Ontogenia inicial do androceu de espécies de Ochnaceae subfam. Sauvagesioideae através da análise em microscopia eletrônica de varredura

Ontogenia inicial do androceu de espécies de Ochnaceae subfam. Sauvagesioideae através da análise em microscopia eletrônica de varredura

MARIA DO CARMO E. AMARAL^1,2 e VOLKER BITTRICH¹

(recebido em 25/07/97; aceito em 08/05/98)

ABSTRACT - (A SEM study of the early androecial ontogeny of species of Ochnaceae subfam. Sauvagesioideae). The family Ochnaceae can be divided into two presumably monophyletic subfamilies. Traditionally, the Ochnaceae are included in the order Theales, subclass. Dilleniidae, characterized by a centrifugal development of the androecium. Some time ago it was demonstrated, however, that the development of the androecium of Ochna atropurpurea (subfam. Ochnoideae) follows a centripetal pattern. To clarify whether this pattern might be characteristic for the whole family, the early androecial ontogeny of five species from four genera of subfam. Sauvagesioideae was investigated with the help of a SEM. In all the species studied the development of the androecium follows a centrifugal pattern. Data are still insufficient to allow for conclusions about which type of ontogeny is primitive in the family.

RESUMO - (Ontogenia do androceu de espécies de Ochnaceae subfam. Sauvagesioideae através da análise em microscopia eletrônica de varredura). A família Ochnaceae pode ser dividida em duas subfamílias supostamente monofiléticas. Tradicionalmente, as Ochnaceae são incluídas na Ordem Theales, Subclasse Dilleniidae, que se caracterizam por apresentar um padrão centrífugo de desenvolvimento do androceu. Foi demonstrado, entretanto, que o desenvolvimento do androceu de Ochna atropurpurea (Ochnaceae subfam. Ochnoideae) é centrípeto. Para esclarecer se esse padrão seria característico para a família como um todo, foi investigada a ontogenia do androceu de cinco espécies de quatro gêneros, pertencentes à subfam. Sauvagesioideae, com o auxílio de MEV. Em todas as espécies investigadas, o desenvolvimento do androceu segue o padrão centrífugo. Os dados são ainda insuficientes para permitir conclusões sobre qual tipo de desenvolvimento deve ser primitivo para a família.

Key words - Early androecial ontogeny, Ochnaceae, Sauvagesioideae

Introdução

A família Ochnaceae tem uma distribuição pantropical, com 27 gêneros e cerca de 500 espécies. A família pode ser dividida em duas subfamílias (Ochnoideae e Sauvagesioideae) supostamente monofiléticas, caracterizadas por sinapomorfias (Amaral 1991). Estudos filogenéticos utilizando dados de seqüenciamento do gene rbcL suportam a hipótese de que essas duas subfamílias são proximamente relacionadas, formando um grupo monofilético (Fay et al. 1997). Em ambas as subfamílias, o androceu é freqüentemente poliândrico, sendo que os estaminódios estão ausentes em representantes das Ochnoideae, mas ocorrem em flores de diversos gêneros pertencentes às Sauvagesioideae. Tradicionalmente, as Ochnaceae têm sido incluídas na Subclasse Dilleniidae, Ordem Theales (Cronquist 1988) ou Ochnales (Takhtajan 1997).

O padrão de desenvolvimento dos estágios iniciais na ontogenia do androceu mostrou-se importante na caracterização de subclasses e ordens das angiospermas (Cronquist 1988). Os primórdios estaminais em flores com androceu polistêmone podem surgir em uma seqüência centrípeta ou centrífuga. Representantes das subclasses Magnoliidae ou Rosidae com flores polistêmones possuem geralmente desenvolvimento centrípeto, enquanto que nas subclasses Caryophyllidae e Dilleniidae o padrão de desenvolvimento é geralmente centrífugo (Cronquist 1988). De uma maneira geral, o desenvolvimento do androceu é um caráter que pode ser utilizado para caracterizar taxa supra-familiares, e que muito raramente varia em uma mesma família. Entretanto, foram encontradas algumas exceções e situações intermediárias, de modo que tanto a estabilidade desse caráter como sua utilidade como caráter taxonômico foram questionadas (Sattler 1972, Pauzé & Sattler 1978). Por outro lado, o valor taxonômico de qualquer caráter (e a ontogenia do androceu não é uma exceção) só pode ser corretamente interpretado se forem considerados grupos taxonômicos naturais ou monofiléticos.

