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Brazilian Journal of Botany

Print version ISSN 0100-8404On-line version ISSN 1806-9959

Revta. brasil. Bot. vol. 21 n. 3 São Paulo Dec. 1998

https://doi.org/10.1590/S0100-84041998000300007 

Biologia reprodutiva de Butia capitata (Martius) Beccari var. odorata (Palmae) na restinga do município de Laguna, SC

 

LIÉGE ROSA1 , TANIA TARABINI CASTELLANI2  e ADEMIR REIS3 

 

(recebido em 24/04/97; aceito em 21/05/98)

 

 

ABSTRACT - (Reproductive biology of Butia capitata (Martius) Beccari var. odorata in a coastal sandy shrub vegetation, Laguna, SC). This study aimed at describing the reproductive plants in a population of Butia capitata, and evaluating the phenological and biological aspects of reproduction. The study area, locally named "Restinga", is of a coastal sandy shrub like vegetation, located at Laguna (SC, Brazil). A total of 215 plants was registered in a sampling area of 2500m2. The average height of these palms was 86.39 cm (S= 27.39; min= 1 and max= 311). Plants with heights equal or below 20 cm did not present reproduction traits . The percentage of reproductive plants increased in the larger sized classes. However, not all the plants in the reproductive phase flower in subsequent years. The parameters, heights and number of leaves, beside the height and length of leaf blade and number of leaves and inflorescences, were positively correlated. Flowering occurs during the spring and summer, with a peak in November and December. B. capitata showed a protandric pattern of reproduction. The duration of the male phase per inflorescence was 7.95 days and of the female one 3.95 days. An interval of 2.45 days was observed between these phases. The simultaneous occurrence of inflorescences in the male phase and in the female phase, in a same palm, was rare in the population, this fact favouring xenogamic polinization. Fruit maturation occurred from November to May, with a peak in February (summer). B. capitata produced 1 to 6 inflorescences/plant. The fruit supply during seven months, the high density of this palm, and the great proportion of reproductive plants in the population, characterize B. capitata as a food resource for frugivorous animal and human populations in coastal zones.

RESUMO - (Biologia reprodutiva de Butia capitata (Martius) Beccari var. odorata na restinga do município de Laguna, SC). Este estudo avaliou as características morfológicas, fenológicas e aspectos da biologia reprodutiva dos indivíduos de uma população de Butia capitata em uma restinga no litoral de Laguna, SC. Numa área de 2500 m2, foram registradas 215 plantas com altura média total de 86,39 cm (S= 27,39; min= 1 e máx= 311). Os indivíduos com altura igual ou inferior a 20 cm não apresentavam evidências de reprodução. A porcentagem de plantas reprodutivas aumentou entre plantas de maior porte, mas nem todos os indivíduos em fase reprodutiva floresceram em anos subseqüentes. Os parâmetros altura total e número de folhas, altura total e comprimento do limbo foliar, assim como número de folhas e número de infrutescências se apresentaram positivamente correlacionados. A floração ocorreu no período de primavera e verão, com pico em novembro e dezembro. B. capitata mostrou ser uma espécie protândrica, com duração média da fenofase masculina/inflorescência de 7,95 dias, da feminina de 3,95 dias e com um intervalo de 2,45 dias entre estas fases. São raras na população, inflorescências em fase masculina e inflorescências em fase feminina simultaneamente numa mesma planta, o que favorece um polinização xenogâmica. Frutos maduros ocorrem de novembro a maio, com pico em fevereiro, com produção de uma a seis infrutescências/planta. A oferta de frutos por sete meses, a alta densidade populacional e uma elevada proporção de plantas reprodutivas na população caracterizam B. capitata como um recurso alimentar para um série de frugívoros, assim como para as populações humanas litorâneas.

