análises, adotou-se 5% de probabilidade de erro. As análises foram realizadas no programa estatístico Winstat 2.1 (Machado et al., 2002).

RESULTADOS E DISCUSSÃO

A altura das plantas aumentou de acordo com o incremento no número de plantas na unidade experimental. Quando plantas isoladas dos biótipos no centro da parcela competiam com comunidade do biótipo oposto, a testemunha do biótipo resistente somente diferiu no tratamento 1(5); competindo com até quatro plantas do biótipo oposto, os tratamentos não diferiram entre si (Tabela 1). O biótipo suscetível, por outro lado, exibiu plantas mais altas a partir do tratamento 1(1), ou seja, uma planta do biótipo suscetível competindo contra uma do resistente. Além disso, a diferença observada entre biótipo resistente e suscetível nos tratamentos 1(2) e 1(3) indica que o biótipo suscetível reagiu primeiro à competição por luz, aumentando a altura das plantas (Tabela 1). Quando se consideraram as plantas externas competindo entre si e com apenas uma planta do biótipo oposto, o biótipo resistente não mostrou diferenças entre tratamentos. Por sua vez, o biótipo suscetível teve plantas mais altas nos tratamentos 4(1) e 5(1), ou seja, quatro ou cinco plantas do biótipo suscetível competindo entre si e contra uma planta do biótipo resistente. Conforme Perry & Galatowitsch (2004), o aumento na densidade de plantas implica competição por luz, ocorrendo maior alongamento do colmo em plantas de Phalaris arundicacea, Cyperus sp. e Echinochloa spp. Em estudo de competição entre capim-arroz e arroz cultivado, foi observado que as plantas se tornavam mais altas em função do incremento na sua densidade (Kleinig & Noble, 1968).

O número de afilhos por planta foi menor no tratamento 1(5) para o biótipo resistente, ou seja, quando uma planta isolada deste biótipo competia com a comunidade do biótipo oposto (Tabela 2). Provavelmente isso se deve ao fato de as plantas do biótipo suscetível terem maior crescimento, portanto com maior capacidade de competição que o biótipo resistente. O mesmo comportamento foi observado para o biótipo suscetível no tratamento 5(1), ou seja, quando cinco plantas do biótipo suscetível competiam entre si e contra uma planta do biótipo oposto. Da mesma forma, o biótipo suscetível teve maior número de afilhos por planta, em função da competição intra-específica quando em comunidade e competindo com apenas uma planta do biótipo oposto. Somente foi observada diferença entre biótipos quando em baixa densidade e igualdade de competição [tratamento 1(1)]; o biótipo suscetível foi capaz de emitir em torno de seis afilhos a mais por planta que o resistente.

O aumento na densidade de plantas de capim-arroz provoca a redução no afilhamento devido à luz (Zhang & Watson, 1997). As plantas possuem necessidades de luz específicas, predominantemente nas faixas do vermelho e azul. Se a planta não recebe esses comprimentos de luz de forma satisfatória, necessitará se adaptar para sobreviver. Quando as plantas se encontram sob competição por luz, também se torna importante o balanço na faixa do vermelho e vermelho-distante, que é afetada pelo sombreamento, influenciando a eficiência fotossintética e o favorecimento do afilho principal em detrimento dos secundários (Concenço et al., 2007b).

O número de folhas por planta não foi influenciado pela densidade de plantas ou por biótipos, quando plantas isoladas competiram com comunidade do biótipo oposto (Tabela 3). No entanto, quando se consideraram plantas em comunidade, o número de folhas por planta do biótipo suscetível foi menor no tratamento 5(1), indicando ocupação excessiva da área e imposição de competição severa, ao contrário do observado para a comunidade do biótipo resistente, que não foi alterada. Quando em comunidade (plantas externas), os biótipos resistente e suscetível diferiram nos tratamentos 1(1), 2(1) e 3(1), com vantagem para o biótipo suscetível, que foi capaz de emitir em torno de 28 folhas por planta a mais que o resistente sob baixa competição entre plantas do mesmo biótipo (Tabela 3).

O acúmulo de massa fresca de planta foi menor com o aumento na competição tanto para o biótipo resistente como para o suscetível, isolados ou em comunidade (Tabela 4). Para ambos, ocorreu redução significativa no acúmulo de massa quando uma planta isolada de cada biótipo competia contra duas ou mais plantas do biótipo oposto. O biótipo resistente se mostrou menos competitivo que o suscetível quando sob baixa intensidade de competição [tratamentos 1(1) e 1(2)], sendo similares quando o número de plantas por parcela aumentou. Quando consideradas as comunidades plantas externas, o biótipo resistente foi inferior ao suscetível nas menores intensidades de competição, mas foi estratificado em apenas dois níveis em função do aumento do número de plantas na parcela, enquanto o biótipo suscetível foi estratificado em três (Tabela 4).