Dados recentes, obtidos através da análise de macromoléculas, têm indicado que várias subclasses e ordens aceitas por Cronquist (1988), incluindo as Dilleniidae e Rosidae e a Ordem Theales, tratam-se de grupos bastante artificiais (Chase et al. 1993, Soltis et al. 1997). As Dilleniidae caracterizam-se, segundo Cronquist (1988), com poucas exceções, por apresentarem a ontogenia do androceu com um padrão centrífugo de desenvolvimento. Esse padrão foi realmente encontrado em várias famílias incluídas nas Dilleniidae (Payer 1857, Sattler 1973, Erbar 1986, Ronse Decraene & Smets 1991). Em uma investigação sobre a distribuição da poliandria nas Magnoliatae, Ronse Decraene & Smets (1992) fazem uma revisão da distribuição do padrão de desenvolvimento do androceu em diferentes famílias de Magnoliatae poliândricas. Nessa comparação, torna-se evidente que, apesar de existirem exceções, a grande maioria das famílias pertencentes às subclasses Dilleniidae e Caryophyllidae apresentam um padrão centrífugo de desenvolvimento do androceu, enquanto que outros grupos apresentam, em geral, um desenvolvimento centrípeto.

Uma das notáveis exceções a esse padrão foi apontada por um estudo de Pauzé & Sattler (1978), que investigaram a ontogenia do androceu de Ochna atropurpurea DC. (subfam. Ochnoideae). Esses autores fotografaram os estágios iniciais do desenvolvimento do androceu com o auxílio de microscópio estereoscópico, e demonstraram que nessa espécie o androceu apresenta um desenvolvimento centrípeto formando, inicialmente, cinco primórdios em posição alterna às pétalas. Posteriormente, sobre cada um destes primórdios desenvolvem-se, numa seqüência centrípeta, vários (5-7) primórdios secundários. Essas observações foram confirmadas através de cortes histológicos de botões florais.

Como até o presente apenas um representante da subfam. Ochnoideae (gênero Ochna) havia sido investigado, o objetivo do presente trabalho foi verificar se o padrão centrípeto encontrado no desenvolvimento do androceu de Ochna seria característico para a família Ochnaceae como um todo. Para isso, foram estudados representantes de gêneros pertencentes à subfam. Sauvagesioideae com morfologia do androceu distinta entre si: Luxemburgia, que não apresenta estaminódios e cujos estames localizam-se todos de um só lado da flor, Poecilandra e Blastemanthus, que possuem cinco e dez estames, respectivamente, e apresentam estaminódios filiformes, e duas espécies de Sauvagesia: S. erecta, que possui cinco estames, cinco estaminódios petalóides livres entre si e uma série de estaminódios filiformes, e S. glandulosa, que apresenta igualmente cinco estames e apenas cinco estaminódios petalóides, os quais se fundem para formar um tubo que envolve os órgãos reprodutivos da flor.

Material e métodos

Foram investigadas cinco espécies pertencentes a quatro gêneros, todos eles incluídos na subfam. Sauvagesioideae. Os números de coleta e as siglas dos Herbários onde estão depositados os respectivos materiais são: Blastemanthus gemmiflorus (Mart. et Zucc.) Planch. (Amaral & Bittrich 92/4, INPA), Luxemburgia schwackeana Taub. (Amaral & Bittrich 90/5, HBG), Poecilandra retusa Tul. (Amaral & Bittrich 92/23, EDELCA), Sauvagesia erecta L. (Amaral & Bittrich 90/10, HBG) e S. glandulosa (A. St.-Hil.) Sastre (Amaral & Bittrich 90/14, HBG).

Botões jovens em diferentes estágios foram fixados em FAA 70, desidratados através do método de ponto crítico em CO2, conforme o descrito por Gerstenberger & Leins (1978), recobertos com ouro e observados sob microscopia eletrônica de varredura. Foram observados e fotografados diferentes estágios da ontogenia floral, com especial atenção ao padrão de desenvolvimento inicial dos primórdios estaminais.

Resultados

Observou-se que, ao contrário do que ocorre em Ochna atropurpurea, em todas as espécies investigadas o desenvolvimento do androceu segue o padrão centrífugo. Em Luxemburgia schwackeana (figuras 1 e 2), que apresenta flores fortemente zigomorfas com os estames inseridos em apenas um lado da flor, verifica-se também que o desenvolvimento inicial dos primórdios já ocorre unilateralmente. Em Blastemanthus gemmiflorus e Poecilandra retusa, os primórdios que originam os estames férteis desenvolvem-se antes dos primórdios que originam os estaminódios filiformes, que se localizam perifericamente (figuras 3 e 4). No gênero Sauvagesia, a sequência de desenvolvimento do androceu também se inicia com os estames férteis que se localizam internamente, seguidos dos estaminódios petalóides e posteriormente dos estaminódios filiformes, quando presentes (figuras 5 a 8).

Figuras 1-2. Luxemburgia schwackeana. 1. Início de diferenciação do gineceu ao centro, primórdios dos estames mostrando um padrão centrífugo de desenvolvimento; 2. Botão floral em estágio mais avançado de desenvolvimento revelando a disposição assimétrica dos estames. 3. Poecilandra retusa. Estames férteis já bem desenvolvidos, início de diferenciação dos estaminódios filiformes mostrando um padrão centrífugo de desenvolvimento (seta). 4. Blastemanthus gemmiflorus. Estames férteis em fase adiantada de desenvolvimento em torno do gineceu, início da diferenciação dos estaminódios filiformes (seta). 5-7. Sauvagesia erecta. 5. Início de diferenciação do gineceu e dos cinco primórdios estaminais; 6. Botão floral em estágio mais avançado, mostrando o desenvolvimento dos estaminódios petalóides (seta); 7. Estágio mais avançado da ontogenia floral, início de diferenciação dos estaminódios filiformes (seta). 8. Sauvagesia glandulosa. Diferenciação do gineceu e dos cinco primórdios estaminais, início de formação do tubo de estaminódios (seta) em volta dos órgãos reprodutivos. Escalas = 0,1 mm.