Key words - Butia capitata, phenology, reproduction, sandy coastal vegetation

 

 

Introdução

As palmeiras destacam-se tanto pelo recurso natural e econômico que representam às populações humanas, como pelo seu papel ecológico nas formações vegetais onde ocorrem (Peres 1994). Estas plantas fornecem alimento para uma série de frugívoros (Glanz et al. 1982, Smythe et al. 1982, Galetti et al. 1992, Peres 1994, Reis 1995), sendo o entendimento de seus padrões fenológicos importante para a avaliação desta oferta de recursos, manejo e conservação das espécies.

Investigações de parâmetros morfológicos que auxiliem na caracterização das fases de desenvolvimento de espécies de palmeiras vêm sendo realizadas e, para algumas espécies, é relatada a existência de um tamanho mínimo para reproduzir, sendo o tamanho e não a idade, o fator mais associado à fecundidade e à freqüência de reprodução (Sarukhán et al. 1984, Anderson & May 1985, Silva 1991, Scariot et al. 1995, Reis et al. 1996).

Estudos sobre a biologia floral de palmeiras têm também contribuído para o conhecimento sobre o sistema de reprodução, fluxo gênico e conservação das espécies (Leite 1991, Scariot et al. 1991, Reis et al. 1993).

Butia capitata é uma palmeira monóica, de estipe simples, com 3 a 5 m de altura, folhas pinadas e com bainhas persistentes que cobrem grande parte do caule. As inflorescências apresentam flores unissexuadas na mesma ráquila e o fruto é uma drupa carnosa, com uma a três sementes (Reitz 1974).

Butia capitata var. odorata distribui-se no Brasil (Santa Catarina e Rio Grande do Sul), Uruguai e Argentina. Em Santa Catarina, ocorre na vegetação de restinga, desde o litoral extremo norte até o extremo sul (Reitz 1974). Esta palmeira é utilizada pelas populações litorâneas na confecção de artefatos (Reitz 1974), de bebidas, venda e consumo de frutos, sendo também recomendada para reflorestamentos (Reitz et al. 1978) e programas de reintrodução de fauna (Reitz et al. 1982).

No presente estudo são apresentados os dados para uma população de Butia capitata var. odorata sobre: a) características morfológicas dos indivíduos reprodutivos e a produção de infrutescências por planta, b) o padrão fenológico da floração e frutificação e c) aspectos da biologia reprodutiva relacionados à produção, seqüência e sincronia de maturação floral.

 

Material e métodos

A população de Butia capitata estudada situa-se em uma área de restinga, 8 km ao norte da cidade de Laguna (município de Laguna, SC, 28o26’20"S e 48o48’46"W). A região apresenta clima úmido, com períodos superúmidos de janeiro a maio e de agosto a novembro. A média mínima de temperatura mensal é registrada para o mês de julho (16oC) e a média máxima para dezembro (24oC).

Nesta restinga, foi demarcado um trecho de 2500 m2 (50m x 50m), com alta concentração de butiazeiros e vegetação arbustiva. Foram marcadas e acompanhadas por 18 meses (de novembro de 1993 a maio de 1995) todas as plantas de Butia capitata que já apresentassem folhas pinadas, um evidente acúmulo de restos de bainhas e pecíolos junto ao caule ou estipe exposto (figura 1).

 

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Figura 1. Butia capitata var. odorata, no município de Laguna, SC, com estipe encoberto na parte superior e exposto na parte inferior.

 

As plantas marcadas foram inicialmente medidas quanto à altura total, número de folhas verdes e comprimento do limbo foliar. A altura total foi tomada do solo até a altura de inserção da folha flecha. Considera-se folha flecha a folha fechada, ainda em formação e com posição apical. O comprimento do limbo foliar foi medido na 1a, 2a ou 3a folha, que se encontrava aberta a partir da folha flecha (Reis et al. 1996).

Para determinação dos indivíduos reprodutivos da população, observaram-se, nestas plantas, sinais atuais e anteriores de reprodução.