O conteúdo de água, intimamente relacionado à massa fresca e seca de plantas, não foi alterado em função do aumento na competição nos biótipos resistente e suscetível, tanto em plantas isoladas como em comunidade (Tabela 5). A única diferença observada foi entre biótipos nas situações "centro 1(0)" e "externas 1(1)", ou seja, quando isoladas no centro da parcela, ou competindo com uma planta do biótipo oposto.

A área foliar foi menor tanto para o biótipo resistente como para o suscetível, quando isolado no centro da parcela e competindo com duas ou mais plantas do biótipo oposto (Tabela 6). Quando em comunidade, a área foliar do biótipo resistente não foi afetada, enquanto o suscetível mostrou menores valores de área foliar na maior densidade [tratamento 5(1)]. Não foram observadas diferenças entre os biótipos em nenhum dos tratamentos. A área foliar está diretamente relacionada à capacidade fotossintética, e sua redução ocasiona menor taxa de crescimento absoluto da planta (Wang et al., 2005).

A correlação de Pearson (Tabela 7) indica correlação negativa entre altura de plantas e número de afilhos por planta e também com massa fresca de parte aérea. Logo, as plantas foram mais altas quanto maior a competição, porém com menor número de afilhos e menor massa fresca de plantas. Provavelmente, esse fato está ligado à ocorrência de estiolamento na competição por luz, em que a planta tende a incrementar o alongamento do colmo para captar maior quantidade de luz e fotossintetizar adequadamente. Isso é particularmente importante quando se considera que o capim-arroz (Echinochloa spp.) é planta com metabolismo C₄, necessitando de alta intensidade de luz devido, principalmente, ao custo da fixação das moléculas de CO₂ (Perry & Galatowitsch, 2004).

O número de afilhos por planta se correlacionou positivamente com o número de folhas, massa fresca de parte aérea e área foliar, ou seja, plantas com mais afilhos também apresentaram maior número de folhas, maior massa fresca da parte aérea e maior área foliar (Tabela 7). Normalmente o que se observa para gramíneas é que o número de folhas por afilho é aproximadamente constante, ocasionando a relação direta entre as três variáveis citadas (Wang et al., 2005).

O número de folhas por planta se correlacionou somente com a área foliar, não tendo relação linear com a massa fresca de folhas (Tabela 7). Normalmente, o que mais atua na relação entre massa e área foliar é a espessura da folha. A espessura pode ser alterada por fatores como temperatura, intensidade de luz, balanço de nutrientes no solo e aplicação de agroquímicos (Wang et al., 2005), podendo ainda ser dependente do biótipo. Como a correlação massa e área foliar não foi significativa, pode-se inferir que alguma variação quanto à espessura das folhas possa ter ocorrido, em função do aumento na intensidade de competição (Tabela 7).

Os dados deste trabalho permitem concluir que os biótipos de capim-arroz resistente e suscetível ao estudados quinclorac apresentam habilidade competitiva similar quando sob alta intensidade de competição. No entanto, sob baixa a moderada competição, o biótipo suscetível foi superior ao resistente em algumas das variáveis avaliadas, o que poderia determinar sua predominância em certas condições. Deve-se lembrar que o capim-arroz normalmente ocorre em altas densidades, com emergência potencial de até 2.500 plântulas por metro quadrado em área com histórico de monocultivo (Melo et al., 2004), e que esse fator poderia contribuir para a manutenção do biótipo resistente na população. As diferenças observadas quanto à habilidade competitiva entre biótipos de capim-arroz resistente e suscetível podem ainda estar ligadas às condições ambientais onde o experimento foi conduzido e também às regiões de origem dos biótipos.

Os biótipos estudados de capim-arroz resistente e suscetível ao quinclorac são similares quando sob alta intensidade de competição, com vantagem para o biótipo suscetível em algumas variáveis sob baixa ou moderada intensidade competitiva. No entanto, como determinado por Andres et al. (2007), a resistência do capim-arroz ao herbicida quinclorac se desenvolveu independentemente nas regiões orizícolas, dentro do biótipo característico da região. Logo, será necessária a condução de estudos semelhantes em biótipos provindos de outros locais para confirmar se os biótipos de capim-arroz resistente e suscetível ao quinclorac diferem quanto à competitividade.

LITERATURA CITADA

Recebido para publicação em 26.7.2007 e na forma revisada em 3.1.2008.

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  15 Abr 2008
• Data do Fascículo
  Mar 2008

Histórico

• Recebido
  26 Jul 2007
• Revisado
  03 Jan 2008