Epífitos vasculares em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, Curitiba, Paraná, Brasil

Vascular epiphytes in Subtropical Ombrophilous Forest fragments, Curitiba, Paraná, Brazil

Epífitos vasculares em fragmentos de Floresta Ombrófila Mista, Curitiba, Paraná, Brasil¹

Vascular epiphytes in Subtropical Ombrophilous Forest fragments, Curitiba, Paraná, Brazil

Marília BorgoI, ²; Sandro Menezes Silva^II

^IR. José Isidoro Biazetto, 302, Mossunguê, 81200-240 Curitiba, PR, Brasil

^IIFundação O Boticário de Proteção à Natureza, Rua Gonçalves Dias, 225, Batel, 80240-340 Curitiba, PR, Brasil

RESUMO

Este estudo foi realizado em 14 áreas de floresta com Araucária, sob clima Cfb, com valores médios anuais de precipitação de 1.450 mm e de temperatura 16,7 ºC. Foram registradas 106 espécies epifíticas (10 exóticas) distribuídas em 21 famílias. Orchidaceae (35 espécies), Polypodiaceae (14 spp.) e Bromeliaceae (12 spp.) apresentaram maior riqueza específica. O número de espécies nativas por fragmento variou entre 10 e 64. A riqueza dos epífitos vasculares em Floresta Ombrófila Mista é menor que em Floresta Ombrófila Densa, e maior que em florestas estacionais brasileiras. As variações climáticas, o tipo de cobertura vegetacional, o grau e intensidade de perturbação nos fragmentos são determinantes na manutenção e incremento das comunidades epifíticas.

Palavras-chave: composição florística, epífitos vasculares, floresta subtropical, florestas urbanas

ABSTRACT

This study was carried out in 14 fragments of Araucaria Forest, with Cfb climate, precipitation 1,450 mm/year and annual average temperature 16.7 ºC. 96 native and ten exotic species were recorded in 21 families. Orchidaceae (35 species), Polypodiaceae (14 spp.) and Bromeliaceae (12 spp.) were the richest families. The number of native species in the fragments varied from ten to 64. Vascular epiphyte richness of Subtropical Ombrophilous Forest is lower than in tropical coastal rainforests but higher than in Brazilian seasonal forests. Climate type, forest coverage and degree and intensity of fragment disturbance are the most important aspects that interfere with the maintenance and expansion of epiphytic communities.

Key words: floristic composition, subtropical forest, vascular epiphytes, urban forests

Introdução

O epifitismo vascular baseia-se na interação entre duas espécies, em que o epífito utiliza-se apenas do substrato fornecido pelo forófito (espécie hospedeira) como base para seu desenvolvimento. Embora confundidos freqüentemente com espécies parasitas, os epífitos são independentes do forófito na obtenção e aproveitamento de nutrientes e água (Benzing 1990).

No Brasil, os estudos abordando comunidades epifíticas concentram-se nas regiões sul e sudeste, sendo exemplos os trabalhos realizados no Rio de Janeiro por Fontoura et al. (1997), em São Paulo por Dislich & Mantovani (1998). No Paraná, destacam-se Dittrich et al. (1999) e, no Rio Grande do Sul, Waechter (1998).

O sul do país, região sob clima subtropical, tem como uma de suas unidades fitoecológicas mais representativas a Floresta Ombrófila Mista (IBGE 1992). Também conhecida como floresta com Araucária (Hueck 1972), no Paraná era o tipo vegetacional que apresentava maior cobertura (cerca de 37% da área do estado - Maack 1981), estando restrito hoje a pouco mais de 0,8% de formações que se aproximam, em diversidade e estrutura da floresta original (Fupef 2001).