Uma avaliação da relação existente entre a altura total e o número de folhas e entre a altura total e tamanho de limbo foliar foi feita com base no coeficiente de correlação de Pearson (Zar 1974). A correlação entre o número de folhas e o número de infrutescências foi avaliada pelo coeficiente não paramétrico de Spearman (Zar 1974), com ajuste linear feito com base na regressão de média geométrica (GMR), recomendada para variáveis com distribuição não normal (Krebs 1989).

Mensalmente, os indivíduos marcados foram avaliados quanto ao número de inflorescências em formação, em floração (feminina, masculina e em intervalo entre estas fases) e em frutificação. A fenofase de formação foi considerada a partir do momento em que a espata da inflorescência torna-se visível até a sua abertura, com início da antese floral. Na frutificação, foi registrado o número de infrutescências com frutos verdes, maduros e dispersos. Foi considerada com dispersão, a retirada ou saída do diásporo da planta-mãe (Morellato & Leitão-Filho 1992).

A seqüência de maturação floral foi determinada por observações diárias, durante um mês, em 69 inflorescências de 69 plantas. O período médio de permanência das inflorescências em cada fenofase de floração foi obtida com base nestes registros diários. A duração média para as demais fenofases (formação e frutificação) foi estimada por acompanhamentos quinzenais, de novembro de 1993 a abril de 1994.

A produção de flores femininas e masculinas por inflorescência foi estimada pela contagem do número de ráquilas de 51 inflorescências e pelo número de flores em 25% destas ráquilas.

 

Resultados

Na área amostral, foram registradas 215 plantas com folhas pinadas e com acúmulo de restos de bainhas e pecíolos junto ao caule. A média de altura total destes indivíduos foi de 86,39 cm (S = 27,39; min = 1 e máx = 311) e a maioria das plantas apresentou alturas entre 61 e 120 cm. Os indivíduos com altura igual ou inferior a 20 cm não apresentaram evidências de reprodução. A proporção de indivíduos reprodutivos aumentou entre as plantas de maior porte, sendo que todas as plantas acima de 100 cm já haviam reproduzido pelo menos uma vez (figura 2A). Apenas três plantas apresentaram estipe exposto, com alturas totais de 311 cm, 183 cm e 75 cm, todas reprodutivas.

 

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Figura 2. Altura total (a), número de folhas verdes (b) e comprimento do limbo foliar (c), de 215 plantas de Butia capitata da restinga de Laguna, SC. Plantas reprodutivas (em branco) e não reprodutivas (hachuradas).

 

O número médio de folhas por planta foi de 19,76 (S = 6,57; min = 4 e máx = 42), estando a maioria das plantas nas classes de 11 a 25 folhas (figura 2B). Todos os indivíduos com mais de 25 folhas eram reprodutivos.

Quanto ao comprimento do limbo foliar, a maioria das plantas (66,97%) apresentou folhas entre 81 e 120 cm, sendo o comprimento médio de 93,37 cm (S = 21,25; min = 24 e máx = 135) (figura 2C). Há indivíduos não reprodutivos em todas as classes de comprimento de limbo.

Os parâmetros altura total e número de folhas (r = 0,69; P < 0,001; n = 215), altura total e comprimento do limbo foliar (r = 0,58; P < 0,001; n = 215), assim como número de folhas e número de infrutescências (rSpearman= 0,23; P < 0,005; n = 154) (figura 3) se apresentaram positivamente correlacionados.

 

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Figura 3. Relação entre o número de folhas verdes e o número de infrutescências em uma população de Butia capitata. *Coeficiente de correlação de Spearman significativo (P<0,005; n=154). (Dados referentes ao período reprodutivo de 1993).

 

Com base nas características morfológicas e fisiológicas de Butia capitata, seis fases de desenvolvimento foram caracterizadas nesta população: a) plantas sem folhas pinadas; b) com algumas folhas pinadas e sem restos de bainhas e pecíolos; c) com todas as folhas pinadas, restos de bainhas e pecíolos, altura total até 20 cm e não reprodutivo; d) com folhas pinadas, restos de bainhas e pecíolos, altura total acima de 20 cm e até 100 cm e não reprodutivo; e) com folhas pinadas, restos de bainhas e pecíolos, altura total acima de 20 cm e até 160 cm e reprodutivo, e f) folha pinada, estipe encoberto na parte superior e exposto na inferior, e reprodutivo (figura 1). As categorias (d) e (e) englobam algumas plantas similares quanto ao porte, porém distintas quanto à reprodução.