Discussão

Em todas as espécies investigadas, pertencentes à subfam. Sauvagesioideae, foi encontrado o padrão centrífugo de desenvolvimento do androceu. De acordo com Amaral (1991), essas espécies pertencem a gêneros que se encontram distribuídos em três grupos monofiléticos distintos dentro da subfam. Sauvagesioideae. Isso indica que o padrão centrífugo deve ser o comum para essa subfamília.

Os resultados apresentados demonstram que, na família Ochnaceae, ocorrem os dois tipos de desenvolvimento do androceu. Uma questão relevante nesse contexto é se as Ochnaceae constituem de fato um táxon monofilético. Essa hipótese já foi constestada por alguns autores. Corner (1976), por exemplo, defendeu a divisão da família, postulando que as Ochnaceae s. str. (= subfam. Ochnoideae) deveriam estar situadas próximas à família Simaroubaceae que, segundo Cronquist (1988), pertence à Ordem Sapindales, subcl. Rosidae. As Sauvagesiaceae (= subfam. Sauvagesioideae), por sua vez, deveriam estar situadas próximas à família Violaceae que, segundo Cronquist (1988), pertence à Ordem Violales, subcl. Dilleniidae. Entretanto, caracteres tradicionais (morfológicos e anatômicos) e macromoleculares indicam que a família Ochnaceae é um táxon monofilético (Amaral 1991, Fay et al. 1997). Nesse caso, é válida a conclusão de que o desenvolvimento do androceu é polimórfico dentro de uma família natural. Esse é um caso extremamente raro nas angiospermas, tendo sido observado nas famílias Loasaceae e Hamamelidaceae (Ronse Decrane & Smets 1992).

Por outro lado, não é fácil responder à pergunta sobre qual dos dois tipos de desenvolvimento do androceu seria primitivo para as Ochnaceae. Esse tipo de questão freqüentemente pode ser resolvido ao se comparar os caracteres encontrados no grupo estudado com aqueles encontrados em grupos externos, de preferência o grupo irmão ou outros táxons filogeneticamente próximos ("out-group comparison", Kitching 1992). Infelizmente, não se conhece o padrão de desenvolvimento do androceu nas famílias Quiinaceaee e Medusagynaceae, que são as mais próximas das Ochnaceae, segundo o cladograma publicado em Fay et al. (1997).

A investigação desse caráter em outras famílias, relativamente próximas, fornece contudo uma resposta equívoca. O desenvolvimento centrífugo do androceu foi encontrado freqüentemente nas Guttiferae (Leins 1964, Ronse Decraene & Smets 1991). Mas a família Caryocaraceae, apontada no cladograma de Fay et al. (1997) como grupo irmão das Guttiferae (relação entretanto ainda instável no cladograma), apresenta um desenvolvimento centrípeto do androceu (Ronse Decraene & Smets 1992). Uma primeira abordagem para investigar essa questão seria estudar a ontogenia de outros membros com flores poliândricas pertencentes à subfam. Ochnoideae, como Lophira Banks ex C.F. Gaertn. ou Elvasia DC., o que permitiria verificar se o padrão centrípeto é característico para essa subfamília como um todo. Possivelmente, dados recentes de seqüências de DNA de genes de cloroplasto também poderão ajudar a resolver esse problema. Conforme resultados ainda preliminares, um grupo formado por Luxemburgia e Philacra parece ser o grupo irmão do resto da família. Se esses resultados se confirmarem, provavelmente a condição de desenvolvimento centrípeto encontrada no androceu de Ochna poderia assim ser considerada como uma condição derivada para a família.

Agradecimentos - Ao INPA pelo apoio e hospitalidade; à companhia EDELCA e à Autoridad Gran Sabana pela hospitalidade, por facilidades de transporte e pelo apoio logístico às nossas pesquisas; ao Engenheiro Eduardo Gomes (EDELCA), ao Sociólogo Rafael Rondón Rivas (Autoridad Gran Sabana, Puerto Ordaz) e ao Engenheiro Nobel Vera (Autoridad Gran Sabana, Parupa) pelo apoio recebido; ao CNPq e à Fundação Volkswagen pelo apoio financeiro.

2. Corresponding author, fax [phone].

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1

. Departamento de Botânica, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, Caixa Postal 6109, 13081- 970 Campinas, SP, Brasil.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Fev 1999
• Data do Fascículo
  Dez 1998

Histórico

• Aceito
  08 Maio 1998
• Recebido
  25 Jul 1997