No município de Curitiba, os estudos florísticos nessa formação tratam essencialmente do componente terrícola (Dombrowski & Kuniyoshi 1967, Cervi et al. 1987, 1989). Trabalhos pioneiros abordando epífitos vasculares foram realizados por Cervi & Dombrowski (1985) e Cervi et al. (1988) em um trecho de floresta localizado na porção leste da cidade e Dittrich et al. (1999) em um dos maiores remanescentes florestais na porção oeste. No entanto, uma tentativa de caracterização mais ampla da flora epifítica nesse município ainda não foi realizada. Dessa forma, este estudo teve como objetivos inventariar as comunidades epifíticas vasculares em fragmentos florestais de Curitiba, efetuar comparações florísticas entre as áreas estudadas e verificar os fatores que interferem na riqueza destas comunidades.

Material e métodos

O município de Curitiba localiza-se na porção leste do Paraná (25°25' S e 49°16' W), a aproximadamente 900 m s.n.m. O clima da região é o subtropical úmido mesotérmico (Cfb), sem estação seca definida, com temperatura média nos meses mais quentes de 22 °C e 12 °C nos mais frios, valores médios anuais de precipitação de 1.450 mm e 81% de umidade (Iapar 1994).

Para o levantamento florístico foram selecionadas 14 áreas protegidas em Curitiba localizadas em bosques ou parques municipais (figura 1, tabela 1), totalizando 97 ha em áreas de Floresta Ombrófila Mista Montana ou Aluvial. O grau de perturbação dos fragmentos foi determinado a partir dos seguintes critérios: 1) pouco alterado - estádio avançado de regeneração, com interferência humana bastante reduzida; 2) alterado - estádio intermediário a avançado de regeneração com atividade humana evidente, mas sem baixa significativa na riqueza e abundância do componente florístico; 3) muito alterado - estádio inicial a intermediário de regeneração, com intensa atividade humana, ou ainda presença de espécies florestais remanescentes da vegetação original ou exóticas cultivadas isoladas, com manejo de sub-bosque.

Foram realizadas excursões quinzenais aos fragmentos entre agosto/2000 e janeiro/2002, sendo verificada a maioria dos indivíduos arbóreos, além de ramos ou árvores caídas nas diversas áreas. Os epífitos encontrados férteis foram coletados com auxílio de tesoura de poda manual, tesoura de poda alta e escada de alumínio de 7 m. O método de escalada técnica (Perry 1978, Laman 1995) foi utilizado em indivíduos arbóreos com maior ocorrência de epífitos. Quando encontrados representantes epifíticos em estado vegetativo, estes foram coletados e cultivados até se apresentarem férteis, sendo então submetidos ao preparo.

O material coletado foi processado de acordo com as técnicas usuais de preparação e herborização (IBGE 1992). A determinação foi efetuada com a utilização de bibliografia específica, comparação com a coleção dos herbários do Departamento de Botânica da Universidade Federal do Paraná (UPCB), Museu Botânico Municipal de Curitiba (MBM e PKDC), Escola de Florestas da Universidade Federal do Paraná (EFC) ou consulta a especialistas, sendo o material registrado e depositado no acervo do Herbário UPCB.

Para a categorização das formas de vida utilizou-se Benzing (1990), sendo delimitados cinco grupos: holoepífitos verdadeiros, acidentais e facultativos; hemiepífitos primários e secundários. As síndromes de polinização e dispersão basearam-se nas características morfológicas das flores ou dos diásporos, não sendo realizados estudos específicos sobre a biologia reprodutiva das espécies. As síndromes de polinização seguiram Real (1983); as de dispersão Madison (1977), enquanto as estratégias vegetativas basearam-se em Benzing (1995). Em todas as análises foram excluídas as espécies exóticas ou introduzidas. A organização das listagens de Magnoliophyta seguiu sistema de classificação de Cronquist (1988) e as de Pteridophyta está baseada em Tryon & Tryon (1982).

Para análise de similaridade aplicou-se o índice de Jaccard (Brower & Zar 1984), sendo efetuadas comparações entre as 14 áreas abordadas neste estudo.