Nesta população, nem todas as plantas em fase reprodutiva floresceram em anos subseqüentes. Em novembro de 1993, observou-se que 184 das 215 plantas mostravam sinais anteriores de reprodução. Pela permanência das infrutescências, constatou-se que 172 plantas desenvolveram frutos em 1992. Em 1993, 154 frutificaram e em 1994, aumentou o número de plantas em fase reprodutiva, com seis indivíduos florescendo pela primeira vez (tabela 1). Nota-se na tabela 2 que no período de 1993 houve uma produção de 346 infrutescências (2,24/planta), sendo maior a produção no período subseqüente (3,08/planta).

 

Tabela 1. Número (N) e porcentagem (%) de plantas em fase reprodutiva de Butia capitata, com e sem infrutescências no período de 1992 a 1994, da restinga de Laguna, SC. 

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Tabela 2: Número de infrutescências por planta de Butia capitata nos períodos reprodutivos de 1993 e 1994, da restinga de Laguna, SC. 

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Quanto à fenologia, o maior número de inflorescências em formação ocorreu no mês de novembro (figura 4). O tempo médio de formação de uma inflorescência foi de 39,88 dias (S = 13,25; n = 39), variando de 15 a 75 dias.

 

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Figura 4. Número de inflorescências e infrutescências de Butia capitata em diferentes fenofases, da restinga de Laguna, SC. x formação, circb.gif (183 bytes) floração, D frutos verdes, circp.gif (136 bytes) frutos maduros. 

 

A floração ocorreu no período de julho a fevereiro, com o maior número de inflorescências em antese em novembro, para 1993, e em dezembro, para 1994 (figura 4). Houve uma maior ocorrência de inflorescências em fenofase masculina ao longo da floração (figura 5), o que reflete o maior número de flores masculinas.

 

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Figura 5. Número de inflorescências de Butia capitata em diferentes fenofases da floração, restinga de Laguna, SC. quadp.gif (77 bytes) fase masculina, x intervalo, circb.gif (183 bytes) fase feminina.

 

Nas 69 inflorescências acompanhadas, as flores masculinas maturaram primeiro, seguidas das femininas, com intervalo entre estas fases. O tempo médio de floração de uma inflorescência foi de 14,51 dias (S = 1,45; min = 11 e máx = 18; n = 69). A duração média da fase masculina foi de 7,95 dias (S = 1,17; min = 5 e máx = 10; n = 69), com lotes de flores abrindo diariamente. O intervalo entre as fenofases não foi observado em uma das inflorescências e sua duração média foi de 2,45 dias (S = 1,09; n = 69) e a máxima de seis dias. A fenofase feminina variou de dois a oito dias, com média de 3,95 dias (S = 1,19; n = 69).

Em plantas com mais de uma inflorescência, foi raro ocorrerem inflorescências em fase masculina e em fase feminina ao mesmo tempo. Em 1993, 104 plantas apresentaram mais de uma inflorescência e destas, três apresentaram inflorescências em fase masculina e em fase feminina, simultaneamente. Em 1994, duas plantas apresentaram este padrão, sendo que 163 tinham mais de uma inflorescência.

Em média, uma inflorescência apresentou 64,13 ráquilas (S = 16,68; min = 26 e máx = 119; n = 51), com 117,38 flores masculinas (S = 39,38; min = 17 e máx = 278; n = 800) e 5,19 flores femininas por ráquila (S = 4,38; min = 0 e máx = 42; n = 800). A figura 6 mostra que a razão entre flores masculinas/femininas/inflorescências foi em média 30,23, variando entre 9,79 e 191,81 (n = 51).

