Variações estruturais do compartimento arbóreo de uma floresta semidecídua alto-montana na chapada das Perdizes, Carrancas, MG

Structural variations of the arboreal component of a tropical upper montane semideciduous forest in the Perdizes Plateau, Carrancas, SE Brazil

Variações estruturais do compartimento arbóreo de uma floresta semidecídua alto-montana na chapada das Perdizes, Carrancas, MG

Structural variations of the arboreal component of a tropical upper montane semideciduous forest in the Perdizes Plateau, Carrancas, SE Brazil

Ary T. Oliveira Filho^I; Douglas A. Carvalho^II; Marco Aurélio L. Fontes^II; Eduardo Van Den Berg^III; Nilton Curi^III; Warley A.C. Carvalho^II

^IUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Ciências Florestais, 37200-000 Lavras, MG, Brasil

^IIUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Biologia, 37200-000 Lavras, MG, Brasil

^IIIUniversidade Federal de Lavras, Departamento de Ciências do Solo, 37200-000 Lavras, MG, Brasil

RESUMO

Realizou-se o levantamento da comunidade arbórea de uma floresta semidecídua alto-montana situada na chapada das Perdizes, Carrancas, sul de Minas Gerais (21º36'S e 44º37'W), com o propósito de avaliar as correlações entre variações estruturais e variáveis ambientais relacionadas ao substrato e ao efeito borda. Foram analisados aspectos da estrutura fisionômica (densidade, área basal, e distribuição de tamanhos das árvores) e comunitária (composição, distribuição e diversidade de espécies). Foram alocadas 30 parcelas de 20 × 20 m para amostragem dos indivíduos arbóreos com diâmetro à altura do peito (DAP) > 5 cm, onde também foram coletados dados topográficos e amostras de solo superficial para análises químicas e texturais. Foram registrados 2.565 indivíduos, 217 espécies, 116 gêneros e 55 famílias, em três subgrupos de solos: Neossolos Litólicos, Cambissolos Húmicos e Neossolos Regolíticos. A comunidade arbórea estudada corresponde ao perfil florístico e fisionômico das florestas alto-montanas do sudeste brasileiro, diferenciando-se daquelas de menores altitudes da mesma região. As variações da diversidade e composição de espécies e da estrutura fisionômica mostraram correlações com variações ambientais, compondo duas formações vegetais distintas: (a) uma comunidade arbórea menos diversa e de maior porte em áreas bem drenadas de Cambissolos Húmicos e Neossolos Regolíticos, formando o interior da floresta; e (b) uma comunidade arbórea mais diversa e de menor estatura em sítios fortemente drenados e declivosos da borda da floresta, os quais correspondem aos Neossolos Litólicos. Presume-se que a maior heterogeneidade ambiental das bordas seja responsável por sua maior diversidade de espécies.

Palavras-chave: comunidade arbórea, diversidade de espécies, efeito borda, floresta semidecídua alto-montana, relações espécie-ambiente

ABSTRACT

The tree community of an area of upper montane forest situated in the Perdizes Plateau, SE Brazil (21º36'S and 44º37'W), was surveyed with the purpose of assessing the correlations between their structural variations and environmental variables related to the substratum and edge effect. Variations were analyzed for physiognomic structure (tree density, basal area and size distribution) and community structure (species composition, distribution and diversity). Individual trees with diameter at breast height (dbh) > 5 cm were surveyed within 30 plots of 20 × 20 m where topographic data and samples of surface soil were also collected, the latter for chemical and textural analyses. The survey totaled 2,565 individual trees, 218 species, 116 genera and 55 families, on three soil classes: Litholic Neosols, Humic Cambisols, and Regolithic Neosols. The studied tree community corresponds to the floristic and physiognomic features of the upper montane forests of southeastern Brazil, differing from those of lower altitudes in the same region. Variations in species diversity and composition and in physiognomic structure showed correlations with environmental variables, making up two distinct vegetation formations: (a) a less diverse and taller tree community in the well-drained areas of the forest interior, corresponding to the Humic Cambisols and Regolithic Neosols; and (b) a more diverse and shorter tree community in the strongly drained and sloping areas of the forest edge which correspond to the Litholic Neosols. The presumably more heterogeneous environment of the forest edge is probably responsible for its higher species diversity.