Resultados

Nos 14 fragmentos estudados foram encontradas 96 espécies epifíticas nativas e dez exóticas ou nativas introduzidas, sendo 26 de Pteridophyta e 80 de Magnoliophyta (24 Magnoliopsida e 56 Liliopsida), distribuídas em 21 famílias (tabela 2). O Bosque Alemão teve o menor número de espécies nativas (10), enquanto o Bosque Reinhard Maack (64), o Jardim Botânico (61) e o Bosque Jardim Saturno (55) foram as áreas com maior riqueza. Sete áreas apresentaram entre 20 e 30 espécies (São Lourenço, Boa Vista, Portugal, Educação Física, Ciências Biológicas, Fazendinha e Gutierrez) e três entre 31 e 50 espécies (Barreirinha, João Paulo e Capão da Imbuia).

Orchidaceae (35 espécies), Polypodiaceae (14) e Bromeliaceae (12) foram as famílias com maior riqueza específica (excluídas as espécies exóticas ou nativas introduzidas), que juntas representaram aproximadamente 60% dos táxons observados. Das 18 famílias com representantes nativos, sete apresentaram apenas uma espécie.

Sete espécies ocorreram em todas as áreas estudadas: Microgramma squamulosa, Pleopeltis angusta, Polypodium catharinae, Polypodium hirsutissimum, Tillandsia stricta, Campylocentrum aromaticum e Pleurothallis sonderana, enquanto 27 tiveram ocorrência restrita a um fragmento.

Apenas três locais não tiveram registro de espécies exóticas ou nativas introduzidas: Boa Vista, Jardim Saturno e Capão de Ciências Biológicas; estas foram mais representativas no São Lourenço (16,7% do total de espécies), no Barreirinha (9,8%), no Bosque Alemão, no Jardim Botânico (9,2% cada) e no Bosque Portugal (6,8%). Nephrolepis pectinata e Impatiens walleriana destacaram-se por serem registradas em, pelo menos, 50% das áreas estudadas.

As síndromes de polinização mais freqüentes foram a melitofilia (verificada em 48,0% das espécies fanerogâmicas), a miofilia (17,8%) e a ornitofilia (13,7%); juntas, totalizaram cerca de 80% das espécies, sendo registradas, ainda, a cantarofilia (4,1%), a quiropterofilia (2,7%) e a anemofilia (1,4%). Em Peperomia, apesar de alguns trabalhos sugerirem que a polinização é anemófila (Benzing 1990), optou-se pela não indicação da mesma. Foram verificadas sete síndromes de dispersão: a anemocoria (36,5%), a esporocoria (24,0%), a endozoocoria (21,8%), a pogonocoria (8,3%), a epizoocoria (6,3%), a sinzoocoria (2,1%) e a autocoria (1,1%).

A categoria de relação com o forófito mais comum foi a dos holoepífitos característicos, com 83,3% do total de espécies, também sendo registrados holoepífitos facultativos (6,3%), holoepífitos acidentais (3,1%), hemiepífitos primários (5,2%) e hemiepífitos secundários (2,1%).

A similaridade florística entre a maioria das áreas estudadas foi alta - entre 30% e 80% (tabela 3), sendo os maiores valores encontrados entre áreas de mesma subformação. O Bosque Alemão (área com menor número de espécies) foi o que apresentou menor similaridade com as demais áreas (valores entre 16% e 39%).

Discussão

Os epífitos vasculares representam pelo menos 15% do total de espécies vegetais encontradas em Floresta Ombrófila Mista no Paraná (Hatschbach & Moreira-Filho 1972, Cervi et al. 1987, 1989, Britez et al. 1995, Dias et al. 1998), denotando a importância do grupo nessa unidade vegetacional. Nas áreas de Floresta Ombrófila Mista em Curitiba (presente estudo, Cervi & Dombrowski 1985, Cervi et al. 1988, Dittrich et al. 1999), foram registradas 20 famílias, 46,5% das que contêm representantes do hábito epifítico nos neotrópicos (Gentry & Dodson 1987). A tendência de concentração das espécies em poucas famílias foi descrita por vários autores (Madison 1977, Gentry & Dodson 1987) como sendo conseqüência da maior especialização destas ao epifitismo. Orchidaceae, Polypodiaceae e Bromeliaceae são tradicionalmente descritas como as famílias mais ricas em espécies epifíticas em diversos biomas (Madison 1977), e neste estudo totalizaram 60% das espécies.