 

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Figura 6. Razão sexual entre flores masculinas e femininas por inflorescência de Butia capitata da restinga de Laguna, SC.

 

Quanto à frutificação, frutos verdes foram mais abundantes em janeiro, para o primeiro período estudado, e em dezembro e janeiro, para o período subseqüente. A maturação de frutos ocorreu de novembro a maio, tendo seu pico no verão, no mês de fevereiro (figura 4).

O período de desenvolvimento dos frutos até a maturação foi em torno de 60,91 dias (S = 8,46; min = 30 e máx = 75; n = 246 infrutescências). A maturação dos frutos ocorreu de forma gradativa, iniciando nas extremidades das ráquilas, caracterizando-se externamente, por padrões de coloração variados dos frutos, podendo ser branco-esverdeados, amarelos, roxos e com tons intermediários. A dispersão dos frutos maduros ocorreu em menos de 15 dias.

No período reprodutivo de 1993 houve retirada de 65 (18,79%) infrutescências maduras pelos moradores da localidade e 281 (81,21%) permaneceram disponíveis aos dispersores naturais. No período de 1994, foram retiradas 60 (10,79%) infrutescências e 496 (89,21%) apresentaram frutos dispersos.

Observações de campo sugerem que espécies de graxaim (Dusicyon spp.), mão-pelada (Procyon spp.), lebre (Lepus capensis) e besouros figuram dentre os dispersores de B. capitata. Sementes de B. capitata foram encontradas nas fezes de graxaim; pegadas de mão-pelada e de lebre foram encontradas junto a frutos roídos e enterrados, havendo registros de fezes destas espécies sob indivíduos desta palmeira; besouros também roem e enterram os frutos. Referências a pássaros como possíveis dispersores de B. capitata foram feitas pela população local.

 

Discussão

A população de Butia capitata ora estudada, embora não avaliada quantitativamente quanto às plantas nas fases de desenvolvimento mais iniciais (fases a e b), apresentou-se composta, principalmente, por indivíduos reprodutivos e de porte médio de altura (de 61 a 120 cm), com novos indivíduos atingindo a fase reprodutiva durante o período estudado. B. capitata mostrou um tamanho mínimo para reprodução, não ocorrendo plantas reprodutivas com alturas iguais ou inferiores a 20 cm.

Em várias espécies vegetais, a maturação para a floração é alcançada após considerável crescimento vegetativo (Harper 1977). Para espécies de palmeiras, Silva (1991) e Reis (1995) descrevem que plantas de Euterpe edulis com alturas abaixo de 3,53 m e 4,90 m, respectivamente, não são reprodutivas nas populações estudadas. Em Butia capitata, algumas plantas com porte suficiente para reprodução, não apresentaram qualquer evidência reprodutiva. O mesmo ocorre em populações de E. edulis, sendo as condições de desenvolvimento e fatores genéticos os possíveis determinantes de plantas não atingirem a fase adulta (Silva 1991, Reis 1995).

Em Butia capitata, a probabilidade de uma planta reproduzir, assim como a sua fecundidade, tenderam a aumentar com seu tamanho. Tal relação foi descrita para outras espécies de palmeiras, como Astrocaryum mexicanum (Sarukhán et al. 1984) e Acrocomia aculeata (Scariot et al. 1991). Observou-se também na população, uma variação anual no número de plantas em estágio reprodutivo que entraram em floração, assim como uma variação na produção média de infrutescências por planta. Esta flutuação pode representar uma alternância na alocação de recursos em algumas plantas reprodutivas, como observado em Astrocaryum mexicanum (Sarukhán et al. 1984).

O padrão de floração e de frutificação de Butia capitata foi similar nos dois ciclos reprodutivos. A floração, iniciada no inverno, teve seu pico no final da primavera/início de verão. Tal padrão é similar ao de diversas plantas de dunas da costa sul e sudeste brasileira onde um maior florescimento ocorre na primavera e verão (Hueck 1955, Cordazzo & Seeliger 1988, Pereira et al. 1992). Segundo Cordazzo & Seeliger (1988), o maior florescimento na primavera e verão é usualmente relacionado às condições de temperatura mais elevada e maior fotoperíodo. Porém, fatores de ordem biológica podem atuar, favorecendo uma floração sincronizada à maior atividade dos polinizadores.

A seqüência de maturação floral nas inflorescências de Butia capitata é similar à registrada para Euterpe edulis (Reis et al. 1993). A protandria, a baixa ocorrência de sincronia das fenofases masculinas e femininas das inflorescências de uma mesma planta contribuem para uma polinização xenogâmica nesta espécie, assim como é observado para E. edulis (Reis et al. 1993) e Allagoptera arenaria (Leite 1991). Também, a abertura gradual das flores, conforme observado para Butia capitata, tende a prolongar o tempo durante o qual os recursos ficam disponíveis para os polinizadores, conforme comentado por Saraiva et al. (1988) em estudo com espécies de Styrax.

Todas as inflorescências de Butia capitata na área amostral apresentaram flores masculinas, femininas e desenvolveram frutos, confirmando as descrições de Reitz (1974). Em B. capitata, foi observada uma grande variação na razão entre o número de flores masculinas e femininas por inflorescência, o que pode refletir uma variação na expressão sexual de estruturas reprodutivas de um mesmo indivíduo e de indivíduos diferentes. A variação da expressão sexual em plantas monóicas é um fato freqüente (Willson 1983, Richards 1986), sendo relacionada à idade, tamanho e disponibilidade de recursos.

Os resultados no presente estudo mostram que B. capitata apresenta um período de floração e de frutificação mais longos que o descrito por Reitz (1974), que menciona a floração para setembro a janeiro e frutificação para dezembro a março. A oferta de frutos maduros de Butia capitata ocorreu por aproximadamente sete meses, com maior quantidade nos meses de verão. Portanto, B. capitata não parece ser um recurso alimentar constante aos frugívoros, como o são algumas espécies de palmeiras, que apresentam frutos imaturos e maduros o ano inteiro (Galetti et al. 1992, Peres 1994). Apesar de não frutificar o ano inteiro, B. capitata apresenta uma densidade de indivíduos reprodutivos expressiva na área estudada, o que lhe confere um importante papel como fonte alimentar, principalmente no verão, à semelhança de outras espécies de palmeiras (Peres 1994).

Levando-se em consideração o uso desta palmeira pela fauna da restinga e pelas populações humanas litorâneas e o fato das restingas serem ambientes extremamente ameaçados pela especulação imobiliária, recomenda-se que estudos sobre a dinâmica destas populações sejam realizados, visando melhor entender a estrutura populacional ora relatada. Dentre outros fatores, a dinâmica de regeneração por plântulas, a taxa de crescimento e a longevidade dos indivíduos, a produção anual e a dispersão dos frutos são aspectos relevantes para investigação.

 

Agradecimentos - À CAPES, pela concessão de bolsa a Liége Rosa no Curso de Especialização; à Profa. Vera Lícia Vaz de Arruda e ao Prof. Benedito Cortes Lopes pelas sugestões durante a execução e a redação deste trabalho; aos Profs. Alfredo Ximenez e Paulo Simões Lopes pela assessoria prestada quanto aos mamíferos dispersores.

 

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ZAR, J.H. 1974. Bioestatistical analysis. Englewood Clifs, N.J. Prentice-Hall.         [ Links ]

 

1. Curso de Pós-Graduação (Especialização) em Biologia do Desenvolvimento, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Santa Catarina.

2. Departamento de Ecologia e Zoologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Caixa Postal 476, 88010-970 Florianópolis, SC, Brasil.

3. Departamento de Botânica, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Santa Catarina, Caixa Postal 476, 88010-970 Florianópolis, SC, Brasil.

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