Key words: edge-effect, species diversity, species-environment relationship, tree community, tropical montane semideciduous forest

Introdução

As florestas de montanha que abrigam nascentes de cursos d'água são importantes na manutenção da qualidade e quantidade da água, além de proporcionarem condições para a sobrevivência da fauna regional. Atividades antrópicas como fogo, agricultura e pecuária, entre outras, têm proporcionado ao longo dos anos uma redução na área dessas florestas no Sudeste do Brasil, estando a maioria delas reduzidas a fragmentos de tamanhos bastante variáveis. Ações visando a sua proteção e recuperação fazem parte das estratégias de uma nova ordem de pensamento que visa garantir o suprimento de água, fonte primária da sobrevivência humana. Na região Sudeste, boa parte dessas florestas localiza-se em altitudes elevadas do complexo montanhoso e são ainda muito raras as descrições florísticas, estruturais e ecológicas de florestas situadas acima dos 1.400 m de altitude (e.g. Robim et al. 1990, para a flora de Campos do Jordão).

Ao sul do estado de Minas Gerais, na região do Alto Rio Grande, estudos envolvendo as formações florestais ripárias protetoras de nascentes (Oliveira Filho et al. 1994a, b, c, Vilela et al. 1994, 1995, van den Berg & Oliveira Filho 1999, 2000) e aquelas localizadas ao longo do curso dos rios (Gavilanes et al. 1992, Oliveira Filho et al. 1994c, d, e, Carvalho et al. 1995a, b, Vilela et al. 2000, Botrel et al. 2002, Rodrigues et al. 2003, Souza et al. 2003) vêm sendo realizados, a partir de 1990, por meio do contrato firmado entre a Companhia Energética de Minas Gerais (CEMIG) e a Universidade Federal de Lavras (UFLA) e, entre 1998 e 2002, do Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira (PROBIO).

O presente trabalho foi conduzido em um fragmento de floresta semidecídua alto-montana que protege uma das nascentes do rio Capivari, na chapada das Perdizes, município de Carrancas, MG, área esta considerada como uma das mais importantes para a conservação da biodiversidade no estado (Costa et al. 1998). O objetivo foi verificar as correlações entre as variações da estrutura do compartimento arbóreo da floresta e variáveis ambientais relacionadas ao substrato e efeito borda. Os aspectos estruturais analisados referem-se tanto à estrutura fisionômica (densidade, área basal, e distribuição de alturas e diâmetros das árvores) como à estrutura comunitária (composição, distribuição e diversidade de espécies). Compreende-se como substrato o conjunto de variáveis topográficas e edáficas determinantes do status nutricional mineral do solo e de seu regime hídrico. O efeito borda compreende o conjunto de variáveis ambientais (luz, umidade, ventos, etc.) condicionados pela proximidade da borda do fragmento (Murcia 1995).

Material e métodos

A área estudada corresponde a um fragmento de aproximadamente 36 ha de floresta semidecídua alto-montana (sensu Oliveira Filho & Fontes 2000, modificado de Veloso et al. 1991). Localiza-se na chapada das Perdizes, município de Carrancas, MG, nas coordenadas de 21º36'S e 44º37'W e a uma altitude que varia de 1.440 a 1.513 m. A floresta ocupa um fundo de vale que abriga uma das nascentes do rio Capivari, afluente do rio Grande, e apresenta bordas abruptas nos seus limites com o campo de altitude, que é a vegetação predominante do alto da chapada. De acordo com Pereira (2003), o clima é do tipo Cwa de Köppen; a temperatura média anual é de 14,8 °C, com médias mensais variando de 11,5 °C em julho a 17,4 °C em janeiro; a precipitação média anual é de 1.483 mm, com médias mensais variando de 246 mm, no trimestre mais chuvoso (dezembro a fevereiro), a 24 mm, no mais seco (junho a agosto).

A comunidade arbórea foi amostrada em 30 parcelas de 20 × 20 m, dispostas em três transeções (A-C), totalizando 1,2 ha de área amostrada (figura 1). As transeções foram concebidas de forma a representarem, a espaços regulares de 80 m, três amostras das variações presumidas para a vegetação e para o ambiente entre duas bordas opostas da floresta e cruzando as duas encostas que flanqueiam o riacho. Em cada transeção, foram dispostas parcelas espaçadas a intervalos de 20 m, exceto na extremidade norte, onde a última parcela de cada transeção foi ajustada à borda da floresta, ficando uma delas (A09) desalinhada para leste, com o propósito de se evitar um afloramento rochoso íngreme. As transeções A e B ficaram com 9 parcelas cada e a transeção C com 12.