As estratégias reprodutivas dos epífitos são consideradas como os principais fatores que propiciaram o sucesso do grupo no dossel florestal (Gentry & Dodson 1987). A presença marcante de síndromes de polinização com vetores bióticos foi relatada por Madison (1977) e comprovada neste estudo, onde apenas uma espécie - Urera baccifera, uma holoepífita acidental - é anemófila. As síndromes de dispersão mais comuns foram aquelas que envolvem o vento, e ocorreram em quase 70% das espécies. Diásporos anemocóricos apresentam pequeno tamanho, e por isso são mais eficientes na colonização, pois percorrem maiores distâncias até encontrar um substrato propício ao seu desenvolvimento (Nieder et al. 1996) e podem estabelecer-se sobre pequenas fissuras na casca dos forófitos.

Como acontece em outros tipos vegetacionais brasileiros (florestas da planície costeira paranaense - Kersten & Silva 2001; e sul-riograndense - Waechter 1998), os holoepífitos característicos são a categoria de relação com o forófito dominante na Floresta Ombrófila Mista. A interação entre o epífito e o forófito implica em diversas adaptações morfo-fisiológicas daquele, tendo em vista a limitação de disponibilidade de nutrientes, água e até mesmo substrato a que está submetido. O rigor climático é considerado como um dos fatores negativos de maior impacto sobre o epifitismo e a disponibilidade de água, combinada de várias formas com irradiação e nutrientes, interfere fortemente no desenvolvimento das comunidades epifíticas (Benzing 1986, Bennett 1986). Dessa forma, toda característica que possibilite economia ou melhor aproveitamento do recurso hídrico torna-se imprescindível, como sugere Benzing (1989) ao afirmar que a distribuição dos epífitos no forófito estaria mais relacionada com os gradientes de umidade que com os de intensidade de luz no dossel florestal.

Dentre esses meios de que os epífitos dispõem para economia hídrica, destaca-se a ocorrência das "bromélias-tanque", espécies caracterizadas pelo reservatório para acúmulo de água formado pelo imbricamento das folhas. Essa característica poderia estar relacionada aos níveis de precipitação e distribuição das chuvas nos tipos vegetacionais em que as bromélias são encontradas. No Equador, por exemplo, as bromélias-tanque estariam restritas a áreas onde os valores de precipitação anual são superiores a 2.000 mm (Gillmartin 1983). No Brasil, é possível verificar que em Floresta Ombrófila Densa e em formações associadas, onde as chuvas distribuem-se de forma homogênea ao longo do ano, essa estratégia é verificada em mais de 80% das espécies da família (Fontoura et al. 1997, Kersten & Silva 2001); já em Floresta Estacional Semidecidual e Decidual, onde os valores de precipitação anual são similares aos de algumas subformações da Floresta Ombrófila Densa, mas com estação seca bem definida, esses valores oscilam entre 63% (para áreas próximas a Floresta Ombrófila Densa - Dislich & Mantovani 1998) e a ausência destas em áreas sem influência maior de outras formações (Aguiar et al. 1981, Borgo et al. 2002). Nos trabalhos realizados em Floresta Ombrófila Mista (este estudo, Cervi & Dombrowski 1985, Cervi et al. 1988, Dittrich et al. 1999), cerca de 56% das bromélias fazem parte deste grupo, indicando ser sua ocorrência relacionada mais à distribuição das chuvas que aos índices pluviométricos anuais.

Algumas espécies de epífitos ocorreram com mais freqüência em áreas de floresta aluvial, como é o caso de Tillandsia tenuifolia, Capanemia hatschbachii e Campylocentrum burchelli. Outras foram registradas tanto em florestas aluviais como montanas, com os mais variados graus de perturbação, podendo ser denominadas generalistas ou pioneiras, como é o caso de Microgramma squamulosa, Pleopeltis angusta, Polypodium catharinae, Polypodium hirsutissimum, Aechmea distichantha, Tillandsia stricta, Campylocentrum aromaticum e Pleurothallis sonderana. Tais espécies aparentemente não têm limitações de sobrevivência quanto às variações microclimáticas (principalmente intensidade luminosa e umidade), tendo em vista que podem ocorrer em áreas mais abertas ou em forófitos encontrados nas bordas dos fragmentos (locais com maior suscetibilidade a variações pontuais de microclima - Meffe & Carroll 1994); consideradas r-estrategistas (Benzing 1978), já foram denominadas de "epiphytic weeds" por Claver et al. (1983), por obterem mais sucesso ao colonizar novos substratos em contrapartida à sua menor capacidade de competição por hábitat.

O tipo de cobertura florestal e o grau de alteração interferiram na composição florística das áreas. Foi possível verificar que os valores de similaridade florística foram bastante elevados (superiores a 50%) entre fragmentos de formações aluviais secundárias com grau médio de alteração, como é o caso do São Lourenço, Gutierrez, Portugal e Ciências Biológicas, ou em locais pouco alterados, como os bosques Reinhard Maack, Jardim Botânico, Capão da Imbuia e Jardim Saturno, todos com vegetação secundária montana (tabela 1).

O Bosque Alemão, fragmento com tempo de regeneração aproximado entre 30 e 40 anos, que não apresenta árvores remanescentes da situação original, apresentou os menores valores de similaridade com as demais áreas (entre 16% e 39%). O baixo número de espécies relacionado ao tempo de exposição dos forófitos aos diásporos epifíticos e à instabilidade microclimática (maior incidência de raios luminosos e ventos) foi o aspecto mais importante nessa situação.

A interferência humana também é determinante na riqueza de epífitos nos fragmentos. Nos locais onde a visitação pública é mais intensa, como no Jardim Botânico e no Capão de Educação Física, os epífitos foram visualizados apenas a partir de 2,5 m do solo, sendo clara a ação de retirada destes dos forófitos, principalmente de espécies ornamentais (representantes de Orchidaceae, Bromeliaceae e Cactaceae). Em áreas com visitação menos intensa, como nos bosques Reinhard Maack, Capão da Imbuia e Jardim Saturno, verificou-se a ocorrência de epífitos a partir de porções do forófito mais próximas ao solo.

De maneira geral, há menor riqueza de epífitos vasculares em Floresta Ombrófila Mista que nas unidades vegetacionais sob domínio da Floresta Ombrófila Densa, (Fontoura et al. 1997, Kersten & Silva 2001, Waechter 1986). No entanto, o número de espécies é maior que em Floresta Estacional Decidual e Semidecidual (Aguiar et al. 1981, Waechter 1998, Pinto et al. 1995, Dislich & Mantovani 1998, Borgo et al. 2002). Essa variação na riqueza está relacionada principalmente à distribuição das chuvas, que na região de ocorrência da Floresta Ombrófila Densa é constante, tendendo a concentrar-se em certas épocas do ano nas florestas estacionais.

Agradecimentos – À Capes pela bolsa de Mestrado concedida à autora, à Prefeitura Municipal de Curitiba pela autorização de coleta, Rosângela C. Tardivo, Marise P. Petean, Juliane Stancik, Fábio de Barros, Vinícius A.O. Dittrich e Gert Hatschbach pelo auxílio nas determinações, Maike H. Queiroz, Armando C. Cervi e Franklin Galvão pelas sugestões ao manuscrito, Rodrigo A. Kersten, Fernando M. Ramos e Marilís B. Karachenski pelo auxílio em campo, Alessandro Dias pelo auxílio nos mapas.

(recebido: 14 de agosto de 2002; aceito: 14 de agosto de 2003)

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  20 Abr 2004
• Data do Fascículo
  Set 2003

Histórico

• Recebido
  14 Ago 2002
• Aceito
  14 Ago 2003