Diversidade e estrutura de fragmentos de mata de várzea e de mata mesófila semidecídua submontana do rio Jacaré-Pepira (SP)

Resumos

O objetivo deste trabalho é de comparar a diversidade específica e a estrutura comunitária de mata de várzea (MV), inundada anualmente, e de mata mesófila semidecídua submontana (MS) situada em áreas adjacentes a cursos d’água, mas que não sofre inundações freqüentes. Para realizar esta comparação, foram estudados 15 fragmentos de mata ao longo do rio Jacaré-Pepira, no centro do estado de São Paulo. Utilizou-se o método de quadrantes para amostrar os indivíduos dos estratos arbóreo e arbustivo com 3 cm ou mais de diâmetro do caule a 1,3 m de altura do solo. Os fragmentos de MV apresentam uma baixa diversidade (1,6 nats/tree <FONT FACE="Symbol">£</font> H’ <FONT FACE="Symbol">£</font> 2,9 nats/ind.) em relação aos fragmentos de MS (3,2 nats/ind. <FONT FACE="Symbol">£</font> H’ <FONT FACE="Symbol">£</font> 4,3 nats/ind.). Essa diferença é significativa numa análise discriminante (F= 9,544, p= 0,013). No entanto, alguns fragmentos podem conter os dois tipos de mata (MV e MS) e apresentarem, então, valores altos de diversidade (H’ próximo de 3,9 nats/ind.). Em relação à densidade total (DT) e à área basal total (ABT), os valores apresentam grandes variações, particularmente para os fragmentos de MS (2040 ind./ha <FONT FACE="Symbol">£</font> DT <FONT FACE="Symbol">£</font> 5479 ind./ha; 21,05 m2/ha <FONT FACE="Symbol">£</font> ABT <FONT FACE="Symbol">£</font> 65,35 m2/ha). Nenhum destes dois parâmetros permite distinguir significativamente MS de MV (p > 0,05). Os valores do Índice de Valor de Cobertura (IVC) mostram que os fragmentos de MV apresentam sempre as mesmas espécies de maior IVC (Croton urucurana e Inga affinis ), enquanto os fragmentos de MS apresentam uma grande variedade de espécies de maior IVC, apesar dos levantamentos terem sido feitos num trecho curto do rio e em condições semelhantes de solo e topografia. Nas bordas dos rios, existe uma faixa de mata transicional, de largura variável em função do relevo e da descarga do rio, que apresenta estruturas intermediárias entre as de MV e MS.

This study compares tree species diversity and community structure between the annually flooded forest (MV) and the submontane semideciduous forest (MS) situated along rivers but outside the frequently flooded area. Fifteen forest fragments were studied along the Jacaré-Pepira River (state of São Paulo) to make this comparison. We used the point-centred-quarter method for floristic survey to record all trees with a diameter greater than 3 cm at breast height (1.3 m). Fragments of MV presented a low species diversity (1.6 nats/tree <FONT FACE="Symbol">£</font> H’ <FONT FACE="Symbol">£</font> 2.9 nats/tree) in relation to fragments of MS (3.0 nats/tree <FONT FACE="Symbol">£</font> H’ <FONT FACE="Symbol">£</font> 4.3 nats/tree). This difference was significant in a discriminant analysis (F= 9.544, p= 0.013). Nevertheless, some fragments presented both forest types (MV and MS), and, as a consequence, had high levels of diversity (H’ near 3.9 nats/tree). The amounts of total density (DT) and total basal area (ABT) presented a wide range of variation, particularly for MS (2040 trees/ha <FONT FACE="Symbol">£</font> DT <FONT FACE="Symbol">£</font> 5479 trees/ha; 21.05 m2/ha <FONT FACE="Symbol">£</font> ABT <FONT FACE="Symbol">£</font> 65.35 m2/ha). In a discriminant analysis, MV and MS could not be distinguished using DT and ABT figures (p> 0.05). The Cover Value Index (sum of relative figures for density and basal-area coverage) showed that the fragments of MV presented always the same most important species (Croton urucurana e Inga affinis ), while the fragments of MS presented a high variety of the most important species, despite the fact that the surveys had been carried out in a short river reach and in similar edaphic and topographic conditions. In the riparian areas there was a strip of transitional forest, which presented intermediate structures between MV and MS, and presented different widths according to topographic conditions and river discharges.

Phytosociological structure; species diversity; riparian forests

Diversidade e estrutura de fragmentos de mata de várzea e de mata mesófila semidecídua submontana do rio Jacaré-Pepira (SP)

JEAN PAUL METZGER

¹, RENATO GOLDENBERG

² e LUIS CARLOS BERNACCI

³ (recebido em 05/08/97; aceito em 30/07/98)

ABSTRACT - (Diversity and structure of floodplain and submontane semideciduous forest fragments in the Jacaré-Pepira River (SE Brazil)). This study compares tree species diversity and community structure between the annually flooded forest (MV) and the submontane semideciduous forest (MS) situated along rivers but outside the frequently flooded area. Fifteen forest fragments were studied along the Jacaré-Pepira River (state of São Paulo) to make this comparison. We used the point-centred-quarter method for floristic survey to record all trees with a diameter greater than 3 cm at breast height (1.3 m). Fragments of MV presented a low species diversity (1.6 nats/tree £ H’ £ 2.9 nats/tree) in relation to fragments of MS (3.0 nats/tree £ H’ £ 4.3 nats/tree). This difference was significant in a discriminant analysis (F= 9.544, p= 0.013). Nevertheless, some fragments presented both forest types (MV and MS), and, as a consequence, had high levels of diversity (H’ near 3.9 nats/tree). The amounts of total density (DT) and total basal area (ABT) presented a wide range of variation, particularly for MS (2040 trees/ha £ DT £ 5479 trees/ha; 21.05 m²/ha £ ABT £ 65.35 m²/ha). In a discriminant analysis, MV and MS could not be distinguished using DT and ABT figures (p> 0.05). The Cover Value Index (sum of relative figures for density and basal-area coverage) showed that the fragments of MV presented always the same most important species (Croton urucurana e Inga affinis ), while the fragments of MS presented a high variety of the most important species, despite the fact that the surveys had been carried out in a short river reach and in similar edaphic and topographic conditions. In the riparian areas there was a strip of transitional forest, which presented intermediate structures between MV and MS, and presented different widths according to topographic conditions and river discharges.

RESUMO - (Diversidade e estrutura de fragmentos de mata de várzea e de mata mesófila semidecídua submontana do rio Jacaré-Pepira (SP)). O objetivo deste trabalho é de comparar a diversidade específica e a estrutura comunitária de mata de várzea (MV), inundada anualmente, e de mata mesófila semidecídua submontana (MS) situada em áreas adjacentes a cursos d’água, mas que não sofre inundações freqüentes. Para realizar esta comparação, foram estudados 15 fragmentos de mata ao longo do rio Jacaré-Pepira, no centro do estado de São Paulo. Utilizou-se o método de quadrantes para amostrar os indivíduos dos estratos arbóreo e arbustivo com 3 cm ou mais de diâmetro do caule a 1,3 m de altura do solo. Os fragmentos de MV apresentam uma baixa diversidade (1,6 nats/tree £ H’ £ 2,9 nats/ind.) em relação aos fragmentos de MS (3,2 nats/ind. £ H’ £ 4,3 nats/ind.). Essa diferença é significativa numa análise discriminante (F= 9,544, p= 0,013). No entanto, alguns fragmentos podem conter os dois tipos de mata (MV e MS) e apresentarem, então, valores altos de diversidade (H’ próximo de 3,9 nats/ind.). Em relação à densidade total (DT) e à área basal total (ABT), os valores apresentam grandes variações, particularmente para os fragmentos de MS (2040 ind./ha £ DT £ 5479 ind./ha; 21,05 m²/ha £ ABT £ 65,35 m²/ha). Nenhum destes dois parâmetros permite distinguir significativamente MS de MV (p > 0,05). Os valores do Índice de Valor de Cobertura (IVC) mostram que os fragmentos de MV apresentam sempre as mesmas espécies de maior IVC (Croton urucurana e Inga affinis ), enquanto os fragmentos de MS apresentam uma grande variedade de espécies de maior IVC, apesar dos levantamentos terem sido feitos num trecho curto do rio e em condições semelhantes de solo e topografia. Nas bordas dos rios, existe uma faixa de mata transicional, de largura variável em função do relevo e da descarga do rio, que apresenta estruturas intermediárias entre as de MV e MS.

Key words - Phytosociological structure, species diversity, riparian forests

Introdução

As matas situadas em corredores ripários estão submetidas a influências mais ou menos freqüentes e intensas das cheias do rio (Décamps & Tabacchi 1994, Forman 1995). No interior do estado de São Paulo, Rodrigues (1992) distinguiu três tipos de mata ripária: a mata permanentemente inundada (mata de brejo), a mata inundada anualmente (mata de várzea) e a mata inundada menos freqüentemente. Esta última apresenta essencialmente características de mata mesófila semidecídua submontana (Veloso et al. 1991), quando se encontra fora das áreas de encosta. As matas de brejo distinguem-se das demais por suas espécies capazes de germinar e crescer em condições de saturação hídrica dos solos e conseqüente falta de oxigênio (Joly 1986). Entre estas espécies, são particularmente abundantes

Talauma ovata A. St.-Hil.,

Calophyllum brasiliense Camb.,

Cedrella odorata L.,

Dendropanax cuneatum (DC.) Decne & Planch. e algumas Palmae arbustivas como, por exemplo,

Geonoma spp. (Rodrigues 1992). No entanto, as distinções entre a mata de várzea (MV) e a mata mesófila semidecídua submontana (MS) são menos nítidas (Bertoni et al. 1982, Nicolini 1990, Rodrigues 1992, Salis et al. 1994). Levantamentos florísticos feitos no interior do estado de São Paulo mostraram que a transição entre estes dois tipos de mata é gradual (Gibbs & Leitão-Filho 1978, Nicolini 1990, Rodrigues 1992). Algumas espécies podem ser consideradas típicas de MV e outras típicas de MS (por exemplo, para a MV:

Genipa americana L.,

Croton urucurana Baill.,

Guarea macrophylla (Vell.) Penn.,

Salix humboldtiana Willd.,

Alchornea glandulosa Poep.,

Endlicheria paniculata (Spreng.) Macbr. e espécies de

Inga e

Erythrina ; para a MS:

Aspidosperma polyneuron Müll. Arg.,

Centrolobium tomentosum Guill. ex Benth.,

Cariniana estrellensis (Raddi) Kuntze,

Cariniana legalis (Mart.) Kuntze,

Croton floribundus (L) Spreng.,

Duguetia lanceolata A.St.-Hil.,

Dalbergia brasiliensis Vog.,

Matayba elaeagnoides Radlk.,

Roupala brasiliensis Klotzsch e

Actinostemon communis (Müll. Arg.) Pax). Apesar de existirem estas espécies características, um grande número de espécies parece ser indiferente e ocorre tanto em áreas alagadas periodicamente quanto em áreas bem drenadas (por exemplo,

Acacia polyphylla DC.,

Balfourodendron riedelianum (Engl.) Engl.,

Calliandra tweedei Benth.,

Holocalyx balansae Micheli,

Macherium brasiliensis Vogel,

Myroxylon peruiferum L. f.,

Patagonula americana L.,

Pilocarpus pennatifolius Lemaire,

Trichilia elegans A. Juss.). Já existe assim um conhecimento sobre diferenças florísticas, porém poucos trabalhos procuraram comparar de forma sistemática a flora arbórea e a estrutura das MV e MS (Bertoni et al. 1982, Nicolini 1990). Neste trabalho, procurou-se comparar a diversidade específica e a estrutura comunitária dos estratos arbóreo e arbustivo de MV e MS, e verificar a possibilidade de distinguir estes dois tipos de mata a partir destes parâmetros. Material e métodos

Área de estudo - O trabalho foi desenvolvido num setor de 62 km do rio Jacaré-Pepira, no centro geográfico do estado de São Paulo (48°08’-48°30’W, 22°21’-22°00’S). O Jacaré-Pepira é um rio de sexta ordem que drena cerca de 2500 km² de sua nascente, no Planalto de Itaqueri (a 960 m de altitude), até sua desembocadura no rio Tietê (a 400 m de altitude). O clima na região é classificado como Cwa, i.e. temperado macrotérmico com inverno seco não rigoroso e estação úmida no verão (Köppen 1948). A temperatura média anual varia de 21 a 23°C, sendo que a média do mês mais frio é de 16°C e a média do mês mais quente é de 26°C. A precipitação anual varia, segundo o relevo, de 1300 a 1560 mm, acumulando os seis meses mais quentes (outubro a março) cerca de 80% desta precipitação.

O setor de rio estudado situa-se inteiramente na província Geomorfológica das Cuestas Basálticas (Ponçano et al. 1981). Este setor foi escolhido por apresentar uma certa homogeneidade nas suas características físicas, de forma a facilitar as comparações entre os fragmentos estudados. Neste setor, o rio é encaixado, a planície de inundação é bastante reduzida e a correnteza é forte, em comparação com áreas a montante e a jusante. As formações geológicas predominantes são do grupo São Bento, constituído por arenitos finos e médios de origem fluvial (Formação Pirambóia) e eólica (Formação Botucatu) (Bistrichi et al. 1981).

Escolha dos fragmentos - Quinze fragmentos de matas adjacentes ao rio Jacaré-Pepira foram estudados. A fim de minimizar o efeito do tipo de solo e da declividade sobre a composição florística, foram escolhidos apenas os fragmentos localizados sobre Areias Quartzosas profundas (Almeida et al. 1981) e em áreas de fraco declive. Os fragmentos também foram escolhidos por suas fisionomias semelhantes, indicando estádios próximos de sucessão. Por outro lado, os fragmentos escolhidos apresentam diferentes larguras, e estão situados em paisagens que diferem pelo tipo de ocupação humana e pela distribuição espacial das áreas florestadas (tabela 1).

Tabela 1.
Principais características espaciais dos 15 fragmentos e das 4 paisagens estudadas ao longo do rio Jacaré-Pepira. MS: mata mesófila semidecídua submontana; MV: mata de várzea. Os fragmentos estão codificados em função do tipo de paisagem na qual eles estão situados e por ordem decrescente de largura.

Dois tipos de mata foram amostrados: a mata de várzea (MV), que se caracteriza pela ocorrência de inundações anuais, e a mata mesófila semidecídua submontana (MS), inundada apenas nas cheias mais importantes (qüinqüenais a decenais) ou não inundada. Em função do tipo de mata amostrado, os fragmentos foram divididos em três categorias: os fragmentos que apresentam apenas características de MV (três fragmentos ou 20% do total); os fragmentos que apresentam unicamente características de MS (oito fragmentos ou 53,33% do total); e os fragmentos que apresentam características mistas, MV em faixas de 10 a 20 m adjacentes ao rio e MS no restante da área, sendo denominados de fragmentos mistos (quatro fragmentos ou 26,67% do total) (tabela 1).

Método de levantamento - Foi utilizado o método de quadrantes (Cottam & Curtis 1956), considerando-se árvores e arbustos com diâmetro do caule a 1,3 m de altura do solo (DAP) igual ou superior a 3 cm. Os pontos foram dispostos em linhas, de cerca de 150 m de comprimento, paralelas ao curso do rio. A distância mínima entre os pontos foi definida em 5 m. Procurou-se amostrar o fragmento da margem do rio até a borda oposta da mata, de forma a levar em conta toda a heterogeneidade ambiental ortogonal ao rio (Meave et al. 1991). Desta forma, a distância entre as linhas de amostragem variou em função da largura do fragmento.

O número de pontos em cada fragmento foi definido de forma a obter-se uma mesma taxa de aparecimento de espécies novas, que estaria indicando um mesmo grau de representação da riqueza da comunidade. Este procedimento foi utilizado de forma a permitir a comparação, entre os fragmentos, dos valores de riqueza, diversidade e equabilidade (Metzger et al. 1997). Esta taxa de aparecimento de espécies novas foi arbitrariamente definida como sendo de 20%: a amostragem era interrompida quando, após duplicar-se o número de indivíduos amostrados, obtinha-se um aumento inferior ou igual a 20% do número de espécies previamente amostradas. Os pontos foram sempre considerados da margem do rio (em geral a área mais pobre em espécies) em direção à borda oposta da mata.

Outros levantamentos - Para se obter uma visão mais regional da distinção entre MS e MV, foram considerados 16 levantamentos fitossociológicos feitos por outros autores num raio de 150 km ao redor do centro do setor do rio estudado: nove em áreas de MS e sete em áreas de MV (tabela 2). Incluíram-se apenas os levantamentos que amostrassem o sub-bosque. Não foram levados em conta os levantamentos em mata mesófila semidecídua montana ou em matas sobre encostas, pois suas condições ambientais diferem demasiadamente das condições amostradas no Jacaré-Pepira. O trabalho de Salis et al. (1994) também não foi considerado por ser redundante com um dos levantamentos feito neste trabalho (F11 ou mata da Santa Elisa).

Tabela 2.
2. Características gerais dos 16 levantamentos considerados na comparação com os fragmentos do rio Jacaré-Pepira (PAP: Perímetro à Altura do Peito, DAP: Diâmetro à Altura do Peito, DAS: Diâmetro à Altura do Solo).

Análise e comparação - Antes de qualquer análise foi feita a sinonimização dos binômios a partir de consulta a material especializado. Para a análise da diversidade específica foram utilizados os valores de riqueza (S, número total de espécies), o índice de diversidade (H’), calculado em base neperiana a partir das funções de Shannon-Wiener (Ludwig & Reynolds 1988), e a equabilidade (J’= H’/H’_max). Os parâmetros fitossociológicos foram calculados segundo as fórmulas recapituladas por Martins (1991). No cálculo da densidade total utilizou-se a distância média geométrica. A análise da estrutura comunitária foi feita a partir da densidade total (DT, indivíduos/hectare), da área basal total (ABT, m²/ha) e do Índice de Valor de Cobertura (IVC) das espécies que perfizeram 75% de seu valor total. Para identificar a preferência das espécies em relação ao tipo de fragmento, utilizaram-se dois parâmetros: o IVC acumulado e a constância (número de fragmentos em que a espécie ocorre) por tipo de fragmento.

Numa primeira análise discriminante (Krebs 1989), os parâmetros de diversidade (S, H’, J’) e de estrutura comunitária (DT e ABT) foram testados quanto a suas capacidades de distinguir os três tipos de fragmento (MS, MV e misto) identificados no Jacaré-Pepira. Nesta análise univariada (os parâmetros são testados um a um), quinze fragmentos foram considerados, sendo o grau de liberdade (df) igual a 2. Numa segunda análise discriminante, foram considerados apenas os 11 fragmentos de MV e MS (excluindo os três fragmentos mistos) para testar a capacidade dos parâmetros de diversidade e estrutura comunitária de distinguirem estes dois tipos de mata (df= 1). Esta mesma análise foi aplicada aos 16 levantamentos feitos por outros autores. No caso dos fragmentos do Jacaré-Pepira, procurou-se também distinguir: os fragmentos mistos dos de MS; e os mistos dos de MV. Em todos os casos, o limite de significância utilizado foi p<0,05.

Resultados e Discussão Diversidade e estrutura comunitária dos fragmentos estudados - No total, 5472 árvores e arbustos foram recenseados e 219 espécies foram identificadas (

tabela 3). A listagem destas espécies é apresentada em Bernacci et al. (1998). O número de indivíduos amostrados por fragmento variou de 192 a 608, sendo em geral superior a 320. Os valores de riqueza, diversidade e equabilidade mostram importantes variações de um fragmento para o outro. Num dos fragmentos de MV (F15) apenas 14 espécies foram encontradas e o grau de equabilidade foi de apenas 0,60, enquanto que nos fragmentos de MS a riqueza variou em torno de 70 espécies, chegando para um dos fragmentos (F21) a 110.

Tabela 3.
Dados de diversidade e estrutura comunitária dos 15 fragmentos estudados ao longo do rio Jacaré-Pepira. N: número de indivíduos amostrados; S: riqueza total amostrada; H’: diversidade; J’: equabilidade; DT: densidade total; ABT: área basal total.

Na análise discriminante, pode-se constatar que existem diferenças significativas entre os três tipos de fragmento quanto aos valores de riqueza (F= 6,648, p= 0,011) e de diversidade (F= 6,869, p= 0,010), porém não há diferença na equabilidade (F= 3,527, p< 0,05). Comparando-se apenas dois tipos de fragmento, a análise discriminante mostra que os fragmentos de MV se distinguem por baixos valores de riqueza (S) e diversidade (H’) dos fragmentos mistos (S: F= 10,206, p= 0,024; H’: F= 9,042, p= 0,030) e dos fragmentos de MS (S: F= 11,434, p= 0,008; H’: F= 9,544, p= 0,013). Porém esta distinção não é possível entre fragmentos mistos e de MS (p>0,05). Este último resultado está provavelmente relacionado ao fato dos fragmentos de MS apresentarem grandes variações de S, H’ e J’ (tabela 3). Por exemplo, F11 e F21, que são dois fragmentos largos de MS, com tamanhos semelhantes (cerca de 35 ha), apresentam nítidas diferenças nos valores de S, H’ e J’, sendo que F11 apresenta valores próximos aos obtidos em fragmentos mistos e F21 apresenta valores muito superiores a estes.

Os parâmetros de densidade total (DT) e de área basal total (ABT) mostram também grandes variações de um fragmento para o outro (tabela 3). Os fragmentos de MS apresentaram as maiores variações (2040 ind./ha £ DT £ 5479 ind./ha; 21,05 m²/ha £ ABT £ 65,35 m²/ha), enquanto os fragmentos mistos e de MV apresentaram valores intermediários. Numa primeira análise, observa-se que a MV apresenta valores baixos de DT, em função do sub-bosque ser mais aberto, e que os fragmentos de MV e MS apresentam elevados valores de ABT. Na MV, os altos valores de ABT estão relacionados ao grande porte dos indivíduos do estrato superior, destacando-se, em particular, os indivíduos de Inga affinis. Já na MS, os elevados valores de ABT parecem estar relacionados com o estado de preservação dos fragmentos. As áreas em melhor estado de preservação (por exemplo, F21, F31, F16) apresentam números maiores de indivíduos de grande porte, o que aumenta a área basal total. Por outro lado, as áreas mais perturbadas (por exemplo, F12), que estão em fase de regeneração, apresentam uma proporção maior de indivíduos jovens e, por conseguinte, áreas basais totais mais baixas. No entanto, nenhum destes dois parâmetros (DT e ABT) permite distinguir de forma significativa, numa análise discriminante, os três tipos de fragmento. A distinção entre MV e MS também não é possível quando se aplica o teste apenas para os 11 fragmentos que apresentam estes dois tipos de mata.

Diversidade e estrutura comunitária dos outros levantamentos - Os índices de diversidade e equabilidade apresentam valores mínimos e máximos muito próximos nos dois tipos de matas (2,44 £ H’ £ 4;29; 0,53 £ J’ £ 0,88). Já os levantamentos em MV mostram valores de riqueza compreendidos entre 35 e 129, enquanto os valores em MS variam entre 71 e 155 (tabela 4). Apesar dos valores mínimos e máximos serem mais baixos em MV, numa análise discriminante a riqueza não permite distinguir de forma significativa MS de MV. Os índices de diversidade e equabilidade também não permitem esta distinção. Assim, contrariamente ao que foi obtido para os fragmentos do rio Jacaré-Pepira, nenhum parâmetro de diversidade permite distinguir MV de MS. Porém, a análise neste caso está sujeita a erros, pois os levantamentos considerados foram feitos com métodos diferentes (parcelas e quadrantes), esforços amostrais diversos (número de indivíduos amostrados variando entre 200 e 3766) e critérios de inclusão variáveis (tabela 2). Por exemplo, o levantamento de Costa (1992) apresenta valores de H’ e J’ muito abaixo dos demais de MS, devido provavelmente ao critério de inclusão utilizado pelo autor (PAP ³ 5 cm), que inclui indivíduos de porte bem menor em relação aos outros levantamentos. Assim, para comparar os resultados obtidos em MV e MS, é interessante utilizar levantamentos feitos em áreas adjacentes e com métodos semelhantes, como é o caso do estudo de Nicolini (1990) em Jaú, e dos levantamentos feitos no campus da ESALQ por Catharino (1989) e Rozza & Ribeiro (1992). Os levantamentos feitos na ESALQ (PIE1 e PIE2) confirmam o resultado obtido no Jacaré-Pepira de maior riqueza e diversidade de MS em relação à MV, porém os levantamentos de Jaú (JAU1 e JAU2) mostram um resultado inverso: a mata influenciada pelo curso d’água é mais rica e diversificada do que a mata situada em áreas bem drenadas. Os levantamentos de Rodrigues (1992) e Mantovani et al. (1989) (mata da Mariana) mostram também que a MV pode ter riquezas e diversidades elevadas. No entanto, a maior parte destes levantamentos incluiu áreas mais ou menos influenciadas pelo rio, resultando numa composição florística mista, com espécies típicas de áreas alagadas e outras típicas de MS (Nicolini 1990, Rodrigues 1992) e, por conseguinte, numa riqueza e diversidade total elevadas.

Tabela 4.
Dados de diversidade e estrutura comunitária dos 16 levantamentos feitos próximos da área de estudo por outros autores.

Nos dois tipos de mata, a maioria dos valores de densidade total (DT) está compreendida entre 1400 e 4000 ind./ha (tabela 4). Alguns levantamentos apresentam valores discrepantes, como é o caso das altas densidades obtidas por Nicolini (1990), JAU1 e JAU2 e Costa (1992) PII. Estes valores podem ser característicos daquelas áreas, mas podem também resultar de critério de inclusão ou de método de amostragem diferentes. Os levantamentos com o método de quadrantes forneceram, em geral, densidades elevadas. No caso de Costa (1992), a alta densidade decorreu, pelo menos em parte, da inclusão de árvores muito finas (PAP ³ 5 cm). No conjunto dos levantamentos, não se observa uma maior densidade na MS em relação às MV (p> 0,05 na análise discriminante). Mesmo estudos feitos em áreas próximas e com metodologia e esforço amostral equivalentes, como é o caso do trabalho de Nicolini (1990), não denotam diferenças de densidades entre áreas de MS e MV.

Há poucos dados de área basal total (ABT) para MV para se fazer uma comparação entre os dois tipos de mata. No conjunto dos levantamentos, a maior parte dos valores de ABT variou entre 20 e 50 m

2/ha. São excepcionais a baixa área basal obtida em PIE1 por Catharino (1989) e o alto valor de área basal obtido em VAC por Martins (1991).

Parâmetros fitossociológicos das espécies nos fragmentos estudados - Das 219 espécies amostradas na bacia do rio Jacaré-Pepira, apenas 93 participaram na soma de 75% do IVC em pelo menos um fragmento. Apesar de apenas três fragmentos estarem situados inteiramente em área de MV, as espécies de maior IVC acumulado são características deste tipo de mata: Inga affinis e Croton urucurana (tabela 5).

A análise das porcentagens de IVC obtidas em cada tipo de mata permitiu distinguir espécies típicas (tabela 5). De ocorrência exclusiva ou predominante em fragmentos de MS, destacam-se: Hymenaea courbaril, Metrodorea nigra, Actinostemon communis, Centrolobium tomentosum, Eugenia hiemalis, Myrciaria floribunda, Nectandra membranacea. Nos fragmentos mistos ocorrem principalmente: Tapirira guianensis, Platypodium elegans, Matayba elaeagnoides, Casearia sylvestris e Tabernaemontana hystrix. Com a exceção de Hymenaea courbaril e de Tapirira guianensis, todas essas espécies são características de áreas bem drenadas. Apenas nos fragmentos de MV é que se encontram altos valores de IVC para espécies típicas de áreas alagadas: Inga affinis, Croton urucurana, Mimosa bimucronata. A constância das espécies nos fragmentos confirma os padrões florísticos observados com os valores de IVC (tabela 5). Inga affinis e Croton urucurana são muito freqüentes nos fragmentos mistos, mas os valores acumulados de IVC destas espécies são maiores nos fragmentos de MV. Nectandra megapotamica teve também constância alta nos fragmentos de MS e MV, mas apresentou altos valores de IVC apenas nas áreas de MV.

O grupo das árvores mortas (incluindo indivíduos de todas as espécies) apresentou a terceira maior soma acumulada de IVC, devido aos valores obtidos nos fragmentos de MS e mistos. Nas áreas de MV, as árvores mortas são pouco abundantes e não ocupam uma posição de destaque na soma do IVC. Este resultado pode indicar que a dinâmica da regeneração em MS é mais rápida que em MV, ou que os indivíduos mortos permanecem menos tempo de pé na MV, devido à maior mobilidade do solo em áreas encharcadas ou à menor rigidez do caule das espécies típicas de MV. Estudos mais detalhados seriam necessários para explicar as diferenças na importância de árvores mortas em MS e MV. De uma forma geral, há poucos dados sobre fitomassa morta em florestas brasileiras e ainda não se sabe explicar as variações desta fitomassa em diferentes comunidades (Martins 1991).

As espécies de maior IVC diferem entre os fragmentos de MS (tabela 6): Centrolobium tomentosum e Actinostemon communis para F11, Tabernaemontana hystrix para F12, Nectandra membranacea para F16 e F21, Metrodorea nigra para F31, Copaifera langsdorffii para F32, Eugenia hiemalis para F41, Myrciaria floribunda para F42. Todas estas espécies ocorrem em solos bem drenados. Já os fragmentos de MV têm sempre as mesmas espécies com alto valor de IVC: Inga affinis e Croton urucurana, espécies típicas de áreas freqüentemente inundadas. Estes resultados denotam maior variabilidade na composição específica em MS em comparação à MV, o que pode estar relacionado às diferenças nas condições ambientais existentes nestes dois tipos de mata. Poucas espécies estão adaptadas às condições mais estressantes, existentes na MV, de constante retirada e deposição da serrapilheira e do banco de sementes pelas cheias (Rodrigues 1992). Já na MS, estas perturbações pelo rio não ocorrem ou ocorrem menos freqüentemente, permitindo a instalação de uma maior variedade de espécies. Estudos feitos no Jacaré-Pepira indicam que a largura dos fragmentos e a estrutura da paisagem influenciam nestas variações (Metzger 1997, 1998, Metzger et al. 1997, 1998). Dentre os parâmetros de estrutura da paisagem, destacam-se em particular a conectividade florestal, i.e. o grau de conexão entre os fragmentos florestais (Metzger & Décamps 1997) e a fragmentação da paisagem, medida pela complexidade no arranjo espacial das unidades da paisagem (Metzger & Muller 1996). Outros fatores podem também contribuir para as variações observadas entre os fragmentos de MS, como, por exemplo, as condições do banco de sementes no momento das perturbações antrópicas ou o tipo de vegetação circundante (Guevara et al. 1986, Guevara & Laborde 1993, Estrada et al. 1993, Metzger et al. 1997).

Parâmetros fitossociológicos das espécies nos outros levantamentos - Na MS, uma espécie de sub-bosque, Metrodorea nigra, destaca-se pelos altos valores de IVC e constância (tabela 7). Outras espécies do sub-bosque também sobressaem por altos valores de IVC acumulado na MS: Astronium graveolens, Trichilia clausseni, Angostura pentandra e Actinostemon communis. No estrato superior destacam-se: Aspidosperma polyneuron, Croton floribundus e Esenbeckia leiocarpa. Algumas espécies apresentam altos valores de IVC acumulado, apesar de ocorrerem em poucos fragmentos (por exemplo, Angostura pentandra e Esenbeckia leiocarpa ). Na MV, duas espécies do estrato superior, Inga affinis e Nectandra megapotamica, apresentam altos IVCs (tabela 8). No sub-bosque da MV, destacam-se Sebastiana serrata, Actinostemon communis e Guarea guidonea. Dentre as espécies de maior IVC acumulado na MV encontram-se não apenas espécies típicas de áreas alagadas (por exemplo, Inga affinis, Nectandra megapotamica, Sebastiana serrata, Guarea guidonea, Trichilia pallida ), mas também espécies típicas de MS (por exemplo, Actinostemon communis, Diatenopteryx sorbifolia e Copaifera langsdorffii ). Isso denota a composição florística mista de alguns levantamentos considerados como MV. Por outro lado, há poucas espécies de alto IVC comuns aos dois tipos de mata (somente Actinostemon communis, Chorisia speciosa, Poecilanthe parviflora e Ficus citrifolia ). As espécies dominantes na MV variam bastante de um levantamento para o outro, contrariamente ao que foi encontrado no Jacaré-Pepira. Observa-se também que o conjunto de indivíduos mortos apresenta alto IVC apenas na MS, tal qual foi encontrado nos fragmentos do Jacaré-Pepira e em outras áreas de MS (Martins 1991).

Distinção entre MS e MV - Encontram-se diferenças na composição florística e na estrutura comunitária entre MS e MV, mas também entre fragmentos de um mesmo tipo de mata. Entre os fatores ecológicos que podem estar agindo na diferenciação destas matas, Salis et al. (1995) citaram parâmetros edáficos, climáticos, bióticos (como as interações interespecíficas) e o histórico de perturbação. Os estudos feitos no Jacaré-Pepira evidenciaram também a influência da estrutura da paisagem nas diferenças encontradas (Metzger 1997, 1998, Metzger et al. 1998). Quando situada em relevos suaves junto a corredores ripários, a MS é submetida a perturbações mais ou menos intensas e prolongadas das cheias mais fortes, que representam mais um fator de heterogeneidade. Desta forma, torna-se difícil definir onde acaba a MS e onde inicia a MV. As matas adjacentes a cursos d’água podem apresentar composições florísticas e estruturas comunitárias transicionais, ora com predominância de estruturas de áreas alagadas, ora com predominância de estruturas de áreas bem drenadas.

Em conclusão, não foi possível distinguir a MV da MS através de parâmetros estruturais de densidade total e de área basal total. Porém, quando estudadas com método e esforço amostral semelhantes, a MV distingue-se por baixo a valores de riqueza e diversidade quando comparada à MS. As espécies de maior IVC na MV são espécies típicas de áreas alagadas que, no caso dos fragmentos do rio Jacaré-Pepira, são sempre as mesmas de um fragmento para o outro. Já a MS apresenta diferentes espécies com altos valores de IVC em função do fragmento considerado, caracterizando-se assim como uma mata de maior variabilidade na sua composição específica em relação à MV. Entre as áreas de inundação anual (onde ocorre a MV) e as áreas pouco inundadas (onde predomina a MS), pode ocorrer uma faixa de mata transicional, com características mistas de MV e MS.

Agradecimentos - à CAPES, à UNESCO, às prefeituras de Bocaina, Brotas e Dourado, e ao Hotel Fazenda Bela Vista (Dourado), pelo apoio financeiro; Marinez Siqueira e Giselda Durigan, pela ajuda no campo; Hermógenes Leitão-Filho, in memoriam, pela colaboração na sinonimização das espécies; Carlos Joly, por viabilizar esta pesquisa; e Waldir Mantovani, Ary Oliveira-Filho e revisores anônimos, pelas sugestões e comentários feitos em versões prévias do manuscrito Referências bibliográficas ALMEIDA, C.L.F., OLIVEIRA, J.B. & PRADO, H. 1981. Levantamento pedológico semi-detalhado do estado de São Paulo, escala 1:100.000. Quadrícula de Brotas. Convênio EMBRAPA-Instituto Agronômico de Campinas.

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1. Departamento de Ecologia Geral, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Rua do Matão, 321, trv. 14, 05508-900 São Paulo, SP. E-mail:

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2. Departamento de Botânica, Universidade de Campinas, Caixa Postal 6.109, 13081-970 Campinas, SP.

Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  25 Fev 1999
• Data do Fascículo
  Dez 1998

Histórico

• Aceito
  30 Jul 1998
• Recebido
  05 Ago 1997