Um levantamento topográfico foi realizado na área, com auxílio de trena, bússola e clinômetro, a partir do qual foi produzida uma representação tridimensional da área (figura 1a) e foram extraídas três variáveis topográficas por parcela: (a) distância vertical até o riacho, obtida da diferença entre a cota média dos quatro vértices da parcela e a cota do riacho na transeção; (b) desnível, obtido da diferença entre as cotas máxima e mínima; e (c) declividade média, obtida da média da declividade dos quatro lados das parcelas. Estas foram obtidas como meio de avaliação indireta das condições hidrológicas dos solos, conforme adotado por Oliveira Filho et al. (1990, 1994d). Para avaliação do efeito borda na distribuição das espécies foi produzido um 'fator de borda' para cada parcela, de acordo com o método utilizado por Oliveira Filho et al. (1997). Este consiste do comprimento linear do contorno da borda medido entre dois (ou mais) pontos de intercessão com um círculo cujo raio tem origem no centro da parcela. O comprimento desse raio representaria o raio de ação máxima do efeito borda sobre a comunidade arbórea, tendo sido utilizado o mesmo valor de 100 m adotado por Espírito-Santo et al. (2002) e Souza et al. (2003) em fragmentos florestais da mesma região.

Os solos predominantes em cada parcela foram classificados no campo de acordo com o novo Sistema Brasileiro de Classificação dos Solos (Embrapa 1999), chegando até o nível de subgrupo (ou 4° nível categórico) e incluindo as classes de drenagem. No centro de cada parcela, foram coletadas amostras simples do solo superficial (0-20 cm de profundidade) de cerca de 0,5 L. Efetuaram-se análises químicas e texturais das amostras no Laboratório de Análise de Solos da UFLA seguindo o protocolo da Embrapa (1997). As variáveis de solo obtidas foram: pH; teores de P, K, Ca, Mg, Al, H+Al; soma de bases (S.B.), saturação por bases (valor V); matéria orgânica e teores de areia, silte e argila. Após verificação gráfica da normalidade dos dados, as variáveis de solos e topografia foram comparadas entre as três classes de solos por meio de análises de variância, seguidas de testes de Tukey-Kramer, quando apropriado (Zar 1996).

Em cada parcela foram registrados todos os indivíduos arbóreos vivos e com circunferência à altura do peito (CAP) igual ou superior a 15,7 cm, o que equivale a um diâmetro à altura do peito (DAP) de 5,0 cm. Os indivíduos com caules divididos desde a base foram incluídos no levantamento quando a área basal total dos caules correspondia a um CAS > 15,7 cm. Cada indivíduo foi marcado com etiqueta de alumínio numerada, sendo registrados seu número, a espécie, o valor dos CAPs, medido com fita métrica, e a altura total, estimada com auxílio de vara graduada. Foram coletadas amostras de material botânico dos espécimes registrados nas parcelas para posterior identificação. A identificação do material botânico foi realizada com a utilização de coleções botânicas já existentes no Herbário ESAL e também por meio de consultas à literatura, a especialistas e a coleções dos Herbários do Jardim Botânico do Rio de Janeiro (RB), Instituto de Botânica de São Paulo (SP) e Universidade Estadual de Campinas (UEC). A coleção testemunha foi incorporada ao acervo do Herbário do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Lavras (Herbário ESAL). As espécies foram classificadas nas famílias reconhecidas pelo sistema do Angiosperm Phylogeny Group II (APG II 2003).

Foram preparadas distribuições de densidade de árvores por classes de diâmetro e altura para as três classes de solo. No caso dos diâmetros, foram empregados intervalos de classe com amplitudes crescentes para compensar o forte decréscimo da densidade nas classes de tamanho maiores, típico da distribuição em J-invertido. Esses intervalos permitem uma melhor representação das classes diamétricas maiores e de baixa densidade, o que é desejável em comparações gráficas (Oliveira Filho et al. 2001). Após verificação gráfica da normalidade dos dados, as variáveis área basal, densidade total de árvores e densidade por classe de diâmetro e altura foram comparadas entre as três classes de solos por meio de análises de variância, seguidas de testes de Tukey-Kramer (Zar 1996).

A estrutura da comunidade arbórea foi descrita a partir do cálculo dos seguintes parâmetros quantitativos por espécie: altura máxima, número de indivíduos, número de parcelas com ocorrência da espécie, área basal e valor de cobertura (VC), este último obtido da soma dos valores relativos de número de indivíduos e área basal (Rodrigues 1988).

Para a determinação da diversidade de espécies foram calculados os índices de diversidade de Shannon (H') e de eqüabilidade de Pielou (J') em base logarítmica natural (Brower & Zar 1984) para a amostra total e subamostras das três classes de solos. Os valores de H' obtidos para duas das classes de solos mais representativas foram comparados pelo teste de t de Hutcheson (Zar 1996). Para se evitar o problema causado por diferentes intensidades amostrais em comparações entre índices, foi extraída aleatoriamente uma subamostra de dez parcelas por subgrupo de solo.

Para analisar as correlações entre os gradientes ambientais e vegetacionais foi empregada uma análise de correspondência canônica (CCA) (ter Braak 1987) utilizando o programa PC-ORD for Windows versão 4.14 (McCune & Mefford 1999). A matriz de abundância das espécies foi constituída do número de indivíduos por parcela das 47 espécies que apresentaram dez ou mais indivíduos na amostra total. De acordo com as recomendações de ter Braak (1995), os valores de abundância foram transformados pela expressão log₁₀ (a + 1) para compensar os desvios causados por alguns poucos valores muito elevados. Os subgrupos de solo foram discriminados no diagrama de ordenação das parcelas para facilitar a interpretação dos padrões emergentes.

A matriz de variáveis ambientais incluiu, a princípio, as três variáveis topográficas, o fator borda, a classe de drenagem dos solos, além de todas 13 variáveis químicas e texturais dos solos, totalizando 18 variáveis. As classes de drenagem dos solos foram expressas como variável ordinal ('ranking'), atribuída às categorias descritas pela Embrapa (1999): 4 – moderadamente drenado, 5 – bem drenado e 7 – fortemente drenado (outras classes de drenagem não foram representadas). Após realizar uma CCA preliminar, foram eliminadas 11 variáveis ambientais fracamente correlacionadas ou altamente redundantes com outras variáveis. A CCA final foi processada com as sete variáveis mais representativas e mais fortemente correlacionadas com os eixos de ordenação: classe de drenagem; pH, teores de fósforo e de argila do solo; fator borda, desnível e distância vertical até o riacho.

Resultados

Variáveis topográficas e edáficas - As três classes de solos identificadas no trecho de floresta ripária (figura 1B) foram: (a) os Cambissolos Húmicos Distróficos típicos, que são bem drenados, localizam-se no interior da floresta e foram representados em 18 parcelas; (b) os Neossolos Litólicos Húmicos típicos, que são fortemente drenados, localizam-se na borda da floresta, onde o relevo é mais acentuado e foram representados por 10 parcelas; e (c) os Neossolos Regolíticos Psamíticos lépticos, que são moderadamente drenados e se situam no interior de uma curva do riacho na altura da transeção B, onde há deposição de sedimentos principalmente de natureza coluvial. A partir desse ponto, as três classes de solo são referidas apenas pelos dois primeiros nomes.

As variáveis topográficas não diferiram significativamente entre as parcelas correspondentes às três classes de solo, com exceção da distância vertical, mais elevada nos Neossolos Regolíticos que nos Cambissolos Húmicos. A maioria das variáveis químicas e texturais dos solos diferiu significativamente entre as três classes de solo; as exceções foram P, K, Mg e silte (tabela 1). Contudo, a maior parte das diferenças foi detectada em comparações com os Neossolos Regolíticos, que foram representados por apenas duas amostras e se destacaram particularmente pela elevada saturação por bases. As duas classes de solo mais representativas, Cambissolos Húmicos e Neossolos Litólicos, diferiram significativamente apenas no teor de matéria orgânica, mais elevado nos primeiros, e pH, mais elevado nos últimos.

Florística, estrutura e diversidade da comunidade arbórea - Foram identificadas 218 espécies pertencentes a 116 gêneros e 55 famílias (tabela 2). Destacou-se a família Myrtaceae com 34 espécies, seguida de Melastomataceae (24), Lauraceae (18), Asteraceae e Rubiaceae (nove), Aquifoliaceae e Myrsinaceae (sete), Euphorbiaceae e Clusiaceae (seis) e Annonaceae, Cyatheaceae, Solanaceae e Fabaceae (cinco), representando 64,5% das espécies. Os gêneros com maiores números de espécies foram Miconia (15), Myrcia e Ocotea (nove), Ilex (sete), Myrsine e Tibouchina (seis), Eugenia (cinco), Calyptranthes, Cyathea, Nectandra, Siphoneugena (quatro), Aspidosperma, Croton, Gomidesia, Mollinedia, Myrciaria, Persea, Solanum e Vitex (três), que juntos, contribuíram com 44,7% das espécies.

Foram amostrados 2.565 indivíduos de 132 espécies. Dez famílias contribuíram com 75,2% do número total de indivíduos, com Lauraceae ocupando a primeira posição (17,7%), seguida de Myrtaceae (13,9%), Rubiaceae (10,3%), Melastomataceae (7,2%), Apocynaceae (6,0%), Euphorbiaceae (5,2%), Myrsinaceae (5,1%), Asteraceae (4,5%), Annonaceae (2,9%) e Araliaceae (2,5%). As sete espécies mais abundantes totalizaram 39,0% do número total de indivíduos, destacando-se Ocotea odorifera (7,9%), Psychotria sessilis (7,1%), Aspidosperma parvifolium (6,0%), Nectandra grandiflora (5,3%), Miconia chartacea (4,8%), Eremanthus erythropappus (4,0%) e Myrsine umbellata (3,9%). Na estratificação da comunidade observou-se que um elevado número de espécies atingiu estaturas elevadas: 45 delas registraram alturas máximas > 20 m.

O índice de diversidade de Shannon (H') e o índice de eqüabilidade de Pielou (J') para a amostra total foram de 3,92 nats.indivíduo^-1 e 0,80 (tabela 3). Foi significativa a diferença entre os valores de H' das subamostras correspondentes às duas classes de solo predominantes (t de Hutcheson = 2,42, P < 0,01), sendo mais alto para os Neossolos Litólicos que para os Cambissolos Húmicos. Como os valores de J' são muito próximos para as duas classes de solo, esta diferença está provavelmente vinculada mais fortemente à riqueza de espécies por área. O valor de H' para os Neossolos Regolíticos foi bem inferior aos demais, mas este fato pode estar fortemente influenciado pelo tamanho bem menor da subamostra (duas parcelas).

As três classes de solos diferiram bastante entre si quanto às espécies mais abundantes. As cinco espécies com maior VC nos Cambissolos Húmicos foram Ocotea odorifera, Aspidosperma parvifolium, Nectandra grandiflora, Alchornea triplinervea e Psychotria sessilis; nos Neossolos Litólicos foram Eremanthus erythropappus, Aspidosperma parvifolium, Alchornea triplinervea, Myrsine umbellata e Miconia chartacea; e nos Neossolos Regolítico foram Amaioua guianensis, Aspidosperma parvifolium, Inga sessilis, Ocotea odorifera e Ocotea diospyrifolia (tabela 4). Apenas Aspidosperma parvifolium repete-se nessa posição nas três classes de solo, enquanto Ocotea odorifera e Alchornea triplinervea repetem-se em duas classes de solo.

Os 2.565 indivíduos com DAP > 5 cm inventariados na amostra (1,2 ha) somaram uma área basal de 40,99 m² (tabela 5). A densidade média de indivíduos diferiu significativamente entre as classes de solo (F = 9,214, P = 0,0009), sendo a densidade média significativamente maior nos Neossolos Litólicos que nos Cambissolos Húmicos e Neossolos Regolíticos, os quais não diferiram entre si. Por outro lado, a área basal média por hectare não diferiu significativamente entre as classes de solo (F = 0,758, P = 0,478).

As distribuições da densidade de árvores por classes de altura e diâmetro diferiram claramente entre as três classes de solo (figura 2). A densidade de árvores das duas menores classes de altura (F = 4,977, P = 0,014, para alturas entre 1,3 e 5,0 m; e F = 10,141, P = 0,00005, para alturas entre > 5,0 e 10 m) e de diâmetro (F = 9,218, P = 0,0009, para diâmetros entre 5 e 10 cm; e F = 4,563, P = 0,020, para diâmetros entre > 10 e 20 cm) diferiram entre as três classes de solo. A densidade de árvores foi significativamente maior nos Neossolos Litólicos que nos outros dois solos para as duas menores classes de altura e para a menor classe de diâmetro. Para a classe de diâmetro entre > 10 e 20 cm, a densidade de árvores foi significativamente maior nos Neossolos Litólicos que nos Neossolos Regolíticos. Não foram encontradas diferenças significativas entre os três solos para as demais classes de altura e diâmetro.

Distribuição das espécies – Os autovalores da CCA para os dois primeiros eixos de ordenação foram de 0,29 (eixo 1) e 0,10 (eixo 2). O primeiro autovalor pode ser considerado baixo (< 0,5 sensu ter Braak 1995), indicando a existência de um gradiente curto, ou seja, com poucas substituições de espécies entre os dois extremos e predominância da variação nas abundâncias das espécies. Os dois primeiros eixos explicaram apenas 23,3% (eixo 1) e 7,8% (eixo 2) da variância global dos dados (total acumulado: 31,1%), indicando muito 'ruído', ou variância remanescente não explicada. Apesar disso, a significância das relações espécie-ambiente não foi prejudicada, pois a CCA produziu altas correlações espécie-ambiente nos dois primeiros eixos: 0,929 (eixo 1) e 0,935 (eixo 2). Além disso, o teste de permutação de Monte Carlo indicou que as abundâncias das espécies e as variáveis ambientais foram significativamente correlacionadas nos dois primeiros eixos de ordenação (P = 0,01). As variáveis ambientais mais fortemente correlacionadas com o primeiro eixo foram, em ordem decrescente, pH, classe de drenagem, teor de P e fator borda e, com o segundo eixo, desnível do terreno, proporção de argila e distância vertical até o riacho. As correlações ponderadas mostram também correlações fortes entre as variáveis, destacando-se aquelas entre a drenagem e borda (positiva) e entre pH e fósforo e distância vertical e fósforo (ambas negativas).

A ordenação das parcelas no primeiro eixo (figura 3A) sugere claramente uma forte separação entre as parcelas de Cambissolos Húmicos mais Neossolos Regolíticos, aglomeradas à esquerda do diagrama, e as parcelas de Neossolos Litólicos, do lado direito. Percebe-se ainda que as parcelas de Neossolos Litólicos, que estão bem mais dispersas, separam-se entre as da borda sul, na parte superior do diagrama, e as da borda norte, na parte inferior. As correlações com as sete variáveis ambientais são muito claras no diagrama. Os Neossolos Litólicos vinculam-se ao fator borda mais elevado e à drenagem mais forte, mas os da borda sul mostram-se com maior distância vertical até o riacho, pH mais elevado e teores mais baixos de P, enquanto os da borda norte têm desnível mais pronunciado e menores teores de argila. Os Cambissolos Húmicos vinculam-se a um fator borda menos elevado e drenagem menos pronunciada. Maiores teores de P correlacionam-se com as duas parcelas de Neossolos Regolíticos.

A ordenação das espécies pela CCA (figura 3B) sugere que espécies como Eremanthus erythropappus, Clethra scabra, Vochysia tucanorum, Myrcia rostrata, Myrcia guianensis, Ilex conocarpa e Lafoensia pacari tendem a ser mais abundantes nas parcelas de borda e Neossolos Litólicos. A maioria das espécies, como as 18 do aglomerado 1, estão mais fortemente associadas ao interior da floresta. Em posição intermediária surgem espécies como Pera glabrata, Myrsine umbellata, Calyptranthes brasiliensis, Tapirira obtusa e Roupala rhombifolia.

Discussão

Perfil e contexto florístico - O perfil florístico da comunidade arbórea da floresta semidecídua alto-montana do presente estudo, doravante referida apenas como Mata de Carrancas, diferencia-se em muito daqueles encontrados em levantamentos de outras áreas de florestas na região situadas em altitudes mais baixas, entre 800 e 1.000 m (e.g. Oliveira Filho et al. 1994b, Carvalho et al. 1995b, van den Berg & Oliveira Filho 2000, Vilela et al. 2000, Botrel et al. 2002, Espírito-Santo et al. 2002, Rodrigues et al. 2003, Souza et al. 2003). Famílias aqui destacadas pelo maior número de espécies, como Aquifoliaceae, Asteraceae, Clusiaceae, Cyatheaceae e Myrsinaceae, não apresentam tal importância nestas outras áreas. Já a família Fabaceae, de maneira inversa, exibe na Mata de Carrancas pequena expressão, ao passo que mostra grande importância nas áreas levantadas em menores altitudes, juntamente com as famílias Myrtaceae, Rubiaceae, Lauraceae, Melastomataceae e Euphorbiaceae. Mesmo para algumas dessas famílias, como Myrtaceae, Melastomataceae e Lauraceae, a Mata de Carrancas se diferencia regionalmente pela maior riqueza em espécies bem como pelo elevado número de indivíduos amostrados em relação às matas estudadas em altitudes mais baixas.

Esse perfil florístico assemelha-se ao encontrado por Oliveira Filho & Fontes (2000) para as Florestas Atlânticas Alto-montanas, tanto ombrófilas como semidecíduas. Gentry (1995), analisando florestas Andinas e da América Central, observou a perda de importância da família Fabaceae a partir dos 1.500 m de altitude, enquanto aumenta o predomínio de Lauraceae, Melastomataceae e Rubiaceae. A essa observação, Oliveira Filho & Fontes (2000) acrescentaram Asteraceae e Myrsinaceae para o Sudeste do Brasil. Das 65 espécies apontadas por esses autores como indicadoras de Florestas Atlânticas Alto-montanas, 41 (ou 63%) ocorreram na Mata de Carrancas. Espécies indicadoras das outras formações florestais apontadas pelos autores aparecem na Mata de Carrancas em número bastante reduzido. Entre os gêneros mais ricos em espécies encontrados na Mata de Carrancas, Miconia e Ilex são considerados por Webster (1995) como característicos de florestas nebulares neotropicais, além de outros que aí ocorreram como Cyathea, Clethra, Clusia, Drimys, Ficus, Gordonia, Meliosma, Podocarpus, Prunus, Rhamnus, Roupala, Ternstroemia e Weinmannia. No mesmo sentido, as famílias mais ricas na área, Melastomataceae e Myrtaceae, também são consideradas pelo autor como características dessas florestas, além de outras aí encontradas como Aquifoliaceae, Clethraceae, Clusiaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Magnoliaceae, Podocarpaceae, Rhamnaceae, Rosaceae, Sabiaceae, Styracaceae, Symplocaceae e Winteraceae. Tal observação reforça o caráter alto-montano como diferenciador da Mata de Carrancas na região. A influência da altitude na diferenciação florística entre florestas semidecíduas foi demonstrada por Salis et al. (1995), para o estado de São Paulo, e por Oliveira Filho & Fontes (2000), para o sudeste brasileiro. A Mata de Carrancas ainda apresenta uma peculiaridade fisionômica citada por Gentry (1995) como característica das florestas alto-montanas neotropicais, que é a abundância de epífitas, sobretudo de bromélias, orquídeas, pteridófitas, musgos e líquens. Uma espécie de Aechmea (Bromeliaceae) recobria o piso floresta na maioria das áreas bem drenadas do interior.

Diversidade, estrutura e distribuição das espécies - O número de espécies encontrado (217) pode ser considerado intermediário quando comparado a outros levantamentos realizados em florestas protetoras de nascentes da região, como os dois de Itutinga (van den Berg & Oliveira Filho 2000, Vilela et al. 1995) e o do Poço Bonito, em Lavras (Oliveira Filho et al. 1994a), com 253, 162 e 219 espécies, respectivamente. Em outros levantamentos em fragmentos localizados ao longo de cursos de rios na região, Gavilanes et al. (1992), no município de Madre de Deus de Minas, encontrou 170 espécies; Carvalho et al. (1995a), em Bom Sucesso, 245; Botrel et al. (2002), em Ingaí, 211; e Souza et al. (2003), em Lavras, 165. Todos estes levantamentos adotaram o DAP mínimo de 5 cm e apresentam amostragens de tamanhos semelhantes.

O índice de Shannon encontrado (3,92 nats.indivíduo^-1) também apresenta-se intermediário entre os levantamentos acima citados. Para as matas protetoras de nascentes, 3,90 e 3,92 em Itutinga e 4,20 em Lavras. Para as matas ao longo de rios, 3,76 em Madre de Deus de Minas, 4,33 em Bom Sucesso, 3,73 em Ingaí e 4,26 em Lavras. O mesmo pode ser observado para o índice de eqüabilidade de Pielou encontrado (0,80), que varia de 0,75 a 0,88 nas matas protetoras de nascentes citadas e de 0,76 a 0,86 naquelas ao longo dos rios. Esses valores indicam que há concentração de abundâncias em algumas espécies, ou seja, dominância ecológica, fato comum em florestas tropicais (Richards 1952).

A área de Cambissolos Húmicos, onde foi encontrada uma menor diversidade de espécies, corresponde ao interior da floresta, onde os solos são bem drenados. Já as áreas de Neossolos Litólicos, com maior diversidade, correspondem às bordas da floresta, onde o terreno é fortemente drenado e declivoso. Todos esses fatores, associados aos efeitos de borda, aumentam a perda de umidade no solo, como já apontado por Bierregard et al. (1992), Camargo & Kapos (1995), Murcia (1995) e Kapos et al. (1997), o que também pode favorecer a ocorrência de incêndios, bastante comuns neste tipo de ambiente (campos de altitude), como na maioria das paisagens savânicas tropicais (Werner 1991, Furley et al. 1992).

Na Mata de Carrancas, a borda e o interior da mata apresentaram diferentes conjuntos de espécies principais, sendo a primeira caracterizada pela grande abundância de Eremanthus erythropappus, ou candeia. Nas regiões montanhosas do Sudeste do Brasil, o nome candeal é dado a essa fisionomia florestal de estatura mais baixa (6 a 12 m de altura) e com predominância da candeia. De acordo com Oliveira Filho & Fluminhan Filho (1999), o candeal surge normalmente nas áreas de transição entre florestas e campos de altitude, onde os solos tornam-se gradualmente mais rasos. Os autores salientam ainda que o candeal forma uma área tampão contra os incêndios, sendo seus limites afetados pela freqüência e intensidade dos mesmos.

O fogo, em si, poderia ser apontado como um possível agente de incremento da heterogeneidade ambiental e, dessa forma, provocador de uma maior diversidade nas bordas. Porém, observa-se também o fato das bordas diferirem bastante entre si em suas características ambientais e, conseqüentemente, em seus repertórios de espécies. Apesar de ambas estarem sobre Neossolos Litólicos, diferem em acidez, fertilidade e textura, além de diferirem também topograficamente. Assim, evidencia-se uma maior heterogeneidade natural nos ambientes de borda, onde atuam diferentes combinações de variáveis. Tal situação também reforça a importância do cuidado nos desenhos amostrais para pesquisa dessas comunidades. De maneira semelhante às florestas ripárias, onde comumente existe alta heterogeneidade espacial e ambiental (Oliveira Filho et al. 1990, Jacomine 2000), os candeais marginais às florestas alto-montanas talvez componham um efeito tampão mais complexo em relação ao proposto inicialmente por Oliveira Filho & Fluminhan Filho (1999).

A densidade de árvores encontrada na Mata de Carrancas, de 2.138 árvores.ha^-1, situa-se entre as mais elevadas (quinta posição) registradas em 20 levantamentos realizados na região do Alto Rio Grande utilizando o mesmo diâmetro mínimo e que variam de 2.683 árvores.ha^-1, em Ingaí, a 969 árvores.ha^-1, em Ibituruna (Pereira 2003). Quanto à área basal, que foi de 34,16 m².ha^-1, a Mata de Carrancas também apresentou valores elevados em relação às outras áreas, ocupando a quarta posição de uma amplitude que variou de 42,37 m².ha^-1, em Piedade do Rio Grande, a 19,79 m².ha^-1, em Tiradentes (Pereira 2003). Estes valores indicam densidade e biomassa relativamente elevadas em relação à maioria das matas da região. Diferenças entre essas florestas relacionadas ao histórico de distúrbios, efeito borda, estoque de nutrientes minerais e regime de água no solo podem estar vinculadas a esses padrões, o que requer estudos comparativos mais precisos para permitir inferências mais seguras. A maior densidade de indivíduos nas bordas que no interior da floresta, sobretudo para os de menor diâmetro e altura, provavelmente resulta de uma estrutura e dinâmica que são particulares de ambientes com regimes de água e de luz bastante distintos, o que já foi detectado para outras bordas naturais na região por van den Berg & Oliveira Filho (1999) e Oliveira Filho et al. (1994a), bem como para bordas de origem antrópica por Oliveira Filho et al. (1997).

Agradecimentos – Este trabalho integrou o Subprojeto 'Estratégias para conservação e manejo da biodiversidade em fragmentos de florestas semidecíduas' executado pela Embrapa Recursos Genéticos, a Universidade Federal de Lavras e Universidade de Brasília e integrante do Projeto de Conservação e Utilização Sustentável da Diversidade Biológica Brasileira (Probio). Agradecemos aos proprietários da área, Sr. Mário Bernardino Silva (Fazenda Chapada das Perdizes) e Sr. Ivo Antônio Ferreira (Fazenda Mata da Arapuca), por permitirem a realização deste estudo, e aos alunos e professores da UFLA; Enivanis de Abreu Vilela, Joema Rodrigues Póvoa, José Aldo Alves Pereira, Lucas Guida, Luciana Botezelli, Vagner Fernandes Silva e Yule Roberta Ferreira Nunes pelo auxílio nos trabalhos de campo.

(recebido: 27 de junho de 2003; aceito: 29 de fevereiro de 2004)

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Datas de Publicação

• Publicação nesta coleção
  10 Set 2004
• Data do Fascículo
  Jun 2004

Histórico

• Aceito
  29 Fev 2004
• Recebido
  27 Jun